小菜蛾抗性机理及可持续防抗对策

苏文敏　徐丽　郁东航等

摘要：小菜蛾对杀虫剂的抗性水平高、抗性产生速度快、抗性谱广，已成为当前最难治和最严重的作物害虫之一，为更好地防治小菜蛾，重点论述了小菜蛾的抗性分布、抗性机理研究现状，并进一步探讨了小菜蛾可持续防抗对策。

关键词：小菜蛾；抗药性；抗性机理；防抗

中图分类号：S436.341.2+4 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2016）08-0035-04

小菜蛾（Plutella xylostella）属鳞翅目菜蛾科，俗称吊丝虫，最早起源于地中海地区，现广泛分布于世界各地，主要为害小白菜、甘蓝、芥菜、花椰菜、芥蓝等十字花科植物lll。小菜蛾常群集为害，使农作物的叶片呈网状，严重影响作物的光合作用，导致农产品产量锐减、品质下降。Zalucki等估计全球每年因小菜蛾为害造成的损失为40亿～50亿美元。我国的甘蓝、小白菜和花椰菜等十字花科作物的种植面积一直居世界首位，为小菜蛾提供了充足的食物，因此，防控形势更为严峻。

1小菜蛾的抗性现状

小菜蛾具有繁殖系数高、生长周期短、世代重叠严重、环境适应能力强等生物学特征，在气候温和少雨的季节极易暴发成灾凹。目前对小菜蛾的防治仍以化学农药为主，使得小菜蛾长期处于大量的化学药剂选择压之下，加之其世代更替快，导致小菜蛾的抗性水平越来越高，已成为最难治和为害最严重的作物害虫之一。自Ankersmit在1953年首次报道小菜蛾对DDT产生7倍抗药性以来，据统计目前小菜蛾已对84种以上的药剂产生了抗性。

有机磷杀虫剂于20世纪50年代开始用于防治小菜蛾，20世纪70年代初在泰国、菲律宾、日本等国家小菜蛾就开始对有机磷产生了抗性。国内也存在长期、大范围使用有机磷杀虫剂的问题，但小菜蛾对有机磷杀虫剂的抗性出现较慢、较轻，目前国内多数地区处于中抗水平，抗性倍数大多在几十倍。

20世纪80年代后，拟除虫菊酯类杀虫剂开始大规模用于防治小菜蛾。相对其他杀虫剂，小菜蛾对此类杀虫剂的抗性发展速度较快、水平较高，抗性倍数普遍在几百倍，许多品种甚至已完全失效，部分地区达几千倍。另外，小菜蛾对氨基甲酸酯类杀虫剂的抗性发展也较快，抗性倍数介于有机磷和拟除虫菊酯类杀虫剂之间，国内南方地区一般在几十至几百倍。而对于沙蚕毒素类药剂，目前认为抗性发展较为缓慢，多处于低抗或中抗水平。

与传统杀虫剂相比，Bt毒素、茚虫威、多杀霉素、虫酰肼、氟虫腈等新型杀虫剂具有高效、安全、环境适应性好等优点，已成为防治小菜蛾的首选药物。但部分地区大量使用这些新型杀虫剂后，小菜蛾同样产生了不同程度的抗性。

2小菜蛾抗性机理研究

小菜蛾对杀虫剂的抗性水平高、抗性产生速度快、抗性谱广，是农业害虫抗药性研究的模式昆虫，其抗药性问题成为近年来昆虫学领域的研究热点。目前研究方向有以下几点。

2.1表皮穿透率降低

大多数杀虫剂以触杀式为主，杀虫剂能否更多穿透昆虫体壁是影响药效的关键因素之一。表皮穿透率下降，导致进入昆虫体内的有效剂量减少、药剂到达靶部位的时间延缓，是昆虫出现抗药性的重要原因。同时，表皮穿透率降低还可与其他机制协同作用，产生高水平抗性，表皮穿透率降低可视为其他抗性因子的强化因子。吴青君等用氚标记阿维菌素点滴处理小菜蛾幼虫，结果显示，阿维菌素对扰性种群的平均穿透量比敏感种群少150%。

2.2解毒代谢能力增强

代谢抗性主要指昆虫体内的解毒代谢酶活性增强，目前公认的参与代谢抗性的酶系主要有细胞色素Paso介导的多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-转移酶（GST）、羧酸酯酶（CarE）、乙酸胆碱酯酶（AChE）等。

MFO是昆虫解毒代谢最重要的酶系之一，对有机磷、氨基酸甲酯、拟除虫菊酯等药剂都能起到不同程度的解毒代谢作用。高希武等通过利用差光谱技术测定小菜蛾细胞色素P₄₅₀的含量，发现阿维菌素抗性品系是敏感品系的1.38倍。Qian等㈣同样认为，MFO在小菜蛾对虫酰肼和阿维菌素抗性进化中发挥着重要作用。Sonoda发现，小菜蛾的拟除虫菊酯抗性产生，主要是由于等位基因M918I的突变，导致P₄₅₀的表达增加而提升了代谢解毒能力。

