羊肚菌人工栽培技术*

王震，王春弘，蔡英丽，王全江，李方方，刘伟**

（1.驻马店市农业科学院，河南驻马店463000；2.驻马店市黄淮学院，河南驻马店463000；3.华中农业大学应用真菌研究所，湖北武汉430071；4.河南省南山菇业有限公司，河南驻马店463000）

羊肚菌人工栽培技术*

王震1，王春弘2，蔡英丽3，王全江4，李方方4，刘伟3**

（1.驻马店市农业科学院，河南驻马店463000；2.驻马店市黄淮学院，河南驻马店463000；
3.华中农业大学应用真菌研究所，湖北武汉430071；4.河南省南山菇业有限公司，河南驻马店463000）

羊肚菌（Morchella sp.）是一种名贵的食用菌，近年来，在我国科技工作人员和菇民朋友的努力下，逐渐掌握了羊肚菌的纯人工栽培技术，种植规模和效益稳步提高。但因其遗传、发育、生理等研究跟进较慢，同时在大生产中仍存在着技术体系不完善、栽培技术混乱、菌种来源不明晰、产量不稳定等问题，致使每年有大量的从业人员经济损失严重。通过对近年来在四川、重庆、湖北一带的羊肚菌人工栽培技术推广经验进行总结，主要包括菌种分离与培养、栽培方法、病虫害防控以及采收与加工，并详细阐述了羊肚菌生产过程中“外援营养袋”补料技术等在生产中的作用，以期为羊肚菌的科学研究及产业从业人员提供一定的理论指导。

羊肚菌栽培；菌种制备；外援营养袋；病虫害

羊肚菌（Morchella sp.）因其结构与盘菌相似，上部呈褶皱网状像羊肚而得名。羊肚菌具有较高的营养和药用价值，具有抗肿瘤[1]、抗氧化[2-3]、降血脂[4]、护肝[5]等功效，在国内国际市场上备受欢迎，在欧洲，羊肚菌被认为是仅次于块菌（Tuber sp.）的美味食用菌；在北美，被认为是最佳食用菌；在我国，明代《本草纲目》中就有其“甘寒无毒，益肠胃，化痰利气”的记载，深受广大消费者青睐[6]。

羊肚菌人工栽培研究有上百年的历史[7-8]，最为大家所熟知认可的是20世纪80年代美国Ower领先国际进行室内栽培研究[9]，随后相继发表了一系列羊肚菌栽培专利[10-13]。我国的羊肚菌栽培技术经过几代人的努力已逐渐走向成熟，但因其遗传、发育、生理等研究跟进较慢，在大生产中仍存在着技术体系不完善、栽培技术混乱、菌种来源不明晰、产量不稳定等问题，致使每年有大量的生产从业人员经济损失严重。本文依据近年来我们在四川、重庆、湖北一带的羊肚菌人工栽培推广经验进行总结，以期为羊肚菌的科研及产业从业人员提供一定的理论指导。

1　菌种分离和培养

1.1菌种分离

目前可以纯人工栽培的羊肚菌品种有变红羊肚菌（M.rufobrunnea）、梯纹羊肚菌（M.importuna）、尖顶羊肚菌（M.conica）、六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.septimelata）以及粗柄羊肚菌（M.crassipes）、普通羊肚菌（M.esculenta）。当前我国的栽培品种主要以黑色品系为主[14]，梯纹羊肚菌占总栽培面积的95%以上，产量及稳定性最好；六妹羊肚菌和七妹羊肚菌次之，产量稳定性与梯纹羊肚菌相当，开发潜力较大；黄色品系粗柄羊肚菌栽培规模较小，产量及稳定性有待进一步提高。

采用孢子分离、组织分离或基质分离法获得纯菌种。分离物必须经过纯化鉴定，并经出菇试验方可大规模栽培使用。通常情况下，分离物在20℃～25℃培养2 d即可萌动，3 d左右即可形成初生菌落，挑取萌发菌落的尖端进行纯化或扩大培养。

