人工饲养丹顶鹤育雏期行为研究

徐天琦 田秀华* 吴晓宇 宋艳珠 赵芳菊

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.沈阳森林动物园，沈阳，110000)

人工饲养丹顶鹤育雏期行为研究

徐天琦1田秀华1*吴晓宇2宋艳珠2赵芳菊2

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.沈阳森林动物园，沈阳，110000)

修回日期：2016-03-04

发表日期：2016-05-10

笼养丹顶鹤；

丹顶鹤(Grusjaponensis)，属大型涉禽，是国家I级保护动物。目前已被列入国家重点保护野生动物名录，中国濒危动物红皮书[1](1998)，世界自然保护联盟(IUCN)也将其载入红皮书，并列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录I中。目前有2个完全隔离的野生种群：岛屿种群和大陆种群，岛屿种群是日本北海道地区的留鸟，大陆种群分布在俄罗斯等远东地区和我国[2-3]。目前世界野生丹顶鹤约2 400只左右[4]，而我国圈养丹顶鹤数量已达到1 500只左右，其中沈阳森林动物园所饲养的丹顶数量达150只，是国内动物园最大的圈养种群之一。我国对丹顶鹤行为生态研究最早始于1978年李忠州对丹顶鹤的观察研究。目前对野外环境下丹顶鹤的研究较多，人工环境下丹顶鹤的研究也已经涉及繁殖、人工授精、人工孵化和人工育雏及丹顶鹤雏鸟的生长发育等多个方面：田秀华等在2005年对人工饲养丹顶鹤繁殖季节行为时间分配进行了研究，张冬冬等在2007年对笼养丹顶鹤行为进行了研究，何相宝等在2008年对笼养丹顶鹤雏鸟行为和生长发育进行了研究，曹雨等在2013年对圈养丹顶鹤的行为发育进行了研究，赵越等在2013年对中国丹顶鹤研究现状及保护进展进行了归纳总结[5-9]。但对于人工环境下的自然育雏行为研究还未见报道。本文对丹顶鹤自然繁育进行研究，有助于解决笼养丹顶鹤行为异常等问题，为今后野化放飞工作打下基础。

行为是动物最直观的表达形式，行为研究是生物学研究的一项基础性研究。行为的定义是从行为的特征以及动机出发，将不同的行为给予界定，便于研究。研究动物行为的时间分配规律，能够揭示动物为了生存和繁殖时如何进行日常能量和时间的投资，了解动物个体的营养状况、社会地位以及生存压力的季节性及空间异质性的变化规律；同时，对于人们制定和评价针对野生濒危物种的就地保护与迁地保护措施具有极为重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1研究对象及研究环境

研究对象：沈阳森林动物园3对丹顶鹤，第一对丹顶鹤雄性16岁，雌性25岁；第二对丹顶鹤雄性和雌性都是13岁；第三对丹顶鹤雄性12岁，雌雄11岁。3对丹顶鹤健康状况良好，繁殖状况良好。研究环境：笼舍四周为红砖墙，其上方为铁丝网，红砖墙高1.5 m，铁丝网高1.5 m，笼舍为8 m×8 m的正方形，舍内有石棉瓦棚(一般安置在与门距离最远的斜对角位置)、排水沟、水泥食台、食桶、舍内还配有大量垫草，夏季笼舍里会长出许多杂草。

沈阳森林动物园位于沈阳棋盘山国际风景旅游开发区内(E123°55′，N41°52′)，平均海拔80 m，属于北温带季风性大陆气候，主要气候特点是夏热多雨，冬寒漫长，温差较大，四季分明，气候宜人，雨量充沛，年平均气温为5～7℃，无霜期为130～150 d；年平均降水量为760～790 mm；年日照时数为2 230～2 520 h，日照百分率为51%～58%。

