塔克拉玛干沙质荒漠野生双峰驼(Camelus bactrianus)食性的季节性变化分析

阿布力米提·阿布都卡迪尔赵莉李维东买尔旦·吐尔干

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐，830011；2.新疆维吾尔自治区环境保护科学研究院，乌鲁木齐，830011)

塔克拉玛干沙质荒漠野生双峰驼(Camelus bactrianus)食性的季节性变化分析

阿布力米提·阿布都卡迪尔赵 莉李维东买尔旦·吐尔干1

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐，830011；2.新疆维吾尔自治区环境保护科学研究院，乌鲁木齐，830011)

野骆驼；

2014年12月～2015年12月，以塔克拉玛干大沙漠野生双峰驼(Camelusbactrianus)分布的3块区(N 38°00′～ 40°50′，E 83°51′～85°48′)为研究区，选出了10个观测点，采用针对珍稀濒危野生哺乳动物专题调查的样线和样点方法，开展了野骆驼栖息分布自然环境、食性和食物组成的野外四季定点检测；同时，利用足迹分辨和痕迹截线等方法采集了食物类型植物标本100份和新旧粪便120份，进行粪便实验分类和分析研究，最终获得了野骆驼季节性食性状况的详细统计数据。野外宏观和室内微观研究结果表明，在研究区域分布记录的21科53属75种植物中，野骆驼在四季食用的约有12科33属33种，占分布区植物种类的44%，其中，野骆驼冬季采食12科31种，春季12科24种，夏季12科19种，秋季12科32种植物。藜科、豆科、禾本科、杨柳科、菊科和柽柳科植物是野骆驼全年的主要食物。不同季节野骆驼喜食的植物出现率不同，以秋季和夏季最典型为97%和57%，故食物组成和食性也有明显变化。胡杨、柽柳、骆驼刺、芦苇、蒿和尖果沙枣是野骆驼在四季不可缺少的主要营养效力植物。

野生双峰驼(Camelusbactrianus)，亦叫野骆驼(Camelusferus)，为举世瞩目的国家I级重点保护的珍稀濒危动物[1]，新疆塔克拉玛干、罗布泊、戛顺戈壁和阿尔金山等4处为其过去和当前的重点分布区[2]。自20世纪初以来，虽然考察研究时而进行时而间断[3]，但是国内外学术和物种保护界对野骆驼在中国的栖息环境和生存状况一直非常关注，其种源、生活习性、种群繁殖和季节及分布区之间有迁移活动等，有待更深入的考察研究[4-7]。为此，自1976年到1992年笔者等多次深入人迹罕至的戈壁和沙漠，对野骆驼分布区、个体和种群组建、栖息生态自然条件、部分习性、食性和水源地等方面作了较全面的实地考察，曾获得过大量而较完整的野外科考数据。

1 研究区自然概述

本次开展野外调查研究区——塔克拉玛干沙质荒漠地处塔里木盆地偏东和塔克拉玛干沙漠中部(N 38°00′～40°50′，E 83°51′～85°48′)，总面积约13.26万km2，是野骆驼迄今分布重点区域，共选出10个具有不同尺度、不同面积和不同微生境特点的样点，包括尉犁、33-34团、铁干里克、阿拉干等塔里木盆地东部的样点，尉犁、轮台、阿瓦提、库车、沙雅等5县交接的塔里木河中下游荒漠的样点，塔克拉玛干沙漠公路中端的塔里木盆地中部样点和和田河、克里雅河、尼雅河下游塔里木盆地南部-塔克拉玛干沙漠样点(区)。

