樟子松、油松、蒙古栎水分利用效率种间变化及其对环境因子的响应差异

李景浩 李 慧 魏亚伟 张淞著 朱文旭 邓继峰 宋依璇 周永斌*

(1.沈阳农业大学林学院，沈阳 110866； 2.辽宁辽河平原森林生态系统定位研究站，昌图 112500)

樟子松、油松、蒙古栎水分利用效率种间变化及其对环境因子的响应差异

李景浩1,2李 慧1,2魏亚伟1,2张淞著1,2朱文旭1,2邓继峰1,2宋依璇1,2周永斌1,2*

(1.沈阳农业大学林学院，沈阳 110866；2.辽宁辽河平原森林生态系统定位研究站，昌图 112500)

以碳同位素值(δ13C)作为反映植物水分利用效率的指标，对辽宁地区3种典型林型—樟子松人工林(Pinussylvestrisvar.mongolica)、油松人工林(Pinustabulaeformis)和蒙古栎天然林(QuercusmongolicaFischer ex Ledebour)进行调查并分别对樟子松、油松和蒙古栎进行样品采集，探讨其水分利用效率之间的差异特征及其对年均降水量、年均大气温度和海拔高度变化的响应。樟子松、油松和蒙古栎δ13C值变化范围分别为-30.37‰～-25.10‰、-30.32‰～-24.07‰和-29.85‰～-23.51‰，且随经度的增加显著降低；统计分析也表明，樟子松、油松和蒙古栎δ13C值在辽西显著高于辽东，说明3种树种水分利用效率在辽西较高。进一步分析发现，3种树种叶片δ13C值受年均降水量和海拔的影响较大，均随年均降水量增加显著降低，随海拔的升高显著增大，而受温度的影响较小；其中，又以樟子松的水分利用效率受海拔的影响较大(P<0.01)；与蒙古栎相比，樟子松和油松受降水量的影响更加明显。综上所述，3种树种叶片δ13C值以及由其衍生来的水分利用效率之间种间差异较小，而受环境因子及地理学指标降雨、海拔和经度的影响较大，这为今后基于δ13C值的水分利用效率进一步科学研究奠定了基础。

δ13C值；水分利用效率；降水量；气温；海拔

水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)也称水分生产率，是研究植物生理生态对全球环境变化响应及预测全球变化影响的重要指标，对干旱地区植被恢复和保育工作起到关键作用[1～2]。稳定同位素技术可以探讨生物的生理生态代谢过程，以及生命系统与非生命系统之间的物质流动[3]。其中，碳同位素值(δ13C)综合了植物内在生理和植物碳固定期间影响植物气体交换的外界信息[4]，可以间接反映不同植物水分利用效率：更高的δ13C值意味着所测定植物个体在特定生境下具有更高的水分利用效率[5]，已经在不同功能群植物(草本植物和木本植物、不同功能群植物及山地垂直分布的植物)长期水分利用效率方面开展了广泛研究[5～6]。

植物水分利用效率是植物本身生理生态学特征与环境因子共同作用的结果，在一个较大的区域内是种间差异，还是环境因素决定了植物的水分利用，一直是科学家和林业工作者关心的问题。辽宁省是我国重要的人工造林省份，地理分布较为广泛的3种树种是樟子松(Pinussylvestris)、油松(Pinustabulaeformis)和蒙古栎(Quercusmongolica)[7]。这一分布区具有较大的经度变化、降雨变化、水分变化和海拔变化，为开展种间差异和空间变异影响水分利用效率和同位素(δ13C)变化提供了良好的基础。因此，本研究将通过从辽东到辽西大范围采样，以碳同位素作为水分利用效率指标，着重解决以下几个问题：(1)明确辽宁省樟子松、油松和蒙古栎水分利用效率和(δ13C)的空间差异，确认3种树种是否在一个较大空间存在明显的种间差异；(2)揭示樟子松、油松和蒙古栎的水分利用效率对降水、温度和海拔的响应规律，及其是否受不同树种的影响。其研究结果不仅有利于今后更好理解树种间的水分利用效率差异及机制，也对辽宁省宜林地和生态脆弱区植被恢复的造林树种选择提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况和样地设置

研究区位于辽宁省(40°37′49.1″N～42°8′21.4″N，118°39′34.6″E～125°19′17.8″E)，地处我国东北地区南部，东西两侧为低山丘陵区，中部为辽河中下游平原区，属季风暖温带大陆性气候。该地区位于长白山、华北与蒙古植物区系交错带，区内森林植物种类丰富，植被生长茂盛。

表1 辽宁省内各样地详细概况

本研究以辽宁省3种典型林型——油松人工纯林、樟子松人工纯林和蒙古栎天然林为研究对象，于2014年7～9月分别在辽东山地(桓仁、清原、岫岩、本溪和丹东)和辽西丘陵(凌源、建平和阜新)对其进行设置样地，样地面积均为20 m×20 m，分别对其地上植被进行调查，调查内容包括乔木的胸径和树高，林下灌木和草本等，同时采集各林型乔木的叶片，为了避免叶片受光照条件的影响，采集时尽量选取同一高度且向阳的叶片，剔除有病虫害和存在机械损伤的小枝，在每个小枝上采集20～30束健康叶片，混合作为一份样品。每个标准地采集3份样品作为重复，样品保存在透气性好的取样袋中，带回实验室进行碳同位素值(δ13C)测定。样地详细信息见表1。

