中国小檗科5属植物种子形态研究

张建茹 曾 妮 常朝阳

(西北农林科技大学生命科学学院，杨陵 712100)

中国小檗科5属植物种子形态研究

张建茹 曾 妮 常朝阳*

(西北农林科技大学生命科学学院，杨陵 712100)

利用解剖镜和扫描电镜对小檗科5属(小檗属、十大功劳属、鬼臼属、山荷叶属和红毛七属)40种2变种植物种子形态进行观察。研究结果表明：小檗科植物种子颜色多为黄褐色、红棕色至黑色，形状多样；种皮纹饰可分为网纹型、网纹—梯纹型、梯纹型和嚼烂状4种类型，其中网纹型又可划分为7个亚型。种子球形、种脐位于种子侧面近中部可作为红毛七区别于其他属种子的重要形态特征。根据种皮微形态特征，探讨了种子形态在小檗科内的系统学意义，并推测了种皮纹饰的可能演化路线。种子形态支持小檗属和十大功劳属的近缘关系，认为鬼臼属(八角莲属)较山荷叶属分化更早，但不支持Ahrendt对小檗属下组和亚组的划分。

小檗科；种子形态；种皮纹饰；分类

小檗科(Berberidaceae)隶属于毛茛目(Ranunculales)[1]，灌木或多年生草本。该科17属，650种，主要产于北温带和亚热带高山地区，非洲和南美洲也有分布，中国有11属，约300种[2,31]，该科许多植物具有观赏价值和药用价值。自Jussieu 1789年建立小檗科以来，国内外的学者从细胞学、形态学、孢粉学、分子生物学等方面对该科植物进行了大量研究[3～18]。前人的研究基本都支持基于染色体基数不同对该科各亚科的划分。Kim基于叶绿体基因ndhF序列的分析结果，强烈支持南天竹属(NandiaThunb.)与红毛七属(CaulophyllumMichaux)的姐妹关系。Wang基于分子系统学数据和传统分类学观点将小檗科划分为3个亚科，即鬼臼亚科(Podophylloideae)[x=6]、小檗亚科(Berberidoideae)[x=7]和南天竹亚科(Nandinoideae)[x=8/10]。小檗科划分为3个分支的系统学框架基本确定，但科下各属及属下种间的系统学关系仍未完全解决。

小檗属(BerberisLinn.)与十大功劳属(MahoniaNuttall)的属间及属内系统关系一直存在争议。Ahrendt对小檗属和十大功劳属进行了专著性分类学修订，将小檗属分为2个Group，即Group Septentrionales和Group Australes。Group Septentrionales主要包含所有欧亚种及2个北美种，其下又分17个组及若干亚组。十大功劳属分为2个Group，4个组，14个亚组。Ahrendt假设小檗属是由十大功劳属的小叶退化演变而来的，支持将十大功劳属并入小檗属[3,6]，而王艇对部分小檗科植物的RAPD分析结果支持十大功劳属应独立于小檗属[19]。应俊生在《Flora of China》的编写中仍保留十大功劳属，对小檗属及十大功劳属的属下分类也未进行系统划分[31]。武建勇等通过对十大功劳属种子形态的研究，不支持Ahrendt对其属下组和亚组的划分[18]。小檗属与十大功劳属是否应该归并，以及小檗属下的系统分类，还有必要进一步探讨。

鬼臼亚科的系统演化关系也存在一些分歧，马绍宾认为鬼臼亚科中山荷叶属(DiphylleiaMichaux)自花授粉转化为八角莲属(鬼臼属DysosmaWoodson)，故山荷叶属较原始[20]，张明英则通过构建分子进化树，结果支持鬼臼属分化较早[15]。同时，传统形态学的观点与分子系统学的结果之间也还存在一些冲突，有待进一步解决。

植物种子形态特征在种、属或科级水平上有分类学意义，可为探讨种、属间的自然演化关系提供有价值的依据[21～26]。目前，关于小檗科植物种皮微形态的研究很少，仅见于十大功劳属[18]。本研究对国产小檗科5属(小檗亚科的小檗属和十大功劳属、鬼臼亚科的鬼臼属和山荷叶属及南天竹亚科的红毛七属)共40种2变种植物的种子形态特征进行观察，讨论其在属间及属下种间的系统学意义，旨在为小檗科植物的系统分类及演化关系研究提供更多微观形态的依据。

