吕梁山区3种人工林植被、凋落物生物量差异特征及其与土壤养分的关系

李 慧 王百田,2* 曹远博 刘青青 李德宁

(1.北京林业大学水保学院，北京 100083； 2.水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 100083)

吕梁山区3种人工林植被、凋落物生物量差异特征及其与土壤养分的关系

李 慧1王百田1,2*曹远博1刘青青1李德宁1

(1.北京林业大学水保学院，北京 100083；2.水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 100083)

通过样地调查和土壤样品采集分析的方法，测定了山杨、油松和辽东栎3种人工林林下植被(灌木、草本)的活地被的生物量以及地表凋落物的生物量和土壤养分的总概况，并探讨了它们之间的相关性。结果表明：活地被生物量表现为油松2.354 7 t·hm-2>山杨2.078 5 t·hm-2>辽东栎1.137 3 t·hm-2，地表凋落物生物量山杨4.797 5 t·hm-2>辽东栎2.139 9 t·hm-2>油松0.525 0 t·hm-2；林下土壤分级指标结果：有机质、全磷均呈现4～5级标准，全氮为1～3级标准；林下土壤养分含量分析比较结果：有机质含量为山杨>辽东栎>油松，而全氮和全磷为山杨>油松>辽东栎；同时分析了土壤全量养分与各林分下活地被生物量、凋落物层生物量之间的相关性，结果表明：3种人工林的3种全量养分与活地被生物量、凋落物生物量均呈现极显著相关(P<0.01)，同时3种林分的土壤全量养分间相关性显著(P<0.05)，表现出良好的协同效应。

林下植被；生物量；分级；土壤养分；相关性

生物量作为森林经营的重要指标之一，是森林生态系统结构优劣和功能高低的最直接的表现，是指群落在一定时间内积累的有机质总量，通常以单位面积或单位时间积累的平均质量或能量来表示。在森林群落中，土壤和植被相互影响，土壤为植物生长提供水分和矿物营养，决定着植物个体生长发育及生物量的累积。反之，植物自身的恢复和退化分解的过程影响着土壤养分在时间和空间上的分布变化，许多学者就植被对土壤这一生态效应作了广泛的研究[1～4]。土壤与植被作为一个密不可分的系统，土壤与植物生物量关系是生态学研究的重要内容[5]。

近年来，杜峰等[6]研究了陕北黄土丘陵区撂荒草地群落生物量及植被土壤养分效应，揭示植被恢复过程中土壤—植物系统中的养分循环特点；陈彩虹等[7]对长沙市城郊4种人工林林下植被物种多样性、生物量与土壤养分相关性研究，揭示了多样性、生物量与土壤养分之间是相关的；王永槐[8]就退化草地不同功能群生物量与土壤养分进行了相关性分析；尹娜[9]研究了黄土区人工林生物量与养分积累分布；同时对不同区域的林分及其林分的生产力也进行了广泛的研究[10～12]，为森林经营提供了有效的数据支撑。

由此可看出，许多研究只是集中在南方区域的林下植被分析，或是只限于单一草地群落分析或只探讨了土壤养分和生物量积累分布，未对其相关性作进一步探讨，但对于黄土高原区人工林下植被生物量的变化与土壤养分系统分析不多。吕梁方山县属于暖温带区域，年降雨量稀少，水土流失严重，因此土壤水分和养分成为该地区植被恢复的主要限制因子。本研究选取山杨、油松、辽东栎3种常见树种作为研究对象，分析不同林分下灌木层、草本层、枯落物的生物量和土壤养分的变化过程及其相互关系，探讨植被恢复过程中土壤—植物系统中的养分循环特点，同时有助于揭示土壤养分供应潜力与植物限制性养分吸收概况，以期为黄土干旱区脆弱生境的植被恢复以及森林经营提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于山西省西部吕梁市方山县，介于东经111°02′50″～111°25′30″，北纬37°36′58″～38°18′27″，地势北高南低，最高点为孝文山主峰，海拔2 831 m，最低点为大武镇武回庄河滩，海拔986.7 m。东北部为土石山区，西南部为黄土丘陵沟壑区，中部为河谷地带。全县平均气温7.3℃，积温为2 200～3 100℃。平均年降水量440～650 mm，无霜期由南到北逐步递增，属温带大陆性气候。土壤以黄绵土为主，植被多为温带落叶阔叶林，试验地以人工林为主，人为扰动较弱。林下灌木与草本植物分布：绒毛绣线菊(Spiraeadasyantha)、黄刺玫(Rosaxanthina)、忍冬(Lonicerajaponica)、丁香(Syzygiumaromaticum)、野蔷薇(Rosamultiflora)等；画眉草(Eragrostispilosa)、黄香草木樨(Melilotusofficinalis)、苔草(Carextristachya)、鹅冠草(Roegneriakamoji)等，林分具体概况如表1。

