植物化感抑藻作用及机制的研究

胡利静，肖艳翼，刘腾飞，胡鲲，杨先乐

（上海海洋大学国家水生动物病原库，上海 201306）

植物化感抑藻作用及机制的研究

胡利静，肖艳翼，刘腾飞，胡鲲，杨先乐

（上海海洋大学国家水生动物病原库，上海 201306）

本文综述了具有化感作用的植物及化感物质的成分、化感物质的联合抑藻作用、化感物质抑藻的作用原理，并对化感物质的研究与应用提出了展望，为下步工作奠定了认识基础，对控藻药物的研发提供指导意义。

植物；化感作用；抑藻；原理

近年来，水体富营养化导致的蓝藻水华和赤潮问题，生态系统失衡，严重影响着人类健康以及社会经济的可持续发展[1-2]。例如2007年太湖的大面积水华暴发致使无锡数十万群众的饮水安全受到了影响[3]。因此，如何有效控制水华，治理富营养化水体是目前水环境领域及水产养殖领域研究的热点。已有的控藻原理主要分为物理、化学和生物三类方法。物理方法如打捞机械除藻、遮光抑藻等，虽见效快，但耗时、操作困难而且费用高，不易大规模及小池塘实施；化学方法如添加氧化剂、除草剂及重金属类杀藻剂，虽能快速杀藻，但容易引起二次污染，生态风险高，因而应用逐渐受到限制；生物方法是利用鱼、菌、水生植物等直接或间接抑藻，利用滤食性鱼类控藻效果较好，但后期管理复杂且用时较长。

水生植物化感抑藻作用的发现为藻华控制提供了一个新的思路[4]，化感抑藻是利用水生植物产生的次生代谢物质对水华藻类的生长进行控制的技术。化感物质是植物次生代谢物质，通常在自然条件下易降解，在生态系统中不会积累，生态安全性较好。利用植物化感作用抑制藻类生长被认为是一种新型的生物抑藻技术，具有高效、生态安全性较好等特点[5]。因此，将化感物质应用于藻类控制具有良好的应用前景，植物化感作用对藻类生长影响的研究更具有重要的环境生态和渔业经济意义。

1 具化感作用的植物及化感物质

1.1 具有化感作用的植物

化感作用是指一种植物或微生物通过向环境中释放化学物质从而影响其他生物生长的现象[6]。目前，植物化感作用的研究主要集中在农业、林业和环境生物治理三大领域，尤其是在农业、林业、杂草控制与病虫害控制等方面的研究与应用较多，直到20世纪末期，才开始在抑藻方面进行研究，并逐渐形成利用化感作用抑藻的研究领域[7]。目前已经发现几十种水生植物具有化感抑藻作用，石菖蒲、芦竹、马蹄莲、凤眼莲、浮萍、满江红、穗花狐尾藻、黑藻、苦草等等水生植物都具有较强的抑藻作用[8-10]。门玉洁等[11]在芦苇化感组分对斜生栅藻（Scenedesmusobliquus）生长特性的影响研究中表明芦苇的化感组分在培养初期对斜生栅藻藻密度的增长具有明显的抑制作用。同时凤眼莲种植水抽滤液及不同部位的提取液均对铜绿微囊藻产生一定的化感抑制作用，并降低了稳定期的铜绿微囊藻产量[12]。刘光涛，周长芳等[13]也在凤眼莲化感物质对铜绿微囊藻、斜生栅藻生长及细胞数相对比例的影响中表明凤眼莲化感物质在蓝藻水华治理中具有良好的应用前景。

而关于具有化感抑藻作用的陆生植物中，属关于大麦秸秆的报道最多。大量的室外试验以及实验室研究都表明植物对藻类的化感抑制作用是普遍存在的。利用大麦秸秆对农村小型池塘的藻类进行控制，表明此方法简单可行，效果明显[14]。梁倩华等[15]在华南某地原水水塘应用大麦秸秆控制蓝藻生长的研究表明大麦秆对原水中假鱼腥藻类的生长有较好的抑制作用，在该地气候条件下，最少需要一至两个月的时间，大麦秆才开始产生控藻作用。此外，也有部分其他陆生植物在抑藻方面的研究报告。张余霞等[16]利用不同的有机溶剂对水稻秸秆浸提液进行萃取，浓缩后用滤纸片法在固体培养基上做抑藻实验，证实其中含有抑制物质，其对铜绿微囊藻的抑制作用。张薛等[17]发现桔皮水提液中含有某种或某些物质，可对铜绿微囊藻的生长产生抑制作用，且这些物质121℃高温处理30 min后仍保持抑藻活性。