1 材料与方法

1.1 材料

按照Ahrendt分类系统,本实验涉及到小檗属11组14亚组的34种2变种，十大功劳属植物3种。另外，包含鬼臼属、山荷叶属和红毛七属各1种。实验材料均取自腊叶标本，凭证标本存放于西北农林科技大学植物标本馆(WUK)(表1)。

1.2 方法

选取成熟、饱满的种子，在解剖镜下观察其形状、颜色和种脐位置，用精度为0.01 mm的游标卡尺测量种子大小，每个种测量10粒种子，计算所得数据的平均值和标准偏差。种子大小以长×宽表示(单位：mm)。

将干燥清洁的种子贴于粘有双面胶的样品台上，喷金镀膜，S-3400N扫描电镜15 kV下观察种子表面纹饰并照相。种子形态描述参考刘长江等[27]、部分参照孙会忠等[28]和李艳等[29]的术语。

2 观察结果

2.1 种子外部形态特征

小檗科植物种子较大，形态多样，形状多为卵球形或长卵球形，少为椭卵球形、近球形、三角状卵球形或球形。其中小檗属种子颜色为黄褐色、红棕色至黑色，表面光滑。根据种子的长宽比可将该属种子分为卵球形或近球形(长宽比<2)，如大叶小檗(图版Ⅰ：4)和西山小檗(图版Ⅰ：12)，三角状卵球形、椭卵球形或长卵球形(长宽比>2)，如陕西小檗(图版Ⅰ：16)、拉萨小檗(图版Ⅱ：15)和黄芦木(图版Ⅰ：1)。种子平均值最大的为甘肃小檗(6.35±0.19) mm×(2.09±0.10) mm(图版Ⅱ：10)，平均值最小的为匙叶小檗(3.30±0.10) mm×(1.48±0.09) mm(图版Ⅱ：13)；十大功劳属3种植物种子颜色为棕黑色或黑色，卵球形或长卵球形，长宽比为1.60～2.10；鬼臼亚科的八角莲种子为红棕色，卵球形，大小为(5.16±0.21) mm×(2.71±0.15) mm(图版Ⅱ：19)；南方山荷叶种子颜色为红褐色，卵球形，大小为(3.75±0.13) mm×(2.59±0.18) mm(图版Ⅱ：20)；南天竹亚科的红毛七种子为黄棕色，大小为(6.62±0.11) mm×(6.33±0.20) mm,长宽比为1.05，球形(图版Ⅱ：21)(表2)。

在解剖镜下观察，小檗科5属40种2变种植物种子的种脐位置有种子侧面近中部、腹面基部和种子基端3种类型。(1)种子侧面近中部，仅红毛七(图版Ⅳ：21)属于此类型；(2)腹面基部，属于此类型的有10个种，如：大叶小檗(图版Ⅰ：4)、密齿小檗(图版Ⅰ：6)、亚尖叶小檗(图版Ⅰ：7)、锐齿小檗(图版Ⅰ：8)、西山小檗(图版Ⅰ：12)、粉叶小檗(图版Ⅰ：13)、华西小檗(图版Ⅱ：4)、细柄十大功劳(图版Ⅱ：16)、十大功劳(图版Ⅱ：17)及南方山荷叶(图版Ⅱ：20)；(3)种子基端，其余29种2变种均属于此类型。

2.2 种子微形态特征

扫描电镜下小檗科植物种皮细胞复杂多样，垂周壁平直或弯曲，根据种皮纹饰的差异可将其划分为4种类型：网纹型、网纹—梯纹型、梯纹型和嚼烂状(表3)，分述如下。

2.2.1 网纹型

种皮细胞的平周壁下陷或微隆起，形成网状结构。小檗属34种2变种和十大功劳属3种植物种皮纹饰都属于此类型。根据网脊是否突起、轮廓是否清晰和网眼形状等特征，又可进一步划分为7个亚型。

