扎龙保护区湿地注水恢复期鸟类群落多样性

邹红菲 朱井丽 吴庆明* 金洪阳 韩 伟孔维尧 徐 岩 许志铭 高晓冬 杨 敏 聂文龙

(1.东北林业大学，哈尔滨，150040；2.黑龙江挠力河国家级自然保护区，富锦，156300；3.黑龙江省二龙山农场，五大连池，164131；4.吉林省林业科学研究院，长春，130031；5.江西省林业厅湿地保护管理办公室，南昌，330039；6.福州大学，福州，350116；7.曲阜师范大学，曲阜，273165)

扎龙保护区湿地注水恢复期鸟类群落多样性

邹红菲1朱井丽1吴庆明1*金洪阳2韩 伟3孔维尧4徐 岩5许志铭6高晓冬7杨 敏1聂文龙1

(1.东北林业大学，哈尔滨，150040；2.黑龙江挠力河国家级自然保护区，富锦，156300；3.黑龙江省二龙山农场，五大连池，164131；4.吉林省林业科学研究院，长春，130031；5.江西省林业厅湿地保护管理办公室，南昌，330039；6.福州大学，福州，350116；7.曲阜师范大学，曲阜，273165)

群落基本组成；物种多样性；湿地注水恢复期；扎龙保护区

为了了解特殊时期鸟类资源动态及积累基本的生物学信息，2005～2009年采用样线法、样方法、样点法对扎龙保护区湿地注水恢复期的鸟类群落进行了监测分析。结果显示：湿地注水恢复期，(1)扎龙保护区共记录鸟类14目43科191种；物种组成以雀形目、鸻形目、雁形目鸟类居多(72.78%)，其次为鹤形目、鹳形目、隼形目(17.28%)；区系分布以古北种和广布种为主体(98.43%)；居留型以夏候鸟占绝对优势(63.87%)，其次为旅鸟和留鸟(27.23%)；生态类群以鸣禽占绝对优势(45.03%)，其次是涉禽和游禽(42.93%)；绝大部分鸟种受到关注，19.37%的鸟种处于受胁状态，57.59%的鸟种已引起关注并被列入保护状态，18.85%的鸟种处于可利用状态，仅4.19%的鸟类未受到任何关注；(2)鸟类群落的多样性指数为1.419 7，均匀度指数为0.277 4。进一步分析表明，鸟类群落的基本组成符合东北鸟类分布和湿地特征的基本规律，湿地注水对扎龙保护区的鸟类群落具有积极的作用。基于研究结果，建议保护区尽量维持区内湿地的水需求。

众所周知，保护区是保护生物多样性、维持生态平衡的主要形式[1]。定期监测保护区内的资源本底、定期评估保护区资源管理的有效性等是新形势下保护区制定保护对策的主要依据和有效途径，尤其是在各种不可控的自然的与非自然的特殊环境下，及时了解主要保护对象的动态更利于其有效保护[2]。

黑龙江扎龙国家级自然保护区(下简称扎龙保护区)的主要保护对象是湿地水禽及其栖息的芦苇沼泽湿地生态系统。因其是世界同纬度地区保存最完整的湿地生态系统之一，该保护区于1992年成为中国首批列入国际重要湿地名录的保护区；同时，因2001年秋和2002年春的湿地大火以及相应的土地资源权属、湿地景观动态变化等问题，该保护区再次备受国内外关注[3-5]，并因此建立了湿地生态补水机制；也正因为连续多年的湿地生态补水，扎龙保护区于2009年被评为全球16个湿地成功保护范例之一[6]，成为研究恢复与重建退化湿地生态系统的天然参照。水是湿地存在的根本，生态补水对于湿地而言具有积极作用，湿地内赖以栖息的各种鸟类资源也必然会在种类、种群、时空分布等方面发生的相应波动[7]，及时对这些信息进行了解能促进特殊时期鸟类资源的科学管理与有效保护。