1.2 研究方法

2014年5月24日～6月2日进行了10 d预实验，结合前人行为谱建立确定丹顶鹤育雏期主要日常行为：理羽、游走、觅食、静栖、育雏、警戒和雏鸟发育过程中出现的非日常行为(表1，表2)。2014年6月3日～8月31采用扫描取样法(Scan sampling)和目标取样法(Focal sampling)对沈阳森林动物园内丹顶鹤育雏期行为模式进行观察记录，研究了丹顶鹤育雏期行为时间分配和活动规律。每天从6：00～18：00观察12 h。为避免人为因素的干扰，在3对丹顶鹤的笼舍内安置摄像头，每个笼舍里安置2台摄像头，两摄像头相对放置，做到无死角。观察期间每5 min对丹顶鹤行为进行1次记录，以看清丹顶鹤行为为准，时间尽量短。观察期间每小时记录1次当地天气和温度。

表1丹顶鹤的行为定义

Tab.1 Definitions of red-crowned crane

表2 雏鸟的行为定义

Tab.2 Definitions of nestling behavior

1.3 数据统计分析

将所得的数据录入Microsoft Excel 2003和SPSS19.0统计软件，通过K-S检验行为数据是否符合正态分布，对于符合正态分布的数据采用t检验分析同一时期不同性别以及不同时期成鹤的行为的差异。

2 结果与分析

2.1 育雏期两性丹顶鹤行为时间分配

育雏期两性丹顶鹤总体时间分配为：觅食25%、育雏21%、游走19%、警戒18%、理羽10%、静栖7%。如图1所示时间分配所占比例较高的行为有游走、警戒、觅食、育雏；其中觅食和育雏行为所占的比例最高，这与繁殖期的其他时间以及非繁殖期和越冬期都存在着差异。游走行为比例较高这与笼养的生存环境等因素有关。和整个繁殖期相同，雌性的理羽行为比例与雄性相比依然较高，雄性8.73%，雌雄11.06%。游走行为两性时间比例没有明显差异。警戒行为雄性21.81%，雌性13.19%，差异显著(P<0.05)。觅食、静栖行为两性丹顶鹤无显著差异。育雏行为雄性18.19%，雌性22.85%高于雄性，育雏期两性行为差异最大的为警戒行为(图1，图2，表3)。

图1 育雏期成鹤时间分配Fig.1 Behavior time budget of feeding nestling season red-crowned crane

图2 育雏期两性丹顶鹤行为时间分配Fig.2 Behavior time budget of male and female red-crowned crane in feeding nestling season

表3 育雏期两性丹顶鹤行为时间分配单因素方差分析

Tab.3 One-way ANOVA of male and female red-crowned crane behavior time budget in feeding nestling season

*差异显著(P<0.05)；

*Significant difference(P<0.05)

2.2 育雏期不同阶段成鹤行为时间分配

雏鸟体型逐渐增大，行为的表达也越来越丰富，行为模式逐渐接近成鹤的行为模式，伴随着这一变化的产生，成鸟的行为在育雏期的不同阶段也发生了变化。为对比分析育雏期不同阶段成鹤行为模式变化，将育雏期分为前中后3个时期，育雏前期成鹤的主要行为是觅食、警戒和育雏，所占比例分别为15.86%、14.16%和51.35%。这3种行为也是与雏鸟发育关系最密切的3个行为。与育雏前期相比育雏中期成鹤的育雏行为比例显著降低(P<0.01)，觅食、警戒行为有所增加，理羽、游走、静栖这些丹顶鹤日常行为显著增加(P<0.01)。育雏后期与中期相比育雏行为比例进一步降低至2.63%，觅食行为进一步增加至36.37%，警戒行为增加至20.49%，但差异不显著(表4)。

表4 育雏期不同月份成鹤行为时间分配及单因素方差分析

Tab.4 Behavior time budget of red-crowned crane in different months and one-way ANOVA

*差异显著(P<0.05)；** 差异极显著(P<0.01)

*Significant difference(P<0.05)；**Extremely significan difference(P<0.01)