1.2叶片碳同位素值(δ13C)的测定

本研究中叶片碳同位素值(δ13C)的测定参照以往的研究方法[8]，采用同位素质谱仪(Isoprime 100)测定，所测结果为稳定碳同位素比率(δ13C)，并用来指示出植物长期水分利用效率[9]。

1.3 数据来源

文中碳同位素值(δ13C)的数据均为各处理结果的平均值，降水和温度数据则来自各采样点辽西和辽东(表2)所在地近10年的气象台站观测数据。所有数据均通过SPSS17.0软件进行相关性分析和方差分析。

表2 辽宁省内各样地环境因子信息

图1 不同树种叶片δ13C值的空间差异 大写字母表示同一树种不同地区间δ13C值的差异性，小写字母表示同一地区不同树种δ13C值的差异性。Fig.1 The spatial differences in the δ13C value of different plant species Capital letters show that there exist different δ13C values of the same tree in different places,lowercase letters show that there exist different δ13C values of different trees in same place.

2 结果与分析

2.1 3种树种水分利用效率的空间差异

从图1A可以看出，3种树种之间水分利用效率差异较小(P>0.05)，以樟子松、油松和蒙古栎δ13C值表示，其变化范围分别为-30.37‰～-25.10‰、-30.32‰～-24.07‰和-29.85‰～-23.51‰，但整体来看，辽西低山丘陵和辽东山区均以樟子松略小于油松和蒙古栎；而在辽西和辽东地区间，3种树种的水分利用效率差异显著(P<0.01)，且均以辽西高于辽东，并均随经度变化呈现出显著负相关(图1B，P<0.01)，以樟子松、油松和蒙古栎δ13C值表示，辽西和辽东分别为-26.83‰～-25.10‰和-30.37～-27.06‰、-26.82‰～-24.07‰和-30.32‰～-26.28‰、-26.29‰～-23.51‰和-29.85‰～-27.18‰。

2.23种树种叶片水分利用效率与环境因子的关系

反腐立法需要协调好全国人大统一立法和地方相对分权的关系。地方反腐立法应该一开始就在全国人大统一协调之下，制定符合各地与中央利益一致的地方性法规，将全国人大立法作为地方立法的前提和基本依据，避免发生不必要的中央和地方、地方与地方或部门与部门之间、地方与部门利益冲突的发生。

图2为不同树种叶片δ13C值与年均降水量关系，结果表明3种树种叶片δ13C值与年降水量均呈显著负相关关系，随降水量增加δ13C值降低，水分利用效率降低。其中樟子松叶片δ13C值受降水量的影响更大，相关性较油松和蒙古栎更高。

图2 不同树种叶片δ13C值和年均降水量的关系 a.樟子松；b.油松；c.蒙古栎 下同。Fig.2 Relationship between the δ13C value of different plant species and average annual Precipitation a.P.sylvestris; b.P.tabulaeformis; c.Q.mongolica The same as below.

3种树种植物叶片δ13C值受温度的影响较小(图3)，均随温度的升高呈逐渐增大趋势，但相关性均不显著(P>0.05)。

从图4可以看出，3种树种叶片δ13C值与海拔的变化趋势与温度类似，均随海拔高度增加逐渐增加，其中樟子松受海拔的影响较大，其水分利用效率与海拔呈现出显著的正相关(P<0.01)。

图3 不同植物种叶片δ13C值和年均气温的关系Fig.3 Relationship between the δ13C value of different plant species and average annual air temperature

图4 不同植物种叶片δ13C值和海拔高度的关系Fig.4 Relationship between the δ13C value of different plant species and altitude

3 讨论

3.1 3种树种水分利用效率的种间及空间变化

研究结果显示，在辽西或辽东地区3种树种之间水分利用效率差异并不显著，这与以往研究不同；如Cernusak等对热带C3植物进行研究，结果表明其种间WUE差异显著[10～11]；这可能与研究的区域范围有关。以往研究往往选择地理特征如降水、海拔等一致的地方，这能更好的确定种间关系[12]，而本研究主要集中在辽宁省内，采样范围较大，环境因子的影响可能掩盖了种间差异。而另一方面，在辽西和辽东之间，3种树种水分利用效率均以辽西地区显著高于辽东地区，并均随经度的增加逐渐降低，与经度呈显著负相关(P<0.01)，这可能由于辽西地区气候条件更为干旱，而适度的水分减少则促使植物水分利用效率的提高。

3.2 3种树种水分利用效率对环境因子的响应

水分对植物δ13C值的影响较为复杂，有研究表明，随着降水增加，植物叶片δ13C值降低，水分利用效率呈现降低趋势[13～16]；刘晓宏等则发现，当降水量在400～1 019 mm时，各树种δ13C值与之呈显著负相关，超过1 019 mm则呈正相关关系[17]。本研究区年平均降水多集中在300～800 mm，且3种树种δ13C值均与降水呈显著的负相关，与以往研究结果一致，这说明在辽宁地区降水是影响这些树种δ13C值重要的环境因子[13]。