有关扎龙保护区鸟类群落方面的研究，已有学者进行了不同层面的关注[8-13]。其中，关学等对扎龙保护区水鸟的季节性变化进行了分析，刘福凯等对扎龙保护区局址区域秋季鸟类群落的多样性进行了监测，杨敏等针对春季人为干扰活动与鸟类群落结构的互动关系进行了探讨，李枫等对扎龙保护区芦苇沼泽中39种繁殖鸟的鸟类群落多样性进行了研究，柳劲松等对扎龙保护区8种常见水禽的分布类型及群落多样性进行了分析，周晓钟和费殿金基于扎龙保护区对鸟类群落多样性的几种指数进行了测定。扎龙保护区面积较大，针对火烧、补水等环境因子交叉的特殊情况下，非常有必要对保护区进行整体性地监测关注。为了全面了解保护区整体性的鸟类群落资源，2005～2009年对扎龙保护区湿地注水恢复期的鸟类资源及群落多样性进行了监测分析。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

本研究位于扎龙保护区境内。扎龙保护区位于黑龙江省齐齐哈尔市东南，行政辖区横跨齐齐哈尔市和大庆市，地理位置为N46°52′～47°32′，E123°47′～124°37′，总面积2 100 km2；主要以丹顶鹤(Grusjaponensis)、白枕鹤(Grusvipio)等珍稀水鸟及其赖以栖息的芦苇沼泽生境为主要保护对象[5]。区内地势平坦，海拔为135～178 m；植被类型以芦苇(Phragmitesaustralis)为绝对优势，形成了芦苇单优势植物群落，伴生有少量的乌拉苔草(Carexmeyerina)、水车前(Otteliaalismoides)和小叶樟(Deyeuxialangsdorffii)等；芦苇沼泽中遍布72个岛状岗丘、河道溪流纵横、密布208个湖泊泡沼，形成了大平、小不平的低平原区[14-15]。区内的水文条件近年来因湿地生态补水而具有较大的人文特征，第一次补水源自2001年7月；2009年，黑龙江省委省政府决定，建立并实施长效补水机制对扎龙保护区内湿地进行定期补水，由省政府、齐齐哈尔市和大庆市共同出资承担湿地补水基金。区内共记载有鸟类16目48科265种[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 数据收集

2005～2009年3～12月，通过双筒望远镜和单筒望远镜采用样线法、样方法和样点法对扎龙保护区内的芦苇沼泽、水域、苔草沼泽、草甸草原、农田、疏林等生境类型内101个区域栖息分布的鸟种及其数量进行了调查。其中，泡沼采用样点法进行调查，每个泡沼选取2～4个观察位点，每个位点观察10～15 min；芦苇、苔草沼泽、草甸草原和农田采用样线法进行调查，样线长度原则上为2 km、单侧宽约为100～1 000 m，实际长度和单侧宽因实际的水文、观测对象而有所变化，调查时的步行速度约为2.0～3.0 km/h，实际的调查速度因生境、季节、鸟情而异；林地因其为规则形状人工林而采用样方法进行调查，调查时的步行速度约为2.0～3.0 km/h。实际的调查每月进行1次，每次约10 d，尽量选择每月相同或相近的且晴朗风小(≤3级)的日期进行调查，每天早晚调查2次，具体的观察记录时间因当地日出时间、光线可视度而异。

记录的种类以预定的观测范围内出现的种类为主，从预定的观测范围上空飞过的鸟种不做记录；对于难以识别的和繁殖季节不易发现的个别物种，对其出现的和可能出现的区域用GPS进行精确定位，采用定点观察法进行补充观测，并通过照相机对鸟种的体态特征和鸣叫特征进行拍照和录像，再结合群众访谈对该鸟种进行资料补充，最后结合《东北鸟类图鉴》、《中国鸟类野外手册》和《中国鸟类分类与分布名录》[17-19]及扎龙鸟类分布的历史名录进行鸟种鉴定。此外，对于观测范围内(如湖泡、芦苇沼泽等)那些距离较远且无法识别的鸟种(如鸭类、鸥类、鸻鹬类等)，根据它们的外部整体形态特征(如体廓、喙颈跗蹠等)和行为特征(如飞行时翅频等)把它们归为未识别鸭类、未识别鸥类、未识别鸻鹬类等。

记录的数量以预定的观测范围内单侧飞行的数量为主，实际记录时每个方向的鸟种数量均记录，调查结束后根据实际情况进行统计核实，最大程度降低重复记录所引起的原始数量误差。繁殖季节，对于成体鸟种的数量，看见1只计1对。此外，对于观测范围内(如湖泡、芦苇沼泽等)那些距离较远且无法识别的鸟种数量(如鸭类、鸥类、鸻鹬类等)，根据它们群体的大小以适合的单位进行数量估测或通过相片进行直数。