2.3 育雏期成鹤喂日均雏次数

在成鹤育雏负担方面，成鹤日均喂雏次数为29.55次，其中雌鹤为32.90次，雄鹤为26.19次。从出雏至1月龄成鹤日均喂雏次数为73.94次，1～2月龄成鹤日均喂雏次数为19.50次，2～3月龄成鹤日均喂雏次数为3.79次。雌鹤比雄鹤在育雏方面要负担的更多。在育雏前期(1月龄)喂雏频率达到了很高的水平，育雏中期(2月龄)喂雏频率大幅度下降，育雏后期(3月龄)日均喂雏次数降至3.79。

2.4 育雏期雏鹤不同日龄行为时间分配

2.4.1 雏鸟行为发育

丹顶鹤雏鸟随着日龄的增加，自主行为能力越来越强，也越来越能适应周围的环境。行为发育见表5。

表5 雏鸟行为发育

Tab.5 Behavior development of red-crowned crane nestling

续表5

2.4.2 雏鹤不同日龄行为时间分配

时间分配上随着日龄的增加，雏鸟的日常行为如理羽、游走逐渐增加，当遇到外界因素干扰时由最初的避害行为占主导逐渐出现明显的警戒行为，依赖成鹤的程度逐渐降低(表6)。

表6 雏鸟不同日龄行为时间分配

Tab.6 Behavior time budget of red-crowned crane nestling in different days

2.5 育雏期不同阶段成鹤与雏鹤行为时间分配变化的对比分析

育雏前期(雏鹤1月龄以内)，雏鹤需要成鹤更多的投入；相应的成鹤在育雏前期成鹤的理羽、游走、静栖等日常行为的表达都较少，警戒、觅食行为相对于日常行为更多的表达，而育雏行为则高达51.35%。育雏中期(雏鹤1～2月龄)雏鹤得到了相应的发育，成鹤的育雏行为从51.35%降至13.54%，下降幅度很大，这也说明雏鹤已经具备基本的行为能力，身体也不再像育雏前期那样脆弱。成鹤的日常行为都有相应的增加，警戒和觅食行为也有所增加。育雏后期，成鹤育雏行为所占比例仅有2.63%，说明这一时期成鹤已经基本不用投入过多关注在雏鹤身上，雏鹤已经能够自主的完成日常活动，成鹤的行为模式也逐渐向非繁殖期的行为模式过渡。

2.6 育雏期成鹤与雏鹤行为日节律

2.6.1 育雏期成鹤行为日节律

育雏期成年丹顶鹤育雏行为在全天都保持在一个较高的水平，其中6：00～8：00为高峰，10：00和16：00各出现1个小高峰。静栖行为的整体水平较低，只在14：00和17：00有2个小高峰。觅食行为整体水平较高，并在10：00、16：00出现2个高峰。警戒行为的高峰出现在9：00和13：00，这2个时间段为人工喂食时间。游走行为曲线走势比较平稳，12：00～14：00达到一个较高的水平。理羽行为虽然所占比例不多但在全天各个时段都有表达(图3)。

图3 育雏期笼养丹顶鹤行为日节律Fig.3 Behavior rhythm of captivity red-crowned crane in feeding nestling season

2.6.2 育雏期雏鹤行为日节律

雏鹤在1月龄内，行为发育快速，所以选择行为模式相对稳定的2～3月龄雏鹤来进行日节律研究，2～3月龄雏鹤时间分配比例最大的3种行为是静栖、觅食、游走。理羽、游走、警戒、觅食、静栖在全天各个时间段均有，但高峰时段各不相同。理羽行为高峰出现在10：00；游走行为在8：00、12：00最多；警戒行为高峰出现在9：00和13：00，这2个时间段为人工喂食时间；觅食行为全天保持一个较高的水平，14：00和16：00最为突出；雏鹤静栖行为在17：00最多(图4)。