表1 林分基本概况

2 材料与方法

2.1 样品采集处理与生物量测定

样地总调查了18个10 m×10 m的样方，选取当地3种典型植被山杨(PD)、油松(PT)、辽东栎(QL)为研究对象，在每个10 m×10 m样方的几何中心分别选取一个2 m×2 m的样方，采集灌木的叶枝根，分成地上部分和地下部分，测其鲜重，并调查和记录灌木层植物的种名、个体数、覆盖度和高度；每个10 m×10 m样方内再分别随机选取一个1 m×1 m的小样方利用全收获法收集草本植物的根叶和枯枝落叶，分别称鲜重；最后将每一鲜样带回实验室烘干至恒重，换算成单位面积的干物质量。在每个样地内沿对角线分别挖取三个土壤剖面，每一个采样点上，按照0～10，10～20，20～30，30～50，50～100 cm，总计5个层次分别采样带回实验室进行化学分析。

2.2 养分含量测定

土壤有机质(SOM)采用硫酸重铬酸钾法，土壤全氮(TN)测定用半微量凯氏定氮法，土壤全磷(TP)用钼锑抗比色法[13]。

2.3 数据处理

所有调查数据和室内分析的数据均采用Excel2010和SPSS19.0进行统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异，Pearson相关分析(双尾检验，ɑ=0.05)法分析数据的相关性，表中数据为(均值±标准差)。

3 结果与分析

3.1 不同人工林下植被生物量及其分配

3.1.1 不同林分下灌木层与草本层的生物量分布

研究区灌木种类丰富，灌木的树叶、树枝等大量枯落物，分解后可明显提高土壤的有机质含量，

且灌木的根系有利于微生物活力根系在土体中穿插，降低土壤的容重，增加土壤的孔隙度，从而改变土壤物理性状、机械组成、含水量以及地表植被类型等。

3种森林植被下灌木层不同器官的生物量相对百分比分布如图1所示：3种林分的灌木层不同器官的生物量均为树根>树枝干>树叶，且树根和树枝干的生物量显著大于树叶部分；其中，山杨和油松的树根部分生物量比例几乎占了一半，分别为52.11%和46.70%；辽东栎林下的灌木层各器官部分生物量分布较均匀。

图1 不同森林植被下灌木层各器官生物量百分比Fig.1 The shrub layer biomass percentage in different forest vegetation types

层次Layer林分类型Foresttype地上部分Aboveground地下部分Underground生物量Biomass(t·hm-2)%生物量Biomass(t·hm-2)%合计Total灌木层Shrublayer山杨(PD)0．75±0．04b48．18±2．60c0．81±0．04a51．82±2．60a1．55±0．03b油松(PT)0．89±0．02a54．61±1．09b0．74±0．03a45．39±1．09b1．63±0．04a辽东栎(QL)0．52±0．03c64．76±1．27a0．28±0．02b35．24±1．27c0．80±0．04c草本层Herblayer山杨(PD)0．13±0．01b34．31±3．32b0．26±0．04ab65．69±3．32a0．39±0．05b油松(PT)0．46±0．05a60．95±3．96a0．29±0．03a39．05±3．96b0．75±0．05a辽东栎(QL)0．12±0．01b37．39±3．66b0．21±0．03b62．61±3．66a0．33±0．03b合计Total山杨(PD)0．88±0．05b45．36±1．95b1．06±0．05a54．64±1．95a1．94±0．07b油松(PT)1．35±0．04a56．63±2．00a1．03±0．06a43．37±2．00b2．38±0．03a辽东栎(QL)0．64±0．02c56．70±1．05a0．49±0．04b43．30±1．05b1．14±0．06c