GST是昆虫体内重要的辅酶和底物，虫体内GSTs能将多种杀虫剂的基团转移到内源性的谷胱甘肽（GSH）上形成共轭解毒物，协同发挥杀毒、解毒作用。Eziah等分析了澳大利亚4个田间小菜蛾种群，结果显示，其对氰戊菊酯、毒死蜱、甲胺等均有中等以上水平的抗性，与敏感对照品系相比，田间小菜蛾种群的MFO和GST活性均有明显升高。牛芳采用浸叶法进行小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗性筛选，处理48 h后，小菜蛾体内的GST活性显著提升，且处理浓度越高，被诱导的GST活性越大。

2.3靶标敏感性下降

不同类型的杀虫剂多具有不同的作用靶标，靶标敏感性下降是指杀虫剂与靶标的结合能力下降或结合力下调，这是小菜蛾对多种杀虫剂产生抗性的重要机制之一。目前在小菜蛾的抗药性研究中，研究较多的靶标主要有乙酰胆碱酯酶（AChE）、γ-氨基丁酸受体（GABA）、钠离子通道（Sodium channel）、Bt毒素受体、谷氨酸门控氯离子通道（GluCl）等。

AChE是有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的主要作用靶标，基因突变导致AChE对底物的亲和能力降低是小菜蛾对这2类杀虫剂产生抗性的重要机制。Baek等在研究小菜蛾对丙硫磷抗性时发现，acel基因存在着突变，认为此突变是引起AChE敏感性降低的主要原因。

电压门控钠离子通道是拟除虫菊酯类和DDT的重要靶标，此类杀虫剂可干扰钠离子通道的门控动力学过程，延长钠离子释放时间，导致神经传导阻滞。钠离子通道基因突变可使底物结合位点的亲和力降低，导致神经系统对杀虫剂敏感度下降，此类抗性机制常称为击倒抗性（Kdr）。由于DDT曾在全世界范围长期、广泛使用，且拟除虫菊酯类和DDT的部分靶标一致，导致在部分未使用过拟除虫菊酯的地区，小菜蛾也对其产生了一定水平的抗性。

3小菜蛾可持续防抗对策研究

3.1种植策略防治

生物多样性知识及国内外成功的生物防治经验均告诉我们，合理使用间种、套作等种植策略，可有效抑制田间害虫。含葡萄糖苷和芥子油的十字花科作物是小菜蛾的主要寄主，所以应避免十字花科作物大片连种。祝树德等认为，番茄抽提物对小菜蛾具有很强的忌避、拒食、抑制产卵作用，番茄与甘蓝间种能明显地抑制小菜蛾种群数量的增长，小菜蛾种群密度平均可下降50%以上。蔡鸿娇等则认为，大蒜与小白菜间种可在明显抑制植食性昆虫数量的同时提高寄生性天敌的数量。另外，耕地轮作水稻、夏季休耕等策略，也可在夏季切断小菜蛾的宿主，有效降低秋季的虫群数量。

3.2杀虫剂防治

当虫害大规模发生时，化学杀虫剂可以迅速、有效地控制为害，因此杀虫剂在对抗小菜蛾的防控中依然发挥着重要作用。小菜蛾对化学药剂的抗性是一种“瞬间进化”现象，很难完全终止，但实施科学的抗性治理策略、合理用药可以极大地延缓抗药性的产生。科学的小菜蛾抗性治理策略应优先选用高效、安全的药剂类别和品种，并严格控制使用次数，注意不同作用机理药剂之间的轮用和混用。另外，建立并完善抗性检测、监测和危险评价系统，定期对方案的治理效果进行评估，可对特定应用环境中使用某类农药引起抗性的可能进行预测，通过及早修订治理方案，延缓小菜蛾抗药性的产生。

3.3生物防治

在小菜蛾各生长发育阶段，都存在着多种捕食性和寄生性天敌。蜘蛛、鸟类、瓢虫等是小菜蛾成虫的主要捕食性天敌，而可在小菜蛾虫卵、幼虫、虫蛹、成虫等上寄生的天敌达90多种。李欣等发现，以菜蛾盘绒茧蜂为代表的幼虫内寄生蜂，可通过分泌毒液和DNA病毒，完全抑制小菜蛾幼虫化蛹，阻断其发育过程。何余容等利用小菜蛾自然种群连续世代生命表结果，模拟增补赤眼蜂、菜蛾绒茧蜂和菜蛾啮小蜂对小菜蛾种群的控制作用，结果表明，对春、秋两季的小菜蛾种群均具很好的控制作用。另外，小菜蛾性诱剂也是最近生物防治的研究热点，钟平生研究证实性诱剂可对小菜蛾种群产生迷向作用，干扰成虫的正常交尾，有效减少小菜蛾的田间落卵量。

3.4物理防治

利用小菜蛾的跳跃式飞行、趋光性等生物学特性，目前已付诸于实践的主要有黑光灯诱杀、高压汞灯诱杀、电击式捕杀。但目前对小菜蛾虫害的物理防治效果的相关研究仍较少、效果仍不明显，在实践中物理防治多为杀虫剂防治的补充手段，可减少杀虫剂的应用、延缓杀虫剂抗药性的产生。