1.2.2 数据处理

本文鸟类群落的基本组成包括以下5项。①物种组成。仅通过目、科、种3个分类阶元进行鸟种统计。②区系组成。中国的动物区系仅占古北界和东洋界两界，物种分为东洋种、古北种和广布种3类。③居留型。鸟类的居留型细分为留鸟、漂鸟、夏候鸟、冬候鸟、旅鸟和迷鸟。本文的统计未包括漂鸟，在参照现有的出版资料基础上，以野外调查为主。④生态类群。鸟类的生态类群共分为8类，我国有6类即游禽、涉禽、陆禽、猛禽、攀禽、鸣禽。其中，鸥形目降为鸻形目的鸥科(常家传，1995)[20]，生态类群由游禽变为涉禽。⑤受胁、保护、可利用鸟类。基于现有的国内外野生动物保护条文、目录、协定等[21-22]，本文对扎龙保护区鸟类归类如下：一种是受胁鸟类，包括中华人民共和国国家重点保护野生动物名录、中国濒危鸟类红皮书、《国际自然和自然资源保护联盟》(IUCN)、《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)等文件中列入的鸟类；另一种是保护鸟类，即目前尚未濒危但已列入不同级别的保护名录中的鸟类，如黑龙江省省级保护鸟类、中华人民共和国政府和澳大利亚政府保护候鸟及其栖息环境的协定即中澳候鸟保护协定、中华人民共和国政府和日本国政府保护候鸟及其栖息环境协定即中日候鸟保护协定等文件指定的种类；最后一种是可利用鸟类，即中华人民共和国国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物(三有名录)；最后一类为未受到任何关注的鸟种。按此方式对外业收集的数据进行统计，统计数据显示出部分鸟种出现归类重叠现象，本文按受胁鸟类、保护鸟类、可利用鸟类的出现先后顺序进行2次统计，以避免统计过程中物种名称的重复出现。

鸟类群落的物种多样性，本文仅涉及了α-多样性，相应的测定指数采用了Shannon-Wiener多样性指数和物种均匀度指数[23-24]，公式如下。

式中，H示鸟类群落的多样性指数，E示物种均匀度指数，Pi示第i个鸟种数量占群落中所有鸟种数量的比例，S为物种数，Hmax为最大均匀条件下多样性指数。

2 结果与分析

2.1 鸟类群落的基本组成

统计结果表明：(1)湿地注水恢复期，扎龙保护区内共记录有鸟类14目43科191种(表1)；(2)物种组成以雀形目(45.03%)、鸻形目(15.18%)、雁形目(12.57%)鸟类为主，其次为鹤形目(6.81%)、鹳形目(5.76%)、隼形目(4.71%)；(3)区系分布以古北种(69.63%)和广布种(28.80%)居多，东洋种较少(1.57%)；(4)居留型以夏候鸟占绝对优势(63.87%)，其次为旅鸟(15.18%)和留鸟(12.05%)，冬候鸟(4.19%)和迷鸟(4.71%)较少；(5)生态类群以鸣禽(45.03%，均为雀形目鸟类)占绝对优势，其次是涉禽(27.75%，包括鸻形目、鹤形目、鹳形目)和游禽(15.18%，包括雁形目、目、鹈形目)，猛禽(5.24%，包括隼形目、鸮形目)、攀禽(3.66%，分别为鴷形目、鹃形目、佛法僧目)、陆禽(3.14%，分别为鸡形目和鸽形目)；(6)鸟类的濒危保护状态中，处于受胁状态的鸟类占有较大比例(19.37%)，已引起关注并被列入保护状态的鸟类占绝对优势(57.59%)，可利用鸟类也占有较大比例(18.85%)，仅4.19%的鸟类未受到任何关注。