2.7 育雏期成鹤与雏鹤日节律对比分析

由2～3月龄雏鹤日节律与成鹤育雏期日节律的对比中可以看到：理羽、游走、警戒、觅食、静栖行为在全天日节律的高峰时段多有重叠，这说明雏鹤在经历了行为发育的高峰阶段1月龄后，行为模式已经趋近于成鹤的行为模式，日节律上已经基本能够和成鹤同步，行为发育基本完成。

图4 育雏期雏鹤7、8月行为日节律Fig.4 Behavior rhythm of red-crowned crane nestling in July and August

2.8 阴雨天气及高温天气对育雏期丹顶鹤时间分配的影响

不同天气条件对丹顶鹤的行为产生了一定的影响：阴雨天气与正常天气相比，游走、静栖行为有所增加，觅食和育雏行为略有减少(表7)。高温天气理羽、警戒、游走行为都相应的减少，觅食和育雏行为增加，这与园内给动物提供如西瓜等消暑的食物有关，静栖行为有所增加。

表7 育雏期不同天气条件下丹顶鹤时间分配(%)

Tab.7 Behavior time budget of red-crowned crane in different weathers

3 讨论

3.1 环境因子对丹顶鹤行为的影响

笼舍分为上下两个部分，下部为红砖墙，上部为铁丝网。红砖墙能够完全挡住丹顶鹤的视野，给丹顶鹤提供了一个较为封闭的环境，减少了丹顶鹤的应激性。但这样做也有一定的弊端，雄性需要较多的表达警戒行为，但如果视野被非自然环境所遮蔽对其同样是一个不安全的信号，所以经常能看到雄性丹顶鹤跳到石棉瓦棚上进行警戒。如果用一些植被而不是红砖墙来构成笼舍，可以进一步提高动物的福利。同样的笼舍内除了一些基本设施如石棉瓦棚排、排水沟、水桶、食台和垫草外基本没有“自然环境因子”，这就使动物所处的环境非常的单调。笼舍内夏天会长出许多杂草，仅仅是这些杂草就能使丹顶鹤活跃很多，它们可以杂草丛中觅食小昆虫，提高了活动量。但没有杂草的季节，就显得单调乏味的多，所以仅仅是一些简单的丰容也能给动物带来很多福利，让动物更健康，减少动物异常行为的表达。

3.2 育雏期人工环境下丹顶鹤自然繁育所遇问题及分析

在出壳前人为干扰易使丹顶鹤啄卵，所以应该尽量避免。在本实验出壳后出现了成鹤护理初生雏鹤不利的现象，如雨天雌鹤没有暖雏，这可能是人工环境下丹顶鹤行为缺失的一种表现。1对丹顶鹤在同时带2只雏鹤的情况下，会出现2只雏鹤互啄的现象，直至1只雏鹤死亡，这是自然选择的结果。育雏期间内，成鹤和雏鹤的饲料都主要由人工提供，本实验研究对象在其所处环境中会在杂草丛中觅食昆虫，雏鹤在60～90日龄出现了翅膀无力，站立时无法完全并拢到背部的现象，并且和野外雏鹤相比，缺失了如展翅奔跑等学飞前的预备动作，在日常行为的表达上基本正常，在30～60日龄也出现了鹤舞行为，笔者认为可摄取食物不全价以及没有学习飞行需要的开阔环境是使得雏鸟无法学飞的主要原因。

3.3 人工环境下丹顶鹤的自然繁育的建议

笔者认为由于丹顶鹤是大型涉禽，所以在类沼泽环境下进行散养要比笼养更适宜。通过查阅文献得知，丹顶鹤在不同的育雏阶段会对生境进行不同的选择：育雏前期更注重隐蔽性(安全性)，育雏后期更注重开阔性(便于练习飞行)，所以人工环境下如果有条件可以考虑在育雏期的不同阶段给予不同的生境，确保雏鹤的健康成长。尽所能的丰容可以在很大程度上减少动物的异常行为，也有助于避免动物行为的缺失。人工环境下丹顶鹤的自然繁育需要饲养员等动物园管理人员更多的观察监控，及时发现问题解决问题，避免造成不必要的损失。第一个出壳的丹顶鹤幼雏应该采用人工繁育，第二个出壳的幼雏再由成鹤进行自然繁育。人工繁育和自然繁育相结合才能更好地减少不必要的损失，保护丹顶鹤，为日后野化放归打下基础。

[1] 汪松，郑光美.中国濒危动物红皮书：鸟类[M].北京：科学出版社，1998：227-228.

