红松种源遗传变异及高固碳种源选择的研究

侯 丹 张 莉 魏志刚 周春艳 夏德安*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.吉林省露水河林业局，白山 134506)

红松种源遗传变异及高固碳种源选择的研究

侯 丹1张 莉1魏志刚1周春艳2夏德安1*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040；2.吉林省露水河林业局，白山 134506)

以吉林省露水河林业局的27年生红松种源试验林18个种源为对象，对生长、材性、生物量、含碳率等性状的变异规律进行了研究，并选择了优良种源。研究结果表明，除单株含碳率、树冠含碳率及1.3 m处木芯含碳率差异不显著外，其他性状种源间皆存在显著或极显著差异。树木生长性状与海拔、年降水量及日照时数达到显著相关水平；木材材性性状中，除基本密度与气候地理因素皆相关不显著外，其他性状与各地理气候因素的相关性比较复杂。碳储量与纬度、海拔、年降水量及日照时数达到显著或极显著相关水平，碳储量与树根含碳率、木质素含量、半纤维素含量及灰分含量皆相关不显著。影响碳储量的变量中提取了5个主成份，得到83.741%的累计贡献率。标准化后的碳储量C′只与树木生长因子F1极显著正相关，构造的碳储量优良种源得分函数：Zk=Ck′+0.975*42.826%*F1，Zk值以露水河2.929 8、临江2.699 8、大海林1.936 3排在前三位，选为红松高固碳种源。

红松；种源；碳储量；得分函数

红松(Pinuskoraiensis)是东北地区主要建群种之一，其树干通直，材质优良，果实营养丰富，是东北地区森林生态系统的顶级群落，具有极高的稳定性和生产力[1]。它主要分布于我国黑龙江省小兴安岭、完达山、张广才岭及老爷岭，吉林省和辽宁省的山区，其分布区内地形地貌迥异、生态气候类型丰富，经过长期的地理隔离、自然和人工选择，理论上红松群体应该存在较丰富的遗传变异和较强的适应力。我国对红松碳储量的研究，主要集中在造林和生态学研究领域，例如采伐[2]、择伐[3]和透光抚育[4～5]等对红松碳方面的研究，而在遗传改良方面较少。本文以露水河地区种源试验林为研究材料，在种源尺度上，对红松各性状的地理气候变异规律进行了研究，并对影响红松碳储量的因素进行了相关分析及因子分析，最终选出具备高固碳能力的红松种源，为优良红松种质资源保护、杂交育种、营造高固碳人工林等提供了依据。

1.1 试验地概况

试验地点位于吉林省白山市抚松县露水河林业局，试验地地理坐标为北纬42°30′，东经128°00′，海拔730 m。露水河地处中纬度内陆山区，位于长白山下，冬季漫长、寒冷，夏季多雨、气温潮热，春秋两季干燥，无霜期110 d左右，属典型的长白山地带气候。

1.2 材料来源

试验材料来源于吉林省露水河林业局红松种源试验林，该试验林1982年育苗，1985年造林。造林采用随机完全区组设计，5个区组，26个种源，每小区100株，2行排列，株行距1.0 m×2.0 m，2005年对试验林进行了疏伐。2011年，选择了其中3个区组的18个种源进行含碳量的研究，18个种源的地理及气候因子见表1。

表1 红松种源的地理及气候因子

1.3 调查及取样

为了选择合适的样株进行试验，于2011年秋季首先进行了种源试验林的调查，每小区调查10株树木的树高和胸径，计算树高和胸径的小区平均数。根据小区平均数，在每个小区内选择2株最接近于平均数的平均木，总共选择了108株树作为含碳量测量的样株。然后，以树干基部为圆心挖半径为1.5 m的土坑，用铁锹小心地刨掉根上的土，用手拉葫芦将树木连根拔出。分别测量每株树木的树根、树干、侧枝和树叶的鲜重，每部分取一定量的样品，带回实验室烘干后测量样品干重及含碳量，以此推算各部分和样株的干重和含碳量。