表1 扎龙保护区鸟类群落的基本组成

续表1

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注：W示广布种，O示东洋种，P示古北种，R(Resident)示留鸟，S(Summer visitor)示夏候鸟，W(Winter visitor)示冬候鸟，P(Passage migrant)示旅鸟，V(Vagrant visitor)示迷鸟；Ⅰ、Ⅱ示国家一级、二级保护动物，省示黑龙江省级保护鸟类；(Ⅰ)、(Ⅱ)、(Ⅲ)示《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录指定的物种；Ex(野生绝迹)、Et(国内绝迹)、E(濒危)、V(易危)、R(稀有)、I(未定)示《中国濒危动物红皮书》指定的物种；(Ex)绝灭、(E)濒危、(V)易危、(R)稀有、(I)未定、(K)数据缺乏、(T)受威胁、(CT)贸易致危示《国际自然和自然资源保护联盟》(IUCN)指定的物种；澳示《中华人民共和国政府和澳大利亚政府保护候鸟及其栖息环境的协定》(即中澳候鸟保护协定)指定物种；日示《中华人民共和国政府和日本国政府保护候鸟及其栖息环境的协定》(即中日候鸟保护协定)指定物种；三示《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》(即三有名录)。

2.2 鸟类群落的物种多样性

通过Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数进行计算，结果显示：扎龙湿地注水恢复期，鸟类群落的多样性指数H=1.419 7，均匀度指数E=0.277 4。

3 讨论

3.1 鸟类群落的基本组成

关于鸟类群落结构的基本组成，上述结果显示出一些特点。(1)物种组成方面，雀形目鸟类最多(45.03%)，这与东北三省雀形目鸟类居多的分布特征(39.80%)相吻合，但所占比例偏高；其次是鸻形目和雁形目、鹤形目和鹳形目(40.32%)，这与该区域特有的湿地环境特征密切相关。(2)区系组成方面，扎龙湿地所在区域属于古北界的纵深区域，处于东北区的大兴安岭亚区、长白山亚区、松辽平原亚区和蒙新的东部草原亚区的中间地带，致使该区的鸟类具有明显的古北界特征；同时，该区地形上与相邻的东洋界中国区域无明显屏障，为一些物种的跨区域分布提供了便利的条件。此外，该区夏季受季风气候影响显著，温度和湿度条件较高，多有较大的偏南风，使得一些南方鸟类受季风影响向北延伸至此地，如主要分布于东洋界的白琵鹭、董鸡和震旦鸦雀。多种环境因素的交叉，使得本区的鸟类区系以古北种为主体，其次是广布种，偶有个别东洋种分布。(3)居留型方面，本区位于东北亚内陆、居西太平洋、日本海和东北亚大陆区域，是许多沿海越冬鸟类、内陆繁殖鸟类的繁殖地和迁徙中转站；同时，本区位于东亚澳洲候鸟迁徙路线上，也是澳洲和东南亚越冬鸟类、北部近极地区繁殖鸟类的繁殖地和迁徙过渡带；此外，本区具有明显的季相，尤其是夏季的大面积沼泽。这些使得本区鸟类的居留型具有明显的夏候鸟和旅鸟特征，多为游禽和涉禽的水鸟，这与该区的物种组成和生态类群相一致。(4)生态类群方面，涵盖了中国分布的所有6个类群，主要以鸣禽的雀形目鸟类为主，其次是涉禽和游禽(雁形目)。(5)受胁保护物种方面，本区调查的191种鸟类中有四分之三的鸟类处于受胁和保护状态，有约五分之一的鸟类被列入三有名录，仅有不到5%的8种鸟未受到任何关注，从这个角度可以反映出扎龙保护区鸟类及其赖以生存的湿地资源保护的重要性。

关于扎龙保护区鸟类群落方面的历史研究[16，25]，随着时间的推移，鸟种数量呈直线递降的变化状态；本文的湿地注水恢复期鸟种监测结果，高于1997年，低于1989年的历史监测。这表明：湿地注水恢复期扎龙保护区的鸟种呈现出一定程度地恢复，尤其是水禽。但一些曾经在扎龙保护区分布的普通鸟种如翘鼻麻鸭、毛腿沙鸡、白鹮、蓑羽鹤等鸟类，在本次调查中未发现；一些曾经在扎龙保护区繁殖的濒危鸟种如黑鹳、白琵鹭等只见少量的个体分布，未见繁殖巢；一些曾经在扎龙保护区分布的常见鸟种如苍鹭、草鹭等的种群数量和巢群明显减少；还有一些鸻鹬类和雁鸭类的种群数量也明显减少。这些湿地生态系统典型水鸟种类和数量上的回避和下降趋势表明：与历史相比，该时期的扎龙保护区适合湿地水鸟生存的环境质量仍不乐观。