此外，由图1B可以看出，樟子松和油松随降水减少δ13C值增加较蒙古栎更为明显，这可能是由于在降水较少的辽西干旱半干旱地区，樟子松和油松会最大限度的通过关闭气孔、降低气孔导度来减少水分蒸腾散失，同时也使得进入叶内的CO2减少，植物需要进行正常光合作用，对CO2的识别能力降低，对δ13C值的分辨率减小，δ13C值相对较高，反应在叶片形态上则呈现出小而厚的特点，更利于叶片内部储水和减少水分散失[18]，同时通过根系吸收地下水进行补充水分，以此达到较高的水分利用效率[19]。

温度是碳同位素分馏重要的环境因子，可直接影响光合中酶的活性，还可通过影响叶片气孔导度、CO2浓度，进而影响δ13C值。温度与植物叶片δ13C值的关系复杂，温度与植物碳同位素分馏的关系至今还没有统一的结论[20]；如有研究者认为温度和δ13C值之间存在显著的负相关关系[21～23]或显著的正相关关系[20]，而其他研究者认为温度对植物δ13C值影响并不明显[24～25]。本研究结果表明，3个树种的碳同位素值(δ13C)受温度的影响较小，相关性并未达到显著水平(P>0.05)，这可能是由于3种树种δ13C值在辽东山区和辽西丘陵地区间受制于降水的影响更大，而温度并不是其变化的主要影响因素。

植物叶片δ13C值对海拔高度变化的响应更为综合，因为海拔的改变通常伴随着气温、气压和降水等环境因素的改变[26]。一项在全球范围内进行的植物δ13C值的调查发现，植物δ13C值随海拔高度的增加显著增大[21,27～29]，这与本研究结果相似，尤其樟子松δ13C随海拔的升高显著增大(图4)。

4 结论

樟子松、油松和蒙古栎3种树种间水分利用效率在辽西地区均显著高于辽东地区，而在同一区域其种间差异较小，并未达显著水平；环境因子对3种树种水分利用效率的影响较大，尤其是年均降水量的变化，对3种树种水分利用效率的影响均达显著水平，这不仅为辽宁地区树种的筛选和科学管理提供了参考，也为下一步水分利用效率的深入研究奠定了良好的基础。

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National Nature Science Fund Project(41450007);The research special of forestry public welfare industry(201304216);National science and technology support plan(2013BAD20B08)

introduction：LI Jing-Hao(1990—),male,master student,Mainly engaged in the study of Forest Ecology.

date:2016-01-04

WaterUseEfficiencyofPinussylvestris,Pinustabulaeformis,QuercusmongolicaandTheirResponseDifferencestoEnvironmentalFactors

LI Jing-Hao1,2LI Hui1,2WEI Ya-Wei1,2ZHANG Song-Zhu1,2ZHU Wen-Xu1,2DENG Ji-Feng1,2SONG Yi-Xuan1,2ZHOU Yong-Bin1,2*

(1.College of Forestry,Shenyang Agriculture University,Shenyang 110866；2.Liaohe Plain Forest Eecosystem Research Station,Changtu 112500)

By using C-isotope(leaf δ13C value) as an index of long-term water use efficiency(WUE), we evaluated WUE of three typical trees ofPinussylvestrisvar.mongolica(P.sylvestris),P.tabulaeformis(P.tabulaeformis) andQ.mongolicaFischer ex Ledebour(Q.mongolica) in Liaoning Province and their responses to environmental factors involving annual average precipitation, annual average air temperature and altitude. The δ13C values of these three trees were -30.37‰--25.10‰, -30.32‰--24.07‰ and -29.85‰--23.51‰, respectively, and the δ13C values in three trees leaf were decreased with the longitudes. By statistical analysis, δ13C of three trees were evident higher in western part of Liaoning province than the eastern part, indicating that trees in western Liaoning was higher. Further analysis found that the δ13C values in three trees leaf were greatly influenced by the average annual precipitation and altitude, and decreased significantly with annual average precipitation, and increased with altitude, but the δ13C values in three trees leaf were less influenced by the temperature. The WUE were much robust influenced by the altitude inP.sylvestris(P<0.01). Besides, much more significant effective in WUE-precipitation was found inP.sylvestrisandP.tabulaeformiscompared withQ.mongolica. Therefore, it is difficult to identify WUE inter-species differences based on leaf δ13C, which were greatly response to environmental factors as rainfall and altitude. Our findings will lay the foundation for future scientific studies of WUE based on the δ13C.

δ13C;water use efficiency;precipitation;air temperature;altitude

国家自然科学基金(41450007)；林业公益性行业科研专项(201304216)；国家科技支撑计划(2013BAD20B08)

李景浩(1990—)，男，硕士研究生，主要从事森林生态学研究。

* 通信作者：E-mail:yyzyb@163.com

2016-01-04

* Corresponding author：E-mail:yyzyb@163.com

Q143

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.014