(1)亚型Ⅰ：网脊突起，网眼轻微凹陷呈网格状，形状不规则。此类型包含小檗属13种1变种，如黄芦木(图版Ⅲ：1)、川鄂小檗(图版Ⅲ：2)、南阳小檗(图版Ⅲ：3)、豪猪刺(图版Ⅲ：5)、锐齿小檗(图版Ⅲ：8)、瓦屋小檗(图版Ⅲ：10)、假豪猪刺(图版Ⅲ：11)、西山小檗(图版Ⅲ：12)、粉叶小檗(图版Ⅲ：13)、陕西小檗(图版Ⅲ：16)、庐山小檗(图版Ⅳ：6)短柄小檗(图版Ⅳ：7)、柳叶小檗(图版Ⅳ：8)和直穗小檗(图版Ⅳ：12)。

(2)亚型Ⅱ：网脊细且突起，网眼凹陷呈穴状，形状较规则。仅密齿小檗(图版Ⅲ：6)亚尖叶小檗(图版Ⅲ：7)和阔叶假小檗(图版Ⅲ：9)属于此类型。

(3)亚型Ⅲ：网脊细且微凹陷，网眼微突起。大叶小檗(图版Ⅲ：4)、秦岭小檗(图版Ⅲ：14)、湄公小檗(图版Ⅲ：18)、光叶小檗(图版Ⅲ：20)和滇西北小檗(图版Ⅲ：21)属于此类型。

(4)亚型Ⅳ：网脊微突或突起，网眼规则呈不等多边形或长条形。少齿小檗(图版Ⅲ：17)、网脉小檗(图版Ⅳ：1)、置疑小檗(图版Ⅳ：2)、变刺小檗(图版Ⅳ：3)、华西小檗(图版Ⅳ：4)、细叶小檗(图版Ⅳ：9)和拉萨小檗(图版Ⅳ：15)属于此类型。

(5)亚型Ⅴ：网脊突起，平直或弯曲呈褶皱状，网眼不规则，凹陷。细柄十大功劳(图版Ⅳ：16)、十大功劳(图版Ⅳ：17)和阔叶十大功劳(图版Ⅳ：18)属于此类型。

(6)亚型Ⅵ：网脊微突，网眼呈不规则细长条状。仅首阳小檗(图版Ⅳ：11)和大黄檗(图版Ⅳ：14)属于此类型。

(7)亚型Ⅶ：网脊微突，种皮表面凹陷呈穴状，网眼不规则。鲜黄小檗(图版Ⅲ：15)、松潘小檗(图版Ⅲ：19)、日本小檗(图版Ⅳ：5)、甘肃小檗(图版Ⅳ：10)和匙叶小檗(图版Ⅳ：13)属于此类型。

2.2.2 网纹—梯纹型

该纹饰属于网纹型到梯纹型的过渡类型，网脊微突且细，轮廓较清晰，网眼呈不规则条纹状，部分交叉的横纵条纹形成梯状。八角莲(图版Ⅳ：19)属于此类型。

2.2.3 梯纹型

该纹饰由交叉的横纵条纹构成，呈明显的梯状纹饰。南方山荷叶(图版Ⅳ：20)属于此类型。

2.2.4 嚼烂状

该纹饰表面像是被侵蚀过，由杂乱、微突的不规则褶皱组成。红毛七(图版Ⅳ：21)属于此类型。

3 讨论

3.1 小檗科各亚科间种子形态的演化趋势

基于染色体基数的不同、分子数据和形态学观点的支持，小檗科被划分为小檗亚科、鬼臼亚科和南天竹亚科[4,6～7,15,17]。从种子形态特征来看，小檗亚科和鬼臼亚科的种子形状多样，从卵球形、近球形、椭卵球形、三角状卵球形至长卵球形均存在，以卵球形和长卵球形居多，种脐多数位于种子基端，少数位于腹面基部。而南天竹亚科的红毛七种子形状为球形，种脐位于种子侧面近中部，明显不同于其他两个亚科的种子特征。种子形状为球形，种脐位于种子侧面近中部可作为南天竹亚科区别于其他两个亚科的特征之一，仅从种子形状和种脐位置上不能将鬼臼亚科和小檗亚科区分开。

从种皮纹饰看，3个亚科的种皮纹饰差异较大。小檗亚科种皮纹饰属于网纹型，根据网脊突起或凹陷、网眼形状等特征将其划分为7个亚型，包含小檗属和十大功劳属的所有种。鬼臼亚科的八角莲的种皮纹饰为网纹纹—梯纹型，南方山荷叶的种皮纹饰为梯纹型。南天竹亚科的红毛七种皮纹饰为嚼烂状。种皮纹饰支持前人对小檗科三大亚科的划分[15,17]。根据Corner的种子表面纹饰由简单到复杂再到特化的演化观点和小檗科植物种皮纹饰的具体特征[21]，该科种子表面纹饰主要演化特征可大致概括为：嚼烂状较网纹结构简单，网纹—梯纹和梯纹较网纹结构复杂。