3.2 鸟类群落的物种多样性

本文的分析结果显示出：该时期鸟类群落多样性相对较高而物种均匀度相对较低。关于鸟类群落的物种多样性和均匀度[26-28]，其中，影响多样性的因素主要有环境的异质性和食物的丰富度，影响均匀度的因素主要有群落的多样性和群落的物种数。关于物种多样性，环境的异质性越大物种多样性就越高，食物的丰富度越高物种多样性就越高。纵观研究期间扎龙保护区的环境，主要是以芦苇沼泽占绝对优势的湿地环境，环境异质性并不高而景观破碎度在加大[29]；本文调查期间，由于注水引发的水生昆虫、鱼类、浮游动物等食物的丰富度却在增加[30]。关于物种均匀度，群落的多样性与均匀度成正比而物种数与均匀度成反比，即多样性越高均匀度就越高、物种数越高均匀度越低，本文的分析结果中物种丰富度偏高能解释均匀度低这一现象。

综合分析表明：注水引发的食物多样性增加使得鸟类物种丰富度有所增加，这是影响本文鸟类群落物种多样性偏高而均匀度偏低的合理解释，再次证明注水对于鸟类群落具有积极的作用。

4 鸟类群落管护建议

众所周知，食物、水、隐蔽是野生动物生存的决定性因素，鸟类也不例外，只要具有足够的生境条件，野生动物就能持续生存繁衍。对于那些栖息于湿地环境的鸟种而言，水是决定性因素，能同时满足食物、水、隐蔽3个环境要素。因为水的存在，湿地能得以维持，湿地昆虫、鱼类、浮游动物等食物的多样性就会较高，就能为湿地生态系统食物链的顶级生态位占有者即鸟类提供食物。本文的监测、分析结果也证实了这一点。基于此，建议保护区：应在可能的条件下尽量维持湿地的水需求，这是湿地生态系统得以永存的关键条件。

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Community basic component；Species diversity；The restoration stage after wetland irrigation；Zhalong Nature Reserve

Avian Community Diversity During the Restoration Stage AfterWetland Irrigation in Zhalong Nature Reserve

Zou Hongfei1Zhu Jingli1Wu Qingming1*Jin Hongyang2Han Wei3Kong Weiyao4Xu Yan5Xu Zhiming6Gao Xiaodong7Yang Min1Nie Wenlong1

(1.Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Heilongjiang Naolihe River National Nature Reserve，Fujin，156300，China；3.Erlong Mountain Farm in Heilongjiang Province，Wudalianchi，164131，China；4.Jilin Province Forestry Research Institute，Changchun，130031，China；5.Jiangxi Provincial Wetland Protection Management Office，Nanchang，330039，China；6.Fuzhou University，Fuzhou，350116，China；7.Qufu Normal University，Qufu，273165，China)

We investigated avian communities during the restoration stage after wetland irrigation in Zhalong National Nature Reserve along line transects，in sample plots，and at fixed points.We recorded 191 species birds of 14 orders and 43 families.Passeriformes，Charadriiformes and Anseriformes were dominant(73%)，then Gruiformes，Ciconiiformes and Falconiformes(17%).Palaearctic and widespread species were dominant(98%).Summer residents accounted for 64%，followed by migrants and resident birds(27%).Songbirds accounted for 45%，Grallatores and Natatores accounted for 43%.Most of the bird species were of conservation concern in China：19% were endangered，58% were protected，19% can be utilized，and only 4% of them were not of conservation concern.Species diversity(α-diversity)was 1.419 7 and evenness was 0.277 4.The basic indices of avian communities at Zhalong accorded with the distribution and character of avian communities in northeast China wetlands.Wetland irrigation had a positive effect on avian communities at Zhalong National Nature Reserve.Based on our analyses，we recommend that nature reserve should maintain the water level requirement to maintain wetlands within the nature reserve.

稿件运行过程

2016-03-15

修回日期：2016-05-03

发表日期：2016-08-10

Q958.12

A

2310-1490(2016)03-207-09

项目资助：中央高校基本科研业务费(2572014CA05)，国家自然科学基金(31470016，31401978)，黑龙江省博士后科研启动金(LBH-Q14009)

邹红菲，女，48岁，教授，博士生导师；主要从事野生动物与自然保护区管理工作。

*通讯作者：吴庆明，E-email：qingmingwu@126.com