[2] Baker M C，Spitler-Nabors K J，Thompson A D，et al.Reproductive behaviour of female white-crowned sparrows：effect of dialects and synthetic hybrid songs[J].Animal Behaviour，1987，35(6)：1766-1774.

[3] Su Liying.Comparative feeding ecology of the red-crowned and white-naped crane[D].Columbia，USA：University of Missouri，1993：91.

[4] 王文峰，高忠艳，李长友，等.扎龙湿地丹顶鹤种群数量调查[J].野生动物，2011，32(2)：80-82.

[5] 田秀华，粟海军，马建章.人工饲养丹顶鹤繁殖季节行为的时间分配[J].生态学杂志，2005，24(4)：406-409.

[6] 张冬冬，田秀华，王晨.笼养丹顶鹤行为研究[J].野生动物，2007，28(4)：18-22.

[7] 何相宝.笼养丹顶鹤雏鸟行为与生长发育的研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2008.

[8] 曹雨，吴建平.圈养丹顶鹤幼鸟的行为发育[J].野生动物，2013，34(2)：89-92.

[9] 赵越，李晓民，王令刚.中国丹顶鹤研究现状及保护进展[J].野生动物，2013，34(6)：358-360.

Captive red-crowed crane；Time budget；Behavior rhythm；Brood

BehaviorofBroodingRed-CrownedCraneinArtificialFeeding

XuTianqi1TianXiuhua1*WuXiaoyu2SongYanzhu2ZhaoFangju2

(CollageofWildlifeResources，NortheastForestryUniversity，Harbin，150040，China)

From June to August 2014，We investigated the brood behavior mode，time budget and brood behavior rhythm of red-crowned crane using scan sampling and focal sampling methods in ShenYang Forest Zoo.The time budget of captive brooding red-crowned crane was feeding 25%，feeding nestling 21%，walking 19%，watching 18%，preening 10%，and resting 7%.With increasing age of nestlings，the time budget for brooding declined significantly，and the time budget increased for preening，walking，watching and feeding.Watching time of males was significantly higher than that of females，nursing and brooding time of females was higher than males.Generally，behavior of captive red-crowed crane displayed a circadian rhythm.We studied natural brood behavior of captive red-crowned crane to provide experience for the conservation and reintroduction of red-crowned crane.

稿件运行过程

2016-02-01

时间分配；

行为节律；

育雏

Q958.12

A

2310-1490(2016)02-102-06

2014年6～8月，采用扫描取样法(Scan sampling)和目标取样法(Focal sampling)对沈阳森林动物园内丹顶鹤育雏期行为模式进行观察记录，研究了丹顶鹤育雏期行为时间分配和活动规律。研究结果显示：育雏期时间分配为觅食25%、育雏21%、游走19%、警戒18%、理羽10%、静栖7%。随着雏鹤日龄的增长，成鹤的育雏行为明显减少，理羽、游走、警戒、觅食行为均有所增加。雄性的警戒时间显著多于雌性，雌性的理羽时间显著多于雄性，雌性的育雏行为始终多于雄性。笼养丹顶鹤呈现一定的昼间活动规律。本实验旨在研究人工环境下丹顶鹤的自然育雏行为，为今后丹顶鹤的保护及再引入工程提供资料。

徐天琦，男，26岁，硕士研究生；主要从事动物行为研究。E-mail：2660973397@qq.com

*通讯作者：田秀华，E-mail：tianxiu-hua@163.com