1.2母种培养

各种真菌培养基均适合羊肚菌菌丝的生长，通常情况，菌丝在25℃条件下培养4 d～7 d即可长满试管，5 d～8 d开始形成菌核。

母种培养基：PDA培养基，马铃薯200 g（煮汁）、葡萄糖20 g、琼脂18 g～20 g，自来水1 000 mL，pH值自然；CYM完全培养基：葡萄糖20 g、蛋白胨2 g、酵母膏2 g、磷酸氢二钾1 g、硫酸镁0.5 g、磷酸二氢钾0.46 g、琼脂粉20 g，蒸馏水1 000 mL。

优良母种表现为菌丝生长均匀，初期菌丝密集洁白，粗壮，气生菌丝旺盛，爬壁力强，后期菌丝产生浅棕黄色色素，菌落浅棕色至棕色。大部分羊肚菌菌株，在培养4 d～6 d开始产生菌核，菌核初期白色，针尖大小，后期芝麻粒至绿豆粒大小，分散或凝集呈片状，菌核随着生长时间增长开始变黄，最终为棕黄色（图1）。

图1　不同视野下梯纹羊肚菌菌核的形态特征

1.3原种、栽培种培养基

原种、栽培种培养基配方基本相同，常压或高压灭菌后使用，常用配方如下：杂木屑70%、麦麸20%、生石灰1%～2%、石膏1.5%、腐殖质土10%；杂木屑60%、小麦25%、生石灰1%～2%、石膏1.5%、腐殖质土15%。

每个18 mm×180 mm母种块转接6瓶原种，每瓶原种转接50袋～55袋栽培种。750 mL菌种瓶生产原种，22℃～25℃暗室培育，15 d～20 d即可长满，25 d可用于栽培种制作。栽培种选用14 cm×28 cm丙烯或乙烯菌种袋，25 d长满，约30 d即可使用。每公顷栽培种用量4 500袋，大约300 kg～3 375 kg菌种。

1.4“外援营养袋”配方

“外援营养袋”配方：可以与栽培种相同，或者玉米芯40%、谷壳25%、小麦20%、生石灰1%～2%、石膏1.5%、腐殖质土15%。

“外援营养袋”选用12 cm×24cm乙烯或丙烯菌种袋。每公顷用量27 000袋～30 000袋。“外援营养袋”装袋后进行常规灭菌操作，待冷却后即可使用。

2　栽培方法

2.1栽培季节

羊肚菌属于低温品种，不同地区的栽培模式要根据当地气候变化做适当调整。以湖北、四川一带为例，栽培季节通常在每年的10月下旬～11月下旬。当环境最高温度下降到20℃时，开始播种；播种1周左右，菌丝长满土层表面，开始进行“外援营养袋”补料处理；补料1月后，菌丝将长满“外援营养袋”，撤袋，转入低温保育阶段；当次年开春温度回升到4℃～8℃时，开始催菇处理。环境温度6℃～12℃是最佳出菇季节，环境温度大于20℃很难出菇；高于25℃，整个生产季节结束。

2.2羊肚菌栽培学特性

2.2.1营养

虽然羊肚菌的营养类型还存在一定争议，但至少目前广泛用于人工栽培的梯纹羊肚菌无疑是腐生型菌株。如其他腐生型真菌一样，羊肚菌可以通过分泌胞外酶降解基质中的淀粉、木质素、纤维素以及含氮有机化合物，进而吸收利用。羊肚菌可以直接吸收利用葡萄糖、蔗糖、乳糖、半乳糖等简单糖类。生产中可以作为羊肚菌的碳源有麦粒、木屑、谷壳、玉米芯、棉籽壳、秸秆等。羊肚菌可以有效利用的有机氮源有牛肉膏、酵母粉、蛋白胨等；复合氮源有麦麸、豆饼等。目前栽培生产中主要以小麦、麦麸等为主要的碳源、氮源供给。在培养料中添加磷酸二氢钾、石膏、生石灰等矿质营养，有利于促进菌丝生长[15]。

2.2.2湿度

羊肚菌属喜湿型真菌，在菌丝体生长阶段，土壤含水量应达到50%～60%，在原基形成和子囊果发育阶段，含水量应达到60%～75%；菌丝发育阶段，空气湿度可以保持在70%～80%；原基形成和子囊果发育阶段，要增加空气湿度到85%～95%，避免空气干燥对幼嫩子囊果造成的损伤。若自然降水不能满足其要求，应进行人工补充水分，且以喷雾为宜。