3.2 小檗属与十大功劳属种子形态的系统学意义

小檗属与十大功劳属具近缘关系的观点被很多研究支持。十大功劳属曾被作为小檗属的复叶种类存在[7]，研究发现小檗属与十大功劳属花粉形态具有较高的一致性，此二属的花粉均有螺旋状萌发孔或合沟，或同为一个自然分类群[12]。Kim、Wang的分子系统学研究支持小檗属与十大功劳属为姐妹类群[4～7,16～17]。本研究发现，这2属的种子形态多样但十分相似，均多卵球形或长球卵形少椭卵球形、近球形、三角状卵球形等，长宽比接近，且种皮纹饰均为网纹型，支持两属的近缘关系。虽然小檗属与十大功劳属植物的种皮纹饰分别属于网纹型的不同亚型，但仅从种皮纹饰上，不能说明两者完全独立，还需要其他数据支持。

3.3 鬼臼属与山荷叶属种子形态的演化关系

鬼臼属与山荷叶属因其形态特征相似、核型一致被认为是近缘类群[11]，孢粉学和一些分子学研究也支持两者的近缘关系[4～7,15～17]。马绍宾认为鬼臼亚科中山荷叶属可通过自花授粉演化为八角莲属[20]，故支持山荷叶属更为原始。黄衡宇等运用比较胚胎学的方法对鬼臼亚科系统演化关系进行探讨，结果也支持山荷叶属处于较原始的位置[30]。而张明英等运用分子学数据构建的系统树支持八角莲属分化更早[15]。本实验观察结果表明：从种子的形态看，八角莲种子种脐位于种子基端且种子尖端渐尖的特征，区别于山荷叶种子种脐位于腹面基部且种子先端圆钝的特征。从种皮纹饰看，八角莲的种皮纹饰为网纹—梯纹型，山荷叶的种皮纹饰为梯纹型，两种纹饰类型较为相似，支持两者之间存在一定的近缘关系。根据Corner的观点，种子表面纹饰简单较表面复杂为原始特征[21]，可推理网纹—梯纹较梯纹为原始特征，故本文在一定程度上支持张明英等的观点，即存在八角莲到山荷叶的演化关系。

3.4 小檗属种子形态的分类学意义

小檗属是小檗科最大且分化成度最高的属，性状变异复杂，从叶等宏观形态对其属下各种进行分类，往往存在一定困难。林奈1753年建立小檗属，Ahrendt对该属进行了分类修订，并提出属下分类系统[3]。在我国小檗属的研究中，Ying Junsheng等在《中国植物志》和《Flora of China》的编写中均未对该属下系统进行分组和讨论[2,31]。本研究观察了该属34种2变种植物的种子形态，发现其种皮纹饰变化式样十分丰富，且种内变异稳定，其纹饰基本类型为网纹型，涵盖了网纹型的6个亚型，但其无法与Ahrendt划分的组或亚组完全匹配。如：其中亚型Ⅰ与Sect.Brachypodae相对应，但也包含了庐山小檗(Sect.Tschonoskyanae)和直穗小檗(Sect.Dasystachyae)；甘肃小檗、日本小檗和松潘小檗分别被划分为sect.Dasystachyae，sect.Tschonoskyanae和sect.Franchetianae，但他们的种皮纹饰同属网纹型亚型Ⅶ；ITS序列和种皮纹饰类型都显示秦岭小檗和光叶小檗应被划分为一类[7]，但他们却分别为sect.Angulosae和sect.Franchetianae；本实验所涉及的小檗属网纹型种皮纹饰的6个亚型中，亚型Ⅰ包含的类群最多，其他5个亚型包含了9个组7个亚组。虽然本文结果不支持Ahrendt对小檗属下组和亚组的系统划分，但考虑到取样数量等客观因素，认为对此还应进行更深入研究。