注：同一植被层同列数据后的小写字母表示3种林分间差异显著(P<0.05)；%表示不同部分生物量所占总量的百分比。

Note:Lower case letters of the same vegetation layer with the column data indicate significant difference among 3 forest types(P<0.05); % indicates different parts of biomass of the total percentage.

不同林分下活地被生物量存在差异，如表2所示：林下活地被生物量(林下植被地上部分和地下部分的生物量之和)油松林平均值2.38 t·hm-2最大，山杨林平均值1.94 t·hm-2次之，辽东栎林平均值1.14 t·hm-2最小；各林分下植被层间生物量存在显著差异，地上部分生物量表现为油松林分显著大于山杨和辽东栎，地下部分生物量也表现出辽东栎林显著小于其它两种林分。这主要是由于油松人工林郁闭度较其它两种林分最低，林内水分、光照、温度等更充足，使得林下植被有较好的生长环境，生物量也累计更多。

从表2中还可得出，油松和辽东栎人工林活地被生物量都集中在地上部分，平均百分比分别为56.63%、56.70%，而山杨表现不同地上部分仅占45.36%，这受山杨林木间伐频率较大的影响。同时，不同林分下灌木层生物量均大于草本层生物量，就单独灌木层或草本层而言，地上部分生物量：油松>山杨>辽东栎；地下部分生物量：山杨>油松>辽东栎，这与样地内林分下灌木与草本植物的类型以及林分本身的林龄、郁闭度、间伐等因素有关。

3.1.2 地表凋落物生物量

森林凋落物层作为森林生态系统独特的结构层次，在森林土壤的发育、生态系统物质循环和能量流动过程中具有重要的作用。在干旱半干旱区，凋落物的分解过程对维持生态系统稳定性和改善土壤质地上意义重大[14]。由于试验地内土壤有机质相对匮乏，植物一般通过衰老以维持和保护生理机能。

如表3所示，地表凋落物的分解量存在显著差异。地表凋落物生物量干重平均值以山杨4.80 t·hm-2最大，辽东栎2.14 t·hm-2次之，油松0.53 t·hm-2最小；其中3种森林植被的未分解量、半分解量、已分解量的变化规律与地表凋落物总生物量相似，山杨显著大于其他两种林分，大约是辽东栎的两倍多，油松的7～10倍。3种林分地表凋落物生物量差异明显主要是由于山杨和辽东栎属于落叶阔叶林，而油松属于针叶林，生长速度较之缓慢，随季节更新较慢。这与李高飞等[15]对中国不同气候带各类型森林的生物量调查表明：落叶阔叶林>针叶林结果一致。

表3 不同人工林凋落物生物量分布

注：同一列数据后的小写字母表示3种林分间差异显著(P<0.05)；%表示不同部分生物量所占总量的百分比。

Note:Lower case letters with column data indicate significant difference among 3 forest types(P<0.05);% indicates different parts of biomass of the total percentage.

从分解量百分比可看出，3种林分均呈现出半分解>未分解>已分解，其中半分解量占到了48.91%～50.65%，未分解量占28.57%～30.51%，已分解量占20.26%～21.10%，造成该分解量变化差异是由于采样时间属于夏季，林下凋落物分布不多，3种林分凋落物生物量含量整体较低。而山杨和辽东栎作为落叶阔叶林已分解百分比较之油松针叶林更大，这与森林的凋落季节有关，油松在5～9月生长季凋落较少，落叶阔叶林在8～9月凋落较多。