2.2.3温度

羊肚菌属低温型真菌，菌丝的最佳培养温度为20℃～25℃。环境温度低于20℃是最佳的播种时节，菌丝在10℃～20℃依旧可以快速生长。4℃以下的低温刺激1周以上，有利于菌丝的分化和后期的出菇。子囊果形成与发育温度为4℃～16℃，10℃以上的温差刺激是必要的；环境温度超过20℃，很难再诱发原基发生；大于25℃，整个生产季节将结束。

2.2.4光线

羊肚菌菌丝生长阶段不需要光线，强光对菌丝生长有抑制作用，菌种生产应暗室培养。大田生产菌丝发育可以用10%～20%透光率的遮阳网进行遮阴（4针或6针）。微弱的散射光（600 lx～1 000 lx）有助于诱发原基形成和羊肚菌子囊果的生长发育。子囊果发育过程中避免强光直射，强光和高温会对子囊果造成灼伤，会导致形成畸形菇。

2.2.5pH

菌丝培养和大田栽培的pH值要求在6.5～7.5。中性或微碱性环境有利于菌丝的生长，在灰碳、腐殖土、黑黄色壤土、沙质混合土中均能生长。大田生产每公顷地用750 kg～1 125 kg的生石灰或3 000 kg～3 750 kg的草木灰调节pH。生石灰可有效地杀灭土壤中的有害微生物。

2.2.6氧气及二氧化碳

高二氧化碳浓度（6 000 mg·mL-1～9 000 mg·mL-1）有利于菌丝培育，形成大量浓度菌丝网络；诱发出菇则需要保持较低的二氧化碳浓度和较高的氧气浓度，实际生产中通过通风来调节氧气和二氧化碳浓度。原基及子囊果发育过程需加大通风，增加氧气含量。

2.3栽培技术

羊肚菌整个栽培过程主要包括：菌种制备、播种、补料、保育催菇、出菇管理和采收干制等六个主要环节。其中菌种制备、保育催菇是整个生产环节中的重点。

2.3.1选地

以土质疏松、利水、平整的土地为宜，山地、林地、平原耕采用农田、果树林等均可。田地要求靠近水源，方便干旱季节取水。

2.3.2整地

选择优质的田地，根据地形按水势、风向走势进行整地。在使用农田、水稻田等时，每公顷田需施撒750 kg～1 125 kg的生石灰或3 000 kg～3 750 kg草木灰，起到调节pH值和杀灭土壤中杂菌、害虫的作用；林地、山地以喷洒生石灰为宜。田地翻耕深25 cm～30 cm；整成畦，畦面宽1 m～1.4 m，长度不限，畦间沟宽20 cm～30 cm，深20 cm～30 cm，确保排水和行人。

2.3.3搭建遮阳棚

在处理好的田地上搭建遮阳棚，见图2。

图2　梯纹羊肚菌田地整理与遮阳棚搭建示意图

遮阳棚长宽任意，净高不低于1.8 m，枝干以杉木杆、粗竹竿或水泥杆为主，枝干间距4 m，4针～6针黑色遮阳网是目前普遍采用的遮阴挡风网。遮阳棚分平棚和拱棚两种：拱棚以地形风向走势，宽5 m～8 m，拱高2.2 m～2.5 m，长度据田地而定，不建议超过100 m，以免影响通风。平棚搭建根据田地面积决定，长宽任意，面积2 000 m2～3 340 m2的田地，建议棚高1.8 m～2 m，面积大于6 680 m2，棚高大于2.2 m，以利于通风。在北方地区尤其要注意棚子的抗雪、抗风能力，避免大风、大雪造成塌棚事件。

2.3.4菌种制备

菌种是羊肚菌生产的关键所在，优良菌种是保证丰收的关键。菌种的优劣包括：品种合适、菌龄合适、生命力旺盛、纯净、无污染。菌种制备和常规食用菌一样，分母种、原种和栽培种。菌种的制备时间节点根据播种季节往前推2.5个～3个月为宜，不能过早，以免影响菌种活力。