1.2 化感物质

化感物质是植物（包括微生物）释放的次生代谢物质。Rice[6]按照化感物质的化学结构，将其分为14类：水溶性有机酸、长链脂肪酸和多炔、简单酚、萜类和甾类化合物、苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物、简单不饱和内酯、苯醌、蒽醌和复醌、香豆素类、类黄酮、单宁、氨基酸和多肽、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷。上述化感物质在农业、林业、杂草及病虫害控制研究中均有应用报道，其中最常应用的是长链脂肪酸、酚酸以及萜类化感物质[6，18]。

脂肪酸类、酚和酚酸类、萜类等化合物多提取自高等水生植物，其和陆生植物所分泌的化感物质具有很高的相似性和同源性，许多抑藻成分如油酸、亚油酸、亚麻酸、儿茶酚、五倍子酸、没食子酸和某些植物毒素等，也同样可以在陆生植物内发现[19]。清华大学在国际上首次从大型挺水植物芦苇（Phragmites communis Trin）中分离并鉴定出的化感物质2-甲基乙酰乙酸乙酯（ethyl 2-methylacetoacetate，EMA），发现其对藻类的抑制作用具有高效性和选择性，对铜绿微囊藻、蛋白核小球藻具有显著的抑制效果，而对普通小球藻（Chlorella vulgaris）却没有表现出明显的化感抑制作用[20]。Korner和Nicklisch[21]等发现穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum L）对水华鱼腥藻（Anabaena flos-aquae）没有化感抑制作用；对铜绿微囊藻（M.aeruginosa）、被甲栅藻（Scenedesmus armatus）、极小盘冠藻变种（Stephanodiscus minutulus）等具有化感抑制作用，但产生明显抑制作用的时间以及抑制程度有所不同。Gross等[22]从狐尾藻中萃取出了没食子酸、鞣花酸具有抑藻活性的多酚物质。Planas等[23]从穗花狐尾藻的萃取物中发现了12种酚和多酚（如没食子酸、鞣花酸）能藻类生长。Della-Greca等[24]从川蔓藻（Ruppia maritima）中分离出了7种萜类抑藻化合物，其中的3种具有较强的抑藻效应。王红强，朱慧杰等[25]采用气相色谱-质谱（GC-MS）联用技术分析了伊乐藻超纯水浸提液的乙酸乙酯萃取浸膏的化学成分，共鉴定出20种有机酸，研究表明，该总有机酸对铜绿微囊藻的生物量增长具有抑制作用。Nakai等人[26-27]研究穗花狐尾藻对铜绿微囊藻的抑制作用中，发现其分泌物中富含焦酸、没食子酸、（+）-儿茶素等酚酸类化感物质，以及正壬酸、肉豆蔻酸、棕榈酸、硬脂酸、油酸在内的多种脂肪酸类化感物质。刘光涛等[13]选取在凤眼莲根系分泌物中发现的5种化感物质（亚油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、N-苯基-2-萘胺和壬酸）进行研究，结果表明5种化感物质对两种藻类的生长总体上呈低剂量促进高剂量抑制和先促进后抑制的趋势。目前化感抑藻物质成分最常见的为酚酸类、脂肪酸类、有机酸、酯类等，而氨基酸、生物碱、嘌呤等化感物质在抑藻方面分离鉴定出的报道较少。

2 化感物质的联合作用

利用抑制藻类生长实验来确定水生植物的化感作用已有不少报道，但大多都是集中在测定单一化感物质对藻类的生长影响[22，26]。然而，一些化感物质具有选择性和专一性，一般只对几种或某一类藻类有抑制作用，而对其他藻类没有抑制作用。并且发生蓝藻的水域一般并不只是单一藻类繁殖，而是多种藻类共同生长，对水环境进行破坏。因此，仅仅分析单一化感物质对藻类的化感作用是不够的，并且多种化感物质共同存在时，其所表现的联合作用效果，往往较单一的化感物质的作用模式更为复杂，研究多种化感物质成分的综合效应对于探讨化感作用的机制，配制天然药剂具有重要的指导意义。已有研究表明，多种化感物质之间往往有协同、拮抗和加合等相互作用[26，28]，这为化感物质的联合使用提供了理论基础。