据研究区域周边气象部门记录的气象综合信息资料，年日照时数2 031.5 h，日照百分率69%，月直射辐射为2.5×104～3.6×104J/(cm2·月)，≥10℃积温4 120.5℃；年平均气温为10.8℃，极端最高气温42℃，极端最低气温-29.8℃，1月平均气温-9.0℃，7月平均气温24.80℃；无霜期210 d，早霜一般在4月1～2日前后，晚霜在11月初出现。研究区域年降水量45.5 mm，年均蒸发量1 995 mm，蒸降比46.7∶1，大气降水年内分布不均匀，夏季降水较多，约占全年降水量的50%以上，冬季降水较少，约占全年降水量的15%以下。所以，自然降水均不能形成常年性的地表径流。根据以往文献所记录和我们实地考察中发现记录到的植物名录，常见的共有21科53属75种，其中，野骆驼在四季能够食用的约有12科33种。这些植物，大多是第三纪残遗下来的喜旱型种类。

2 研究方法

本研究中粪样和对照植物样本的采集和实验分析制片，镜检样片采用频率转换法、直接计数法、面积法、点样方法和截线法等野外和试验技术方法均引用了Stevens等[8]，Williams[9]，孙铭娟[10]，乔建芳等[11]，徐文轩等[12]，刘伟等[13]，董潭成等[14]等有关野生哺乳动物种类食性研究技术方法和实验分析布置流程[8-14]。而频率转换法则借助刘丙万和蒋志刚[15]、吴建平[16]等所采用的常规技术方法。

野骆驼分布的3片样区和10个观测点内，分别进行了冬季观测(2014年12，2015年1、2月)，春季观测(2015年3、4、5月)、夏季观测(2015年6、7、8月)和秋季观测(2015年9、10、11月)。每个观测样点确保采集了10堆排出1～6 d的有一定湿度和弹性的新鲜粪便，而每堆粪中采集2～4粒作为粪便样本，共采集了120份粪便样本。每一粪便样本中制备5张镜检样片。

3 研究结果

3.1 野骆驼采食植物种类

野骆驼分布活动的区域内发现和记录的植物种类中，野骆驼在四季能够食用记录的有12科33种，占该研究区域分布植物种数的44%。其中，野骆驼冬季采食12科31种(93.93%)，春季12科24种(72.72%)，夏季12科19种(57.57%)，秋季12科32种(96.96%)植物，得出的总和分析结果如表1。冬季可供野骆驼采食绿色植物种类共有31种(41.33%)，其中以骆驼刺(15.7%)、胡杨(5.14%)、梭梭(5.14%)、帚状鸦葱(5.10%)、黑叶芦苇(5.10%)、柽柳(4.91%)、沙蓬(4.33%)、猪毛菜(4.10%)、木地肤(3.80%)等9种木本和草本灌木植物(占野骆驼冬季采食植物种数的29%)并采食率较高，在其他季节被少量采食或不采食的猪毛菜也被大量采食。这些藜科、豆科和禾本科植物由于其营养元素和消化率高，能提供大量能量，因此野骆驼亦采食较多，故而冬季这3科植物所占比例高于其他季节。

表1野骆驼主要采食植物种类的季节间变化

Tab.1 Seasonal changes of some main plant species consumed by wild camel

续表1

3.2 野骆驼采食对植物群落和食性的季节变化

以科为单元层次来看，调查研究区域野骆驼全季采食的植物基本上集中于12科相关群落，其中，除了夏季采食隶属11科植物外，秋季、冬季和春季均采食隶属12科植物群落的植物物种。

表2 几种主要植物类群在野骆驼四季食物组成中的变化

Tab.2 Main plant families consumed by wild camel in four seasons

在野骆驼采食的众多植物中，藜科、豆科、禾本科、杨柳科、菊科和柽柳科等6种植物群落为野骆驼全年的主要食物，约占野骆驼分布植物物种总数量的50%。而藜科、豆科和禾本科等3个植物群落作被野骆驼在四季采食的优选，如，藜科植物在野骆驼冬季和秋季的采食量为27.76%和24.22%，明显高于春季和夏季(23.62%和20.31%)；其次，豆科植物在冬季和秋季的采食量为18.65%和18.54%稍偏低于藜科植物。野骆驼全年采食的6种植物群落中，处于第三位的是禾本科植物，在四季11.40%(秋季)、11.18%(冬季)、9.87%(春季)和9.08%(夏季)。杨柳科、菊科和柽柳科等另3种植物群落，处于野骆驼在四季采食的次要采食植物，而且4个季节的采食量和序位不均匀。其余的夹竹桃科、蒺藜科、胡颓子科、旋花科和蓼科等3科植物群落，在野骆驼全年采食的植物中的数额比例和序位均很低(表2)。