2.3.5播种

当秋季环境温度降到20°以下时开始播种。选用优良的菌种，在整好的畦面上进行撒播、沟播或穴播，按照每公顷地3 000 kg～3 375 kg的栽培种进行播种。播种结束后，覆土2 cm～3 cm，土壤含水量保持在50%～60%（图3a）。最后覆盖厚1 cm～2 cm稻草或麦秆，可起到一定保湿和避光作用。

2.3.6“外援营养袋”补料

播种后大约1周，菌丝将长满畦面，形成“菌霜”，即无性孢子层（图3b）；播种10 d～15 d，将进行整个生产中关键的一步：外援营养的添加，即“补料”处理。将灭好菌的“外援营养袋”按照每公顷27 000袋～30 000袋的使用量，侧边划口后均匀平扣在“菌霜”上，使羊肚菌菌丝可以直接接触“外援营养袋”中的培养料，菌丝将慢慢长进“外援营养袋”中并吸收营养，并向土层内的菌丝传送。待菌丝长满“外援营养袋”时，“外援营养袋”的营养逐渐通过菌丝转移至土壤中的菌丝后，移走“外援营养袋”。此时根据气候特点做低温休眠或催菇处理。撤袋与出菇前保持1周以上的低温刺激，有利于菌丝的分化出菇。

2.3.7保育催菇和出菇管理

根据生产当地的气候特点，当冬季结束，春季气温逐渐回升至6℃～10℃时，增大空气湿度至85%～95%，土壤水分含量65%～75%，散射光照射，昼夜温差大于10℃，进行催菇管理。条件合适后，菌丝逐渐开始分化，在土壤内部或土层前表面扭结形成原基，最初的原基似豆芽粗细，浅白色。此时的原基最为幼嫩脆弱，须做好保育工作，防止原基夭折。

羊肚菌出菇前1周左右常常伴随着残波盘菌（Pezizare panda）、林地盘菌（P.sylevstris）[14]、泡质盘菌（P.vesicalosa）的发生，这些盘菌常被菇民朋友统称为“粪碗”，其可以作为羊肚菌出菇的一个标志物，但过多的“粪碗”会和羊肚菌争夺营养，要及时摘除。

图3　梯纹羊肚菌栽培生产示意图

播种，培养好的菌种揉碎至大拇指指甲盖大小，按照每668平方米200 kg～225 kg的播种量均匀撒播在洼面上，再覆盖碎土2 cm～3 cm，完成播种；补料，按照每668平方米1 800袋～2 000袋的使用量，将灭好菌的“外援营养袋”侧边划口后扣在洼面上，使洼面上的菌丝可以直接接触到“外援营养袋”里面的培养料，成熟的子囊果菌盖上的脊和凹坑明显分离，子囊果不再增大，即可采摘。

3　采收与加工

3.1采收

当子囊果长至10 cm～15 cm，菌盖表面的脊和凹坑明显，脊由幼嫩时的敦厚、宽圆变得锐利、薄，并伴有蚀刻感，子囊果不再增大，即为成熟（图3c）。采收时，用干净的手五指并拢，轻轻的抓住菇体，另一只手用锋利的小刀从菇体基部斜切，将菇摘下，并用小刀将菇体下面附带的土壤泥脚等杂物削掉，轻放于干净的篮子内。

3.2干制

采收的菇体要及时进行晒干或烘干，避免堆积褐变，影响品相和出售价格。羊肚菌烘干时，温度应从30℃～35℃开始，加大通风，及时排走湿空气，避免菇体堆积褐变，保持2 h～3 h；当菇体不再收缩后逐渐升温至45℃～50℃，温度最高不超过55℃，2 h～3 h，彻底干燥。适当回潮后装入加厚的透明塑料袋中，密封保存。

4　虫害防控

羊肚菌播种到出菇环节属于粗放型生产，整个栽培环节几乎全部暴露在空气中，近年来生产过程中的病虫害危害已有所呈现。但羊肚菌病虫害的防控技术落后于栽培技术，目前国内外还未见有羊肚菌病虫害的调查和防治研究。我们对近年来的野外调查进行总结，以期提供一定的指导意义。