从世界范围看，对于将同一植物体内的几种化感成分按不同组合、不同比例混合，观测它们的化感作用，以寻找化感物质在自然状况下的作用机制的研究还很少[29]。Wang等[30]发现没食子酸等3种有机酸之间存在协同作用，化感物质的化感活性明显强于单一化合物。高云霓等[31]在研究苦草释放的酚酸类物质对铜绿微囊藻的化感作用时，发现不同酚酸以毒性效应比例多维混合表现出加和抑藻效应，且随着混合种数的增多，酚酸的加和效应增强，结果表明多种化感物质的联合作用可能是水生态系统中沉水植物抑制蓝藻生长的一个重要机制。胡陈艳等[32]在研究马来眼子菜体内物质抑制羊角月牙藻试验中发现马来眼子菜体内的多种脂肪酸联合作用时也具有协同抑藻作用。

然而，对于不同植物体内化感物质的不同比例的配合作用研究也较少。倪利晓等[33]采用相加指数法和半致死剂量指数法评价了化感物质的联合作用，研究结果表明，邻苯二酚和联苯三酚、邻苯二酚和亚油酸表现为协同效应，其余二元混合物的联合作用表现为相加效应。何宗祥等[34]采用微元分析法，通过相应的偏微分方程，建立了化感物质复合抑藻时的数学模型，研究焦性没食子酸和亚麻酸联合抑藻最佳浓度组合，该研究对指导制备高效、经济的复合生物抑藻剂及其应用均具有一定的理论意义和实用价值。郑春艳等[35]研究了亚油酸、水杨酸和对羟基苯甲酸的联合作用，结果表明化感物质两两联合作用时均具有协同抑藻效应，亚油酸与水杨酸联合协同抑制作用最强。另外有研究报道，2种酚酸类物质联合用时具有协同抑藻效应[36]。

目前大多数学者对于化感物质抑藻研究主要集中在水生植物对藻类的化感作用，而关于陆生植物对藻类的化感作用的研究相对来说很少。而水生植物化感抑藻具有明显的季节性，且因水生植物种类及藻种的不同，其化感抑藻效应存在较大的差异。另外，在某个池塘、湖泊等水域生境中的生物有机体已经适应了该系统内的化感物质，所以，化感作用可能仅仅存在于处在不同生境中的有机体之间[37]。因此，如果取来源不同的河流、湖泊中的水生植物，甚至用不同地理区域的陆生植物联合作用，其化感相互作用可能会更为显著。大麦秸秆经常被用于水生生态系统中藻类的控制中[38-39]，但是对于大麦秸秆与其他化感物质联合使用的报道很少。因此，开发水陆生植物的化感物质的联合使用，对于水环境及水产养殖方面控制藻类的泛滥有着重要的积极意义。

3 化感物质的作用原理

3.1 对藻细胞膜透性的影响

细胞膜作为细胞重要结构和功能组成部分，在维持细胞微环境的相对稳定以及细胞的生长、分裂和分化起重要作用[40]。化感物质能降低细胞膜的完整性，使细胞内物质大量渗出，渗出液的电导率增加[41]。化感物质增加离子的渗出在黄瓜[42-43]、芦笋[44]和大豆[45]等许多植物上已有较多报道。在藻类中报道较少，芦苇化感物质可破坏铜绿微囊藻细胞膜结构，李锋民等[46]以藻类渗出的K、Mg2+、Ca2+浓度为表征，研究了芦苇抑藻化感物质2-甲基乙酰乙酸乙酯（cathyl-2-methyl acetoacetate，EMA）对铜绿微囊藻、蛋白核小球藻和普通小球藻细胞膜选择透性的影响，结果表明：EMA破坏了铜绿微囊藻和蛋白核小球藻的细胞膜，但对普通小球藻的细胞膜透性没有显著影响。这是EMA选择性抑藻的机制之一。同时胡洪营等[47]人利用EMA对藻细胞膜和亚显微结构的影响时发现EMA使蛋白核小球藻和铜绿微囊藻细胞壁脱落，细胞膜破裂，细胞内含物渗出，细胞内片层结构解体，细胞核和线粒体结构损坏。细胞膜中磷脂脂肪酸的种类与组成直接影响着细胞膜的流动性和选择透过性，从而影响细胞膜行使正常功能[48]。进一步的研究表明，芦苇中化感物质能够使铜绿微囊藻和蛋白核小球藻细胞膜中存在的主要脂肪酸被氧化，不饱和度增加，从而使细胞膜流动性增强，对进出细胞物质的选择性降低[20]。张庭廷等[49]人在研究亚油酸对铜绿微囊藻抑制机制时也发现藻细胞外液中电导率增加，可能是通过O2-的产生，引起细胞质膜的膜质过氧化，造成细胞膜通透性的改变。