与冬季不同的是春季植物开始萌发，短命植物大量出现，种类丰富，导致野骆驼急需采食更多种类的植物。因此含水量高的灌木和乔木，如骆驼刺(11.98%)、胡杨(11.6%)、柽柳(11.10%)、灰胡杨(8.40%)、尖果沙枣(6.0%)、芦苇(6.48%)、蒿(4.6%)、帚状鸦葱(4.13%)和塔里木沙拐枣(3.37%)等的嫩枝、嫩叶和多种短命植物有选择的大量采食。作为新疆南部荒漠冬、春季优良牧草，骆驼刺、胡杨、柽柳、灰胡杨、尖果沙枣等木本植物枝叶繁茂营养丰富，其可食枝叶富含无氮浸出物，而纤维含量较低，蛋白质含量中等，灰分含量高，其中富钙而乏磷大致同一般禾谷类饲料相近，低于小麦麸，是一类优质牧草。这一时期针茅粗蛋白和粗脂肪含量较高，以驼绒藜(Krascheninnikoviaceratoides)为代表的几种灌木，返青较早，营养价值亦高，导致野骆驼大量采食。

食物选择性指动物出于某种目的，对取食生境中现存的食物种类做出的选择，与生境中食物可利用量密切相关。夏季，短命植物消失，可采食植物种类明显减少，但这一时期食物资源充足，因此野骆驼大量采食营养质量较高的骆驼刺(13.12%)、柽柳(9.50%)、帚状鸦葱(8.70%)、梭梭(8.51%)、尖果沙枣(8.25%)、蒿(7.56%)、白茎盐生草(6.70%)、胡杨(5.51%)和芦苇(4.56%)等9种植物。虽占野骆驼冬季采食植物种数的29%，但是采食率(食物种类中的出现率)是72.41%，为塔克拉玛干野骆驼分布区夏季优质牧草。

据我们观察和试验分析，塔克拉玛干沙漠野骆驼在秋季采的食物组成中最高者分别为骆驼刺(16.50%)、胡杨(8.32%)、梭梭(7.94%)、灰胡杨(6.82%)、柽柳(5.80%)、芦苇(5.36%)、帚状鸦葱(5.09%)、尖果沙枣(4.60%)和木地肤(4.12%)等9中植物和夏季喜食的植物种数一致，即占野骆驼冬季采食植物种数的29%，但这9种植物的采食率(食物种类中的出现率)是64.10%，出现31种植物被比较均匀的采食。秋季这些木本和草本植物含水量、含盐量较高，且梭梭、柽柳、帚状鸦葱、尖果沙枣、木地肤等植物的花朵、种子、果实成熟变为秋季富营养食物，芦苇叶(黑化叶片)的适口性与其他季节相比有所提高，粗蛋白质含量也在10%以上，因此野骆驼大量采食。

4 讨论

根据上述调查研究结果，冬季野骆驼以骆驼刺、胡杨、梭梭、帚状鸦葱、芦苇、柽柳、沙蓬、猪毛菜、木地肤等木本和草本灌木植物为食，并通过食雪和冷冻状态的当年嫩枝获取水分，因此水分不再成为影响野骆驼食物选择的重要因素。然而大部分植物受沙尘暴和风沙的影响被风吹叶、干枯和失去营养，导致可利用食物资源急剧下降，其很难获得足够的食物，变成体弱。加之寒风和低温，冬季成为野骆驼全年所面临最严酷的时节。其他较少采食的、营养质量较差的植物如旋花科、胡颓子科、石竹科和蓼科植物成为野骆驼冬季次要食物来源。这一采食策略是严酷环境下野骆驼在植物营养质量和数量间“权衡”的结果。