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图版Ⅰ 扫描电镜下小檗科种子形态 1.黄芦木；2.川鄂小檗；3.南阳小檗；4.大叶小檗；5.豪猪刺；6.密齿小檗；7.亚尖叶小檗；8.锐齿小檗；9.阔叶假小檗；10.瓦屋小檗；11.假豪猪刺；12.西山小檗；13.粉叶小檗；14秦岭小檗；15.鲜黄小檗；16.陕西小檗；17.少齿小檗；18.湄公小檗；19.松潘小檗；20.光叶小檗；21.滇西北小檗PlateⅠ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.amurensis；2.B.henryana；3.B.hersii；4.B.ferdinandi-coburgii；5.B.julianae；6.B.aristatoserrulata；7.B.subacuminata；8.B.arguta；9.B.fallax var.latifolia；10.B.gagnepainii var. subovata；11.B.soulieana；12.B.wangii；13.B.pruinosa；14.B.circumserrata；15.B.diaphana；16.B.shensiana；17.B.potaninii；18.B.mekongensis；19.B.dictyoneura；20.B.lecomtei；21.B.franchetiana

图版Ⅱ 扫描电镜下小檗科种子形态 1.网脉小檗；2.置疑小檗；3.变刺小檗；4.华西小檗；5.日本小檗；6.庐山小檗；7.短柄小檗；8.柳叶小檗；9.细叶小檗；10.甘肃小檗；11.首阳小檗；12.直穗小檗；13.匙叶小檗；14.大黄檗；15拉萨小檗；16.细柄十大功劳；17.十大功劳；18.阔叶十大功劳；19.八角莲；20.南方山荷叶；21.红毛七PlateⅡ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.reticulata；2.B.dubia；3.B.mouilicana；4.B.silva-taroucana；5.B.thunbergii；6.B.virgetorum；7.B.brachypoda；8.B.salicaria；9.B.poiretii；10.B.kansuensis；11.B.dielsiana；12.B.dasystachya；13.B.vernae；14.B.francisci-ferdinandi；15.B.hemsleyana；16.M.gracilipes；17.M.fortunei；18.M.bealei；19.D.versipellis；20.D.sinensis；21.C.robustum

图版Ⅲ 扫描电镜下小檗科种皮纹饰 1.黄芦木；2.川鄂小檗；3.南阳小檗；4.大叶小檗；5.豪猪刺；6.密齿小檗；7.亚尖叶小檗；8.锐齿小檗；9.阔叶假小檗；10.瓦屋小檗；11.假豪猪刺；12.西山小檗；13.粉叶小檗；14秦岭小檗；15.鲜黄小檗；16.陕西小檗；17.少齿小檗；18.湄公小檗；19.松潘小檗；20.光叶小檗；21.滇西北小檗Plate Ⅲ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.amurensis；2.B.henryana；3.B.hersii；4.B.ferdinandi-coburgii；5.B.julianae；6.B.aristatoserrulata；7.B.subacuminata；8.B.arguta；9.B.fallax var. latifolia；10.B.gagnepainii var. subovata；11.B.soulieana；12.B.wangii；13.B.pruinosa；14.B.circumserrata；15.B.diaphana；16.B.shensiana；17.B.potaninii；18.B.mekongensis；19.B.dictyoneura；20.B.lecomtei；21.B.franchetiana

图版Ⅳ 扫描电镜下小檗科种皮纹饰 1.网脉小檗.；2.置疑小檗；3.变刺小檗；4.华西小檗；5.日本小檗；6.庐山小檗；7.短柄小檗；8.柳叶小檗；9.细叶小檗；10.甘肃小檗；11.首阳小檗；12.直穗小檗；13.匙叶小檗；14.大黄檗；15.拉萨小檗；16.细柄十大功劳；17.十大功劳；18.阔叶十大功劳；19.八角莲；20.南方山荷叶；21.红毛七Plate Ⅳ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.reticulata；2.B.dubia；3.B.mouilicana；4.B.silva-taroucana；5.B.thunbergii；6.B.virgetorum；7.B.brachypoda；8.B.salicaria；9.B.poiretii；10.B.kansuensis；11.B.dielsiana；12.B.dasystachya；13.B.vernae；14.B.francisci-ferdinandi；15.B.hemsleyana；16.M.gracilipes；17.M.fortunei；18.M.bealei；19.D.versipellis；20.D.sinensis；21.C.robustum