细胞膜是细胞内外部环境进行物质和能量交换的重要屏障，细胞膜受损后不仅使细胞内各个细胞器受到结构和功能的破坏，而且细胞外物质随意进入细胞，细胞内含物丢失，加速了藻细胞死亡。

3.2 对藻细胞光合作用的影响

光合作用是初级生产者最重要的生理生化过程，是蓝藻生长最重要的生理过程之一。一般认为，蓝藻具有强大的生命力主要归因于其有独特的光合系统[50]。光合色素是光合作用中能量的捕获者，藻体内光合色素的含量是反映其光合能力的一个重要指标。

化感物质能破坏叶绿体，引起叶绿体色素含量的变化，进而引起藻类光合作用性能的改变[48]，从而抑制蓝藻的生长。唐萍等[51]研究了凤眼莲根系分泌物对栅藻结构及代谢的影响，结果表明，分泌物对栅藻生长有明显影响，细胞中叶绿体片层肿胀甚至解体，光合放氧的速度明显下降。王立新等[52]采用黑藻和铜绿微囊藻共同培养的实验方法，研究黑藻对铜绿微囊藻的抑制作用及其机制时发现黑藻使铜绿微囊藻藻体叶绿素a含量和光合速率急剧下降。李锋民，胡洪营等[53]研究EMA对铜绿微囊藻生理特性的影响时发现EMA能降低铜绿微囊藻的光合作用速率，促进了铜绿微囊藻叶绿素a的降解，使其含量降低。另外，在N-苯基-2-萘胺作用下的普通小球藻的叶绿素水平明显下降，并且随着作用时间的延长，叶绿素下降的水平更加显著[54]。

蓝藻除叶绿素外还包含类胡萝卜素和藻胆蛋白等分子，化感物质可对其进行抑制。吴程等[55]在研究挺水型粉绿狐尾藻对铜绿微囊藻的化感抑藻效应时发现粉绿狐尾藻分泌化感物质对铜绿微囊藻的叶绿素（Chl a）、藻蓝蛋白（PC）及别藻蓝蛋白（APC）的损伤程度存在差异，其中藻蓝蛋白（尤其是APC）比Chl a更为敏感，说明藻胆蛋白是粉绿狐尾藻化感物质抑制铜绿微囊藻的关键靶点。

3.3 对藻细胞内酶活性的影响

酶的功能对生物体来说是必不可少的，酶活性的强弱影响着藻类的生长，因此，通过抑制酶的活性，可有效抑制藻类的生长。

活性氧（ROS）是分子氧（O2）的一种还原态形式，它主要来源于激发态的氧所形成的O21或者是O2在得到1～3个电子后分别形成的超氧自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）、羟自由（OH·）[48]。ROS有超强的反应活性，导致细胞的氧化损伤[56]。细胞在正常代谢下可产生一定的ROS，并通过被激活的抗氧化系统清除，但在大量产生ROS时，不仅可能超过细胞自主清除的能力范围，而且可能破坏细胞的抗氧化系统。胞内清除ROS主要的酶系包括超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化酶（APX）、过氧化氢还原酶（CAT）。SOD与CAT或APX之间的平衡是保持细胞内ROS处于稳态水平的关键[57]。

目前已有研究表明，一些化感物质可以对抗氧化酶系产生影响，最终使过量的ROS引起藻细胞内一系列的氧化损伤过程，导致细胞死亡。张庭廷等[36]报道了酚酸类物质对水华鱼腥藻、蛋白核小球藻抑制作用表现为藻细胞生长量以及藻细胞叶绿素a含量下降、细胞内超氧阴离子自由基增高以及膜脂质过氧化产物丙二醛（MDA）积累、细胞超氧化物歧化酶（SOD）的活力和比活力开始时应激性升高。酚酸类物质化感抑制作用的机制可能与自由基的产生以及膜脂质过氧化增加引起膜结构的破坏、细胞功能受损有关[36]。陈国元等[58]也发现苦草能使铜绿微囊藻超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性呈现先增加后逐渐降低的趋势，表明苦草释放的化感物质在经过一定时间积累后能够明显抑制铜绿微囊藻SOD和POD的活性，引起细胞的氧化损伤，从而导致藻类死亡。吴晓辉等[59]探讨了沉水植物马来眼子菜化感作用对斜生栅藻部分酶类的影响，结果表明，藻体在化感作用下通过改变酶活性、调整酶组成等来抵御化感作用带来的活性氧（ROS）伤害。但藻体的细胞色素氧化酶（COD）的酶谱变化明显，说明化感作用在一定程度上影响了斜生栅藻的生物氧化过程。另外，凤眼莲根系分泌物使栅藻超氧物歧化酶（SOD）活性和比活性有激应性升高，随后又呈急剧下降趋势；而过氧化物酶（POD）的活性则持续上升[51]。芦苇化感物质EMA在较低浓度时提高了铜绿微囊藻的过氧化物酶、超氧化物歧化酶和脱氢酶的活性，而高浓度的EMA则显著降低了这些酶活性，高浓度EMA能抑制铜绿微囊藻的抗氧化酶体系[53]。