春季研究区短命植物大量萌发，在野骆驼食物组成中所占比例较高，但出现种类并不多(24种)。春季胡杨、柽柳、灰胡杨、尖果沙枣、骆驼刺、梭梭等返青量较大的乔木和灌木刚萌发的幼嫩枝条由于营养含量相对较高，因此被大量采食。由于刚刚经历冬季严酷的气候和食物胁迫，其采食所有可食的植物幼苗，从而其需要在春节采食大量植物以恢复体能。夏季虽然野骆驼采食植物种类数量(33种)由于短命植物的干枯而下降(20种)，但食物量充足。夏季野骆驼食性为典型的以禾草类为食的粗食者。研究区由于炎热和缺水，含水量较高的植物被大量采食。秋季随着草本植物枯萎，乔木、灌木和草本植物在研究区野骆驼食物组成中的物种数量几乎相等。本研究也表明，水源点周边的植物如芦苇、甘草、白刺和柽柳等也常年被野骆驼采食。秋季禾本科和豆科草类及灌木植物秋季粗蛋白、糖类和纤维含量较高，野骆驼大量采食这些食物能使其增加体重上膘，为即将来临的严冬做好准备。

总之，具大陆性暖温带气候特性的塔克拉玛干沙漠日照充足，降水稀少，气候干燥，季节性气候界限分明，昼夜温差大，气温变化剧烈，显现典型极度干旱沙质荒漠特征，因此野骆驼的食物组成还是与干旱荒漠植物种类高度吻合。

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Wild camel;Camelusbactrianus； Food habit； Xinjiang

SeasonalFoodHabitAnalysisofWildBactrianCamelCamelusbactrianusintheXinjiangTaklimakanDesert

AblimitAbdukadir1ZhaoLi1LiWeidong2MardanTurgan1

(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography，ChineseAcademyofSciences，Urumqi，830011，China；2.XinjiangUighurAutonomousRegionInstituteofEnvironmentProtection，Urumqi，830011，China)

We studied the food habits，food types and food components of two-humped wild camel(Camelusbactrianus)by sampling belt transects and point counts，and faecal analysis method from December 2014 to December 2015 in three fractional distribution areas and at 10 observation points(N 38°00′-40°50′，E 83°51′-85°48′)in Xinjiang Taklimakan Desert.In four seasons of field work，we collected 100 samples of the plant species as food resources and collected over 120 fecal samples to analyze food habits and food components of wild camel.We recorded 75 species of plants of 21 families and 53 genera.Of these，12 families，33 genera and 33 species were consumed by wild camel throughout its total distribution area.Wild camel consumed 31 species of 12 families in winter，24 species of 12 families in spring，19 species of 12 families in summer and 32 species of 12 families in autumn.Some plant species in the families Chenopodiaceae，Fabaceae，Poaceae，Salicaceae，Asteraceae and Tamaricaceae are yearly major foods for wild camel.Species eaten and relative proportions changed by season.During autumn，wild camel exploited 97% of the available plant species diversity as compared to 57% during summer.Species includingPopuluseuphratica，Tamarixsp.，Alhagisp.，Phragmitesaustralis，Artemisiasp.andElaeagnusoxycarpawere used as food sources in all four seasons.

稿件运行过程

2016-01-23

修回日期：2016-03-18

发表日期：2016-05-10

食性；

食物组成；

塔克拉玛干；

新疆

Q958.12

A

2310-1490(2016)02-85-06

国家自然科学基金资助项目-新疆极度干旱区野生双峰驼Camelusbactrianus的生境现状与种群动态研究(项目批准号：31470112)

阿布力米提·阿布都卡迪尔，男，63岁，研究员/教授；主要从事动物生态学及保护生物学研究。E-mail：ablmt@ms.xjb.ac.cn