3.2 不同人工林的土壤养分分析

3.2.1 3种人工林土壤养分状况

根据全国第二次土壤普查养分分级标准，对山西省吕梁市方山县土壤养分含量等级指标进行评定[16](表4)。

表4方山县土壤养分含量等级标准

Table4SoilnutrientcontentstandardofFangshanCounty

级别Grade有机质Organicmatter(g·kg-1)全氮Totalnitrogen(g·kg-1)全磷Totalphosphorus(g·kg-1)1(很丰富Veryabundance)>40>2>12(丰富Abundance)30-401．5-20．8-13(中等Moderatequantity)20-301-1．50．6-0．84(缺乏Shortage)10-200．75-10．4-0．65(很缺乏Veryshortage)6-100．5-0．750．2-0．46(极缺乏Extremeshortage)<6<0．5<0．2

试验测得有机质平均含量值：山杨16.36 g·kg-1>辽东栎9.91 g·kg-1>油松6.83 g·kg-1，这与各林木单株生物量变化趋势一致，生物量越大人工林土壤有机质含量也积累越多，同时还可看出3种人工林土壤有机质属于4～5级水平，中等以下较缺乏的状态，这主要是因为3种人工林土壤类型为褐土和黄绵土，两种土壤类型均属于偏碱性，不利于土壤微生物活动，所以林下土壤有机质较低；全氮平均含量值：山杨2.80 g·kg-1>油松1.69 g·kg-1>辽东栎1.01 g·kg-1，整体属于1～3级水平，表明3种人工林土壤全氮含量中等较丰富，能满足林木及林下植被生长需要；全磷平均含量值：山杨0.45 g·kg-1>油松0.28 g·kg-1>辽东栎0.21 g·kg-1，位于4～5级标准，比较缺乏，全磷含量是表征土壤磷素供应情况，受成土作用和土壤母质的影响，油松林和辽东栎差别不大，山杨最大，是因为山杨林下土壤类型属于褐土，油松属于黄绵土，一般黄绵土土壤肥力较低，全磷含量低于褐土。

3.2.2 3种人工林土壤养分含量比较

土壤养分含量是表征土壤肥力的重要指标。样地不同林分下随土层深度的变化，有机质、全氮、全磷含量存在明显差异。如图2所示，随土层深度增加，3种林分的有机质、全氮、全磷呈现明显的下降趋势，且表层有机质含量显著大于其它土层。0～10 cm时，3种林分的有机质含量均最大，表现为山杨>辽东栎>油松；20～30 cm时，山杨有机质含量最小，而辽东栎和油松差异不大；0～10 cm山杨和辽东栎的全氮含量最大，10～20 cm油松的全氮含量最大，50～100 cm三种林分的全氮含量均最小，3种人工林全氮含量大小为山杨>油松>辽东栎；0～10 cm，山杨和油松的全磷均最大，辽东栎整体全磷含量值变化不大，50～100 cm，山杨和油松的全磷含量最低。

图2 不同森林植被0～100 cm土壤有机质、全氮、全磷含量Fig.2 Soil organic matter, total nitrogen and total phosphorus content in soil depth of 0-100 cm in different forest vegetation types

森林土壤有机质主要来源于森林植被凋落物的分解和淋溶，表层土壤腐殖质较高，因此有机质的含量显著地高于底层。有机质在各土层间含量差异主要受林分郁闭度、地形、温度、降雨等因素综合影响，但总体上表现出落叶阔叶林>常绿针叶林，与朱建奎等[17]研究结果一致；土壤全氮含量总体表现出落叶树种>常绿树种、阔叶树种>针叶树种；按照陈立新[18]的研究表明：当全磷的含量低于0.8～1.0 g·kg-1时，土壤常出现磷素供应不足，样地3种林分下均体现出磷素缺乏。

3.3不同森林植被生物量与土壤养分的相关性分析

设山杨土壤有机质含量(A1)，土壤全氮(A2)，土壤全磷(A3)，山杨林下活地被生物量(X1)，山杨林下枯落物层生物量(X2)；油松土壤有机质含量(B1)，土壤全氮(B2)，土壤全磷(B3)，油松林下活地被生物量(Y1)，油松林下枯落物层生物量(Y2)；辽东栎土壤有机质含量(C1)，土壤全氮(C2)，土壤全磷(C3)，辽东栎林下活地被生物量(Z1)，辽东栎林下枯落物层生物量(Z2)。