化感物质种类繁多而且性质各异，诱发ROS产生可能是通过影响藻类光合作用电子传递过程而产出；也有可能是因化感物质中具有氧化还原活性（redoxi-active）物质参与了氧化还原循环，介导了ROS的产生；更有可能是在这两种原因下共同引发ROS的产生。因此，阐明ROS产生的原因对于揭示ROS产生的部位以及对于化感物质具体作用的靶点有重要意义。

4 展望

目前，研究者对水华藻类危害及生长生理特性的认识加深，对化感物质抑藻的研究也在不断深入，并一定程度上取得阶段性研究成果，对利用化感物质进行抑藻有重要的指导意义。但化感物质种类繁多，一些化感物质具有选择性和专一性，并且自然水体中影响藻生理代谢的因素众多，因此，有必要从以下这些方面进一步开展研究，为充实化感作用的理论基础和化感控藻技术的应用提供指导。

系统研究不同化感物质对不同藻类生长特性影响。目前的研究主要在单一化感物质对藻类的抑制及化感物质对某一种或分别对某几种藻类的抑制作用。可根据藻类的分类系统，选择有代表性的藻类，研究化感物质对其生长特性的影响，从而揭示化感物质抑藻选择性的规律；同时根据物质的联合作用原理，选择适当的多种化感物质，研究其协同抑藻作用效果，开展多种化感物质的联合作用研究，为实际生产提供指导作用。

开展化感物质的生态安全性评价，研究大剂量的化感物质投加到自然水体及池塘中时除研究对有害藻类的影响外也要研究化感物质对水产动物的影响以及化感物质控藻后的水体对水产动物的影响等，这将有助于综合、全面地评价化感物质抑藻应用的生态安全。

研究化感物质在水体中的降解特性。由于化感物质在水体中抑藻作用持续时间的长短能直接影响其在藻类控制领域的应用，因此有必要研究化感物质在水体中降解时长等。另外，自然水体中大型沉水植物分泌的化感物质浓度远远低于各类物质EC50浓度[26，60]，在实验中及产品开发时使用的大剂量的化感物质的降解过程，是否超出的自然水体的降解能力，是否在水体中有残留等等都需要做出明确研究。

化感物质抑藻机制的深入研究。需要研究化感物质进入藻细胞内的转化途径及研究化感物质在藻细胞内的作用靶点等，因此还需要与分子生物学、分析化学等学科结合，在分子或基因水平上，从化感物质及藻类两方面进一步进行抑藻机制研究。总之，将植物化感作用应用于水华藻类的生态治理，需要从化感物质对藻类生长特性影响、化感物质联合应用、化感物质对应用水域的生态安全性、化感物质在环境中的降解特性及化感物质抑藻机制等多个方面做更为深入、系统和全面的研究。

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The study on mechanism of the allelopathy in algals inhibition

Hu Lijing，Xiao Yanyi，Liu Tengfei，Hu Kun，Yang Xianle
（State Collection Center of Aquatic Pathogen，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

This paper not only describes the allelopathy of plants and allelochemical's components，but also previews the combined effect of algals inhibition using different allelochemicals and its function principle.Still，it puts forward prospect on the study and application about allelochemical in this paper and it also lays the foundation for understanding the work next step，which aims at providing a theoretical basis for drug's research and development.

plants；allelopathy；algals inhibition；principle

10.3969/j.issn.1004-2091.2016.10.008

Q176

A

1004-2091（2016）10-0041-07

2016-03-05）

863项目鱼虾用疫苗与药物研究开发（2011AA10A216）；上海高校知识服务平台建设项目（ZF1206）

胡利静（1989-），女，硕士研究生，研究方向水产动物医学.E-mail：1163144417@qq.com

，杨先乐（1948-），教授，主要从事水产动物医学研究工作.E-mail：xlyang@shou.edu.cn