分类群/组别Taxon/Sections编号Codes种名Species采集地Locality凭证标本Voucher小檗亚科Berberidoideae小檗属BerberisLinn．Sect．VulgaresSect．WallichianaeSubsect．EuwallichianaeSubsect．AcuminataSubsect．ManipuranaeSubsect．TriacanthophoraeSubsect．SoulieanaeSubsect．LevesSubsect．PruinosaeSect．AngulosaeSubsect．DiaphanaeSubsect．ConsimileSect．Tinctoriae(Subsect．Potaninanae)Sect．FranchetianaeSubsect．YunnanensesSubsect．EufranchetianaeSubsect．SieboidiaeSect．TschonoskyanaeSect．BrachypodaeSect．SinensesSect．DasystachyaeSect．IntegerrinaeSect．Polyanthae(Subsect．Pseudopolyanthae)1黄芦木B．amurensisPupr．甘肃陇县Longxian，GansuY．C．Chaos．n．2川鄂小檗B．henryanaSchneid．陕西岚皋Langao，Shaanxi陈彦生等ChenYan⁃Shenetal．32543南阳小檗B．hersiiAhrendt．山西关帝山Guandishan，Shanxi马扁MaBian154774大叶小檗B．ferdinandi⁃coburgiiSchneid．云南昆明Kunming，YunnanAnonymous513545豪猪刺B．julianaeSchneid．陕西平利Pingli，Shaanxi唐昌林TangChang⁃Lin13666密齿小檗B．aristatoserrulataHayata．湖南莽山Mangshan，Hunan林63⁃2(第二组)Lin63⁃2(second)01387亚尖叶小檗B．subacuminataSchneid．云南景东Jingdong，Yunnan昆明工作站StatioKunming532718锐齿小檗B．arguta(Franch．)Schneid．云南镇雄Zhenxiong，Yunnan禹平华YuPing⁃Hua9249阔叶假小檗B．fallaxvar．latifoliaC．Y．WuetS．Y．Bao云南昆明Kunming，YunnanM．K．Li228410瓦屋小檗B．gagnepainiiSchneid．var．subovataSchneid．甘肃文县Wenxian，Gansu张志英ZhangZhi⁃Ying15482511假豪猪刺B．soulieanaSchneid．陕西平利Pingli，Shaanxi唐昌林TangChang⁃Lin132712西山小檗B．wangiiSchneid．云南昆明Kunming，Yunnan昆明工作站StatioKunming5137313粉叶小檗B．pruinosaFranch．云南兰坪Weixi，Yunnan蔡希陶TsaiHse⁃Tao5605514秦岭小檗B．circumserrataSchneid．陕西太白山Taibaishan，Shaanxi采种队SeedproductionExped．35015鲜黄小檗B．diaphanaMaxim四川峨眉山Emeishan，Sichuan傅坤俊FuKun⁃Tsun1241116陕西小檗B．shensianaAhrendt陕西华山Huashan，Shaanxi张志英ZhangZhi⁃Ying1837717少齿小檗B．potaniniiMaxim甘肃徽县Huixian，Gansu魏志平WeiZhi⁃Ping203618湄公小檗B．mekongensisW．W．Smith云南Yunnan王启无WangChi⁃Wu6978119松潘小檗B．dictyoneuraSchneid．甘肃文县Wenxian，Gansu何叶祺HeYe⁃Qi102020光叶小檗B．lecomteiSchneid．云南维西Weixi，Yunan蔡希陶TsaiHse⁃Tao5975721滇西北小檗B．franchetianaSchneid．云南Yunnan王启无WangChi⁃Wu6979822网脉小檗B．reticulataByhouw．陕西太白山Taibaishan，Shaanxi采种队SeedproductionExped．34723置疑小檗B．dubiaSchneid．甘肃贺岗山Hegangshan，Gansu黄河队YellowRiverExped．891224变刺小檗B．mouilicanaSchneid．四川马尔康Maerkang，Sichuan李馨LiXin7239725华西小檗B．silva⁃taroucanaSchneid．云南嵩明Songming，Yunnan邱炳云QiuBing⁃Yun5041026日本小檗B．thunbergiiDC．陕西武功Wugong，Shaanxi谢德榕XieDe⁃Rong003327庐山小檗B．virgetorumSchneid．浙江天目山Tianmushan，ZhejiangAnonymous160128短柄小檗B．brachypodaMaxim．陕西甘泉Ganquan，Shaanxi傅坤俊FuKun⁃Tsun816629柳叶小檗B．salicariaFedde．山西稷山Jishan，Shanxi张志英ZhangZhi⁃Ying1880230细叶小檗B．poiretiiSchneid．山西五台Wutai，Shanxi刘继孟LiuJi⁃Meng365231甘肃小檗B．kansuensisSchneid．甘肃连城Liancheng，Gansu青甘队Qinghai⁃GasuExped．337632首阳小檗B．dielsianaFedde．河南卢氏Lushi，Henan付竞秋FuJing⁃Qiu208833直穗小檗B．dasystachyaMaxim．陕西岚皋Langao，Shaanxi陈彦生等ChenYan⁃Shenetal．322034匙叶小檗B．vernaeSchneid．甘肃夏河县Xiahe，Gansu黄土队LoessPlateausExped．602635大黄檗B．francisci⁃ferdinandiSchneid．甘肃舟曲Zhouqu，Gansu魏志平WeiZhi⁃Ping259836拉萨小檗B．hemsleyanaAhrendt．西藏日喀Rikaze，Tibet杨金祥YangJin⁃Xiang2305十大功劳属MahoniaNuttall37细柄十大功M．gracilipes(Oliv．)Fedde．四川峨眉山Emeishan，Sichuan傅坤俊FuKun⁃Tsun1237738十大功劳M．fortunei(Lindl．)Fedde四川峨眉山Emeishan，Sichuan乔英菲QiaoYing⁃Fei54539阔叶十大功劳M．bealei(Fort．)Carr．陕西石泉Shiquan，Shaanxi邢吉庆XingJi⁃Qing250鬼臼亚科Podophylloideae鬼臼属DysosmaWoodson40八角莲D．versipellis(Hance)M．ChengexYing陕西镇坪Zhenping，Shaanxi应俊生等YingTsun⁃Shenetal．680山荷叶属DiphylleiaMichaux41南方山荷叶D．sinensisH．L．Li陕西太白山Taibaishan，Shaanxi秦岭调查队QinlingPL．Exped．300南天竹亚科Nandinoideae红毛七属CaulophyllumMichaux42红毛七C．robustumMaxim．山西中条Zhongtiaoshan，Shanxi傅坤俊FuKun⁃Tsun18387