如表5结果显示：不同林分的各土壤养分与生物量相关性不一致。其中，山杨的土壤全量养分间呈极显著相关，具有良好的协同效应，山杨林地土壤的(有机质、全氮、全磷)含量与活地被生物量、枯落物生物量极显著相关，且有机质与两种生物量类型的相关系数最高，达到0.905以上；油松林地土壤全量养分间的相关性不如山杨，且全氮与全磷不存在相关性，但其土壤有机质与活地被生物量、枯落物生物量呈极显著相关(P≤0.01)，相关系数均达到了0.97以上，表明油松林下植被的生长状况能较好的反映林地土壤有机质水平，土壤全氮与两种生物量类型也到了极显著水平，相关系数达到0.80以上，而土壤全磷与两种生物量类型呈现出显著水平(P≤0.05)；辽东栎林地土壤的3种全量养分显著相关，与其它两种生物量类型的变化规律与油松林地相似。

表5 不同林分下生物量与土壤养分相关性

注：*表示显著相关(P≤0.05)；**表示极显著相关(P≤0.01)。

Note:*indicates a significant correlation(P≤0.05)；**expresses a very significant correlation(P≤0.01).

4 讨论

林下植被是森林林木下灌木、草本和藤本植物等的统称，是森林生态系统的重要组成部分[19]。其生物量受林分郁闭度、林龄、间伐等多种因素的影响，不同森林类型生长发育阶段不同，导致林内环境如光照、水分、温度等条件不同，最终林下植被的各指标性质也会随之变化。徐存宝等[20]通过聚类分析的方法，表明森林林分不同发育阶段比不同森林类型对林下植被生物量的影响更大；Jennings等[21]利用阳生性松林替代阴生性杉木林后，其林下植被的分布和林木下的植被生物量都逐渐减少；闫文德等[22]发现在林下灌木层生物量中，根系的生物量在总生物量中所占的比例几乎达到一半，而草本层地下部分生物量约是地上部分的两倍，与本研究中林下灌木和草本层生物量分布结果一致。

土壤养分受气候、温度、湿度、地形地貌、土地利用、成土母质等多种因素综合影响[23]。而林下土壤养分状况能影响林下植被甚至整个林地的生长状况，所以林下植被和土壤养分之间相互影响，林下植被和凋落物的分解增加了土壤养分含量同时改善了土壤质量状况。本研究中，3种人工林下土壤养分等级指标的差异反映出林地有机质和全磷的缺乏，盛炜彤等[24]认为林下植被的存在，增加了土层营养元素及有机质的含量，促进林地养分的有效化；姚茂和等[25]研究表明不同人工林林下植被类型，其生物量存在明显差异，同时还可增加主要土层中的有机质。这与研究中的山杨和辽东栎及油松林下有机质含量大小差异显著结果相符。

研究发现，土壤有机质、全氮、全磷与林下植被生物量均具有极显著的相关性(P≤0.01)，这与孙长宏[26]研究结果一致。其中，有机质对生物量和土壤其它养分均相关性均显著于全氮与全磷对生物量的相关性，可看出有机质含量的高低与上壤质量和土壤生产力的持续发展有着强烈的影响，同时，3种林分的土壤有机质差异显著间接反映了3种森林植被固碳能力的差异，主要原因在于森林每年有大量的凋落物落到地面，而枯枝落叶是森林土壤有机质的主要来源。

从分析结果还看出，造成3种林分的植被生物量与土壤养分间不一致的相关性，主要是由于各林分的凋落物分解量和蓄积量不同而导致的，从整体上看，山杨与土壤养分间的相关性更紧密，这可能与山杨林郁闭度较大，林内温度和湿度更利于微生物活动和养分的循环；辽东栎和山杨类似，但其林地坡度较陡造成水分和养分流失较大，因此其植被生物量与土壤关系不如山杨；油松属于针叶林，其凋落生长季节与采样季节的差异、郁闭度较小、土壤质地属于黄绵土等原因造成其养分循环和能量流动不如其它两种林分。