白蚁：多发生在播种环节，白蚁直接啃食菌种，造成严重损失。白蚁危害多发生在林地、腐殖质落叶丰富的不动土田地，可以通过播种前暴晒田地进行防控。另外对新开垦的田地，在播种前，每668平方米按照50 kg～75 kg生石灰投放，可有效地减少白蚁侵害。当发现白蚁危害时，可参照文献[16]用48%乐斯本乳油1 000～1 500倍液喷淋防控。

蛞蝓：又名鼻涕虫，多生长在阴暗潮湿的草丛、落叶内或石块下，嚼食羊肚菌子囊果，危害严重。蛞蝓的防控可以通过人工诱捕、清除虫源，或用药剂进行防治：豆饼或炒香棉籽饼与敌百虫按10:1的比例制成毒饵，每668平方米施用4 kg～5 kg，于傍晚施撒，诱杀。

老鼠：老鼠嚼食菌种和幼菇，可通过常规捕鼠或灭鼠手段防控。

真菌病害：羊肚菌子囊果发生季节，如遇高温高湿天气，很容易爆发霉菌病害。若防控不当，将造成大面积爆发，损失严重。病害特征：子囊果表面发霉，白色气生菌丝旺盛，致使菇体腐烂、死亡或畸形（图4a、图4b），严重影响品质。研究表明，羊肚菌子囊果内存在着包括镰刀菌（Fusarium sp.）在内的大量内生真菌。环境适宜的时候，这些内生真菌极有可能爆发造成危害。除此之外，目前没有关于羊肚菌真菌感染或病害的研究报道，也未有确切防治办法，谨以防控为主：一是播种前田地进行1周以上的暴晒可有效地防治霉菌病害的发生；二是避免出菇时节长时间高温高湿，以加强通风、降湿、降温来防控病害发生；三是在播种补料环节，如遇高温，菇床会有不同程度的霉菌发生，可以就地喷洒生石灰并掩埋；四是镰刀菌使用克霉灵或硫酸铜进行防控。

细菌性病害：细菌病害多发生在出菇环节，如真菌病害一样，常伴随着高温高湿天气爆发，表现为菌柄变红、腐烂、发臭（图4c、图4d）。细菌病害防控防治办法同真菌病害，以预防为主。

图4　羊肚菌病害危害症状

5　讨论与小结

在我国科技工作者和菇民朋友的努力下，羊肚菌人工栽培技术取得了突破性进展，陆续有每公顷产1 500 kg～2 250 kg（鲜菇，下同）的（作者统计数据）报道，甚至少数情况下可以实现每公顷产5 250 kg～6 000 kg鲜菇（作者统计数据）。据统计，2012年我国的羊肚菌人工栽培面积约200公顷，2013年约300公顷，2014年已经突破500公顷，预计2015秋季全国的栽培面积将超过1 000公顷（作者统计数据）。中国的羊肚菌产业已进入快速发展阶段，作为一种新型食用菌，羊肚菌产业具有广阔的推广前景，近年来也取得了长足的发展。但作为新的食用菌栽培模式，在羊肚菌的生活史、遗传知识还不了解的今天，对羊肚菌的栽培理论和栽培技术更需要进行深入研究：一是确定可用于人工栽培的羊肚菌种，是否每种羊肚菌都能用于人工栽培；二是如何判断和解决羊肚菌菌种老化（或菌种退化）问题；三是补料环节中，哪种物质被吸收转化，并转移到土层内的菌核（或菌丝）最终供给了出菇；四是当前的栽培模式下，是否可以通过培养料或“外援营养袋”的优化提高产量。

本文着重从羊肚菌的栽培理论和栽培技术方面总结分析了近年来我们在四川、重庆、湖北一带的栽培经验，并根据近年发生的病害调研，对羊肚菌的病虫害做初步的汇总，以期为羊肚菌从业人员提供一定的指导意义。

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S646.9

A

1003-8310（2016）04-0087-05

10.13629/j.cnki.53-1054.2016.04.022

现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-24）。

王震（1985-），男，硕士，助理研究员，主要从事食用菌育种及栽培研究。E-mail:nywz666@126.com

**通信作者：刘伟（1984-），男，硕士，助理研究员，主要从事食用菌遗传育种研究。E-mail:zhenpingliuwei@163.com

2016-05-06