表2 小檗科5属植物种子外部形态特征

注：A.种子基端；B.种子腹面基部；C.种子侧面近中部 编号与表1相同。

Note:A.Hilum at the bottom of seed; B.Hilum at the base of ventral of seed; C.Hilum at the near middle on the side of seed Codes of species same as Table 1.

表3 小檗科(5属)植物种皮纹饰特征

Natural Science Foundation of China(30870155)

introduction：ZHANG Jian-Ru(1988—),female,master student,mainly engaged in the study of plant taxonomy.

date:2016-03-05

SeedMorphologyofFiveGeneraofBerberidaceaeinChina

ZHANG Jian-Ru ZENG Ni CHANG Zhao-Yang*

(College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling 712100)

The seed morphology of 42 taxa(40 species and 2 varieties) in 5 genera(Berberis,Mahonia,Caulophyllum,DysosmaandDiphylleia) of Berberidaceae from China was studied by stereoscope and scanning electron microscope. The study seeds were tawny, reddish brown to black, and diverse in shape. Ornamentation of seed coat was ascribed into four types as reticular(including 7 subtypes), reticular-scalariform, scalariform and ruminate. Seeds ofCaulophyllumrobustumwere sphere and the hilum located on the side of seed near middle, which could be the typical characters distinguished from the other 4 genera. According to the micromorphology of seed coat, systematic and phylogenetic implications of seed coat morphology in Berberidaceae were discussed, and the possible evolutionary route of seed coat ornamentation was conjectured. Seed morphology supported the sister relationship betweenBerberisandMahonia, andDysosmawas more original thanDiphylleia. Seed morphology of the genusBerberisdid not support Ahrendt’s treatment of some sections and subsections.

Berberidaceae；seed morphology；ornamentation of seed coat；taxonomy

国家自然科学基金(30870155)资助

张建茹(1988—)，女，硕士研究生，主要从事植物分类学研究。

* 通信作者：E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn

2016-03-05

* Corresponding author：E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn

Q949.746.8

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.003