5 结论

人工林下活地被和地表凋落物层生物量能良好的反映林木及林内植被生长状况。试验结果表明：活地被生物量表现为油松2.354 7 t·hm-2>山杨2.078 5 t·hm-2>辽东栎t·hm-2，地表凋落物生物量山杨4.797 5 t·hm-2>辽东栎2.139 9 t·hm-2>油松0.525 0 t·hm-2，总体呈现落叶阔叶林>常绿针叶林。

林下土壤养分含量分级标准趋势：有机质含量表现为4～5级水平，中等以下较缺乏的状态；全氮含量呈现出1～3级水平，属于中等较丰富等级，能满足林木及林下植被生长需要；全磷含量处于4～5级标准，比较缺乏。

随土壤深度增加，3种林分土壤全量养分呈明显下降趋势，其中，0～20 cm三种人工林的有机质、全氮、全磷含量分布最大；有机质含量总体表现出山杨>辽东栎>油松，而全氮和全磷则呈现出山杨>油松>辽东栎。

生物量与土壤养分相互影响，3种人工林植被的活地被生物量、地表凋落物层生物量与有机质、全氮、全磷均呈现极显著相关(P≤0.01)；土壤全量养分间相关性显著，表现出良好的协同效应。

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Supported by the Chinese Academy of Sciences strategic pilot project“Study on the status,rate and potential of forest carbon sequestration in the central area of the warm temperate deciduous broad leaved mixed forest in Shanxi”(No.XDAO5050203-04-01)

introduction：LI Hui(1991—),female,the Han nationality,Graduate students,The main research direction is forestry ecological engineering.

date:2015-12-14

DifferenceFeatureofPlantedVegetationBiomassandLitterBiomassforThreePlantationsandTheirRelationshipwithSoilNutrientsinLvliangMountainousRegion

LI Hui1WANG Bai-Tian1,2*CAO Yuan-Bo1LIU Qing-Qing1LI De-Ning1

(1.School of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083；2.Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating,Ministry of Education,Beijing 100083)

Usingsample-plot surveyand soil sample analysis, wedetermined thegeneral situation ofwoody biomass(WB), litter biomass(LB) and soil nutrients(SN) including organic matter(OM), total nitrogen(TN), total phosphorus(TP) for three plants(Pinustabuliformis,Populusdavidiana,Quercusliaotungensis), and analyzed the relationship between biomass(WB, LB) and SN as well. The largest WB was that ofP.tabuliformis(2.354 7 t·hm-2), followed byP.davidiana(2.078 5 t·hm-2) andQ.liaotungensis(1.137 3 t·hm-2). The largest LB was that ofP.davidiana(4.797 5 t·hm-2), followed byQ.liaotungensis(2.139 9 t·hm-2) andP.tabuliformis(0.525 0 t·hm-2). The forest soil classification indicators were OM and TP with the standard level of 4-5 and 1-3, respectively. For the analysis and comparison result of forest SN, the largest content of OM was that ofP.davidiana, followed byQ.liaotungensisandP.tabuliformis, while largest contents of TN and TP wereP.davidiana, followed byP.tabuliformisandQ.liaotungensis. We also analyzed the correlation between SN and WB and LB, resulting in that the correlation of all three plants with a highly significant relation(P<0.01), and the correlation among OM, TN and TP of all three plants also was significant with a good synergistic effect(P<0.05).

forest vegetation;biomass;grade;soil nutrients;correlation

中科院战略先导专项专题“暖温带落叶阔叶混交林区域山西中部森林固碳现状、速率和潜力研究”(XDAO5050203-04-01)

李慧(1991—)，女，硕士研究生，主要研究方向为林业生态工程。

* 通信作者：E-mail:wbaitian@bjfu.edu.cn

2015-12-14

* Corresponding author：E-mail:wbaitian@bjfu.edu.cn

S714.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.013