树根：将树根分成小根(直径≤2 cm)、中根(2 cm<直径≤5 cm)、大根(直径>5 cm)、根桩4部分，分别测量4部分的鲜重。然后从4部分中各取鲜重为10～50 g的样品，装在信封内，带回实验室测量干重。

树干：将树干从根茎连接处(0 m)开始，每2 m一段用油锯锯断，并将树梢处不足1 m的部分作为梢头，测量每段的鲜重。在每段的中间位置及0、1.3 m处分别取一个2～3 cm厚的圆盘，测量该圆盘的树皮鲜重和去皮鲜重。然后将圆盘带回实验室内测量干重。

侧枝和树叶：将树冠分割成高度相等的上、中、下三层，分别测量每层的总鲜重。然后每层取一个直径和长度位于此层侧枝平均数的标准枝，分别测量新枝(当年生枝)、老枝(非当年生枝)、新叶(当年生叶)、老叶(非当年生叶)的鲜重。每部分取一定量的样品称量鲜重，封装在信封中带回实验室测量干重。

将野外取回的样品放在75°的烘箱内烘干4天，取出后待样品冷却至室温后测量干重。随后，根据总干重/总鲜重=样品干重/样品鲜重，来推算各部位的干重和样株干重。

1.4 试验方法

样品的粉碎：利用天津泰斯特仪器有限公司生产的FW-100型高速万能粉碎机进行样品的粉碎。

含碳率的测定：利用德国耶拿分析仪器股份公司生产的multiEA 4000碳氮分析仪进行分析。仪器温度设定为1 000℃，样品为固态粉末，进样量为50 mg，分析方法为木材全碳含量测定方法。

基本密度的测定：以1.3 m处去皮圆盘作为试验材料，通过排水法进行密度的测定。

半纤维素、纤维素、木质素含量及灰分含量的测定：ANKOM A200i型半自动纤维分析仪、马弗炉、鼓风干燥箱及分析天平等配合使用，通过滤袋技术测定出中性洗涤纤维含量(NDF%)、酸性洗涤纤维含量(ADF%)、酸性洗涤木质素含量(ADL%)及灰分含量，再进行计算即可得出纤维素及木质素含量。

1.5 数据处理方法

C=B×Cc

(1)

NDF(%)=(m2-m1c1)×100(m)

(2)

ADF(%)=(m3-m1c2)×100(m)

(3)

ADL(%)=[m4-m1c3-(m6-m5)]×100(m)

(4)

V=∑gil+1/3gnl′-1/2(g0+gn)l

(5)

式中：C碳储量，B生物量(干重)，Cc含碳率。

m为样品质量；m1为空袋质量；m2,m3,m4为提取烘干后滤袋及样品质量；m5为坩埚质量；m6为坩埚及灰分质量；c1,c2,c3为空袋校正系数(烘干后质量/原来质量)；

V为利用平均断面区分求积式求得材积；gi各区分段之间的断面积(i=0,1,…n)；gn梢头木底断面积；l木段长度；l′梢头长度；

上述数据的分析采用excel、minitab16.0及Spss19.0来处理。

2 结果与分析

2.1 红松种源的遗传变异

红松各性状的统计结果(表2)表明，红松种源之间材积、单株碳储量、单株生物量的变异系数较大，说明这些性状存在较为丰富的变异，进行种源选择的潜力较大；而含碳率和材性性状的变异系数比较小，选择的潜力相对小一些，在材性性状中，纤维素含量、半纤维素含量、综纤维素含量、木质素含量的变异系数都很小，值在1.84%～3.12%，说明这些性状变异很小。这初步表明，在高固碳红松种源选择时，应从材积、碳储量和生物量相关性状选择入手。

为进一步分析各性状变异的内在本质，对各种源之间的差异显著性进行了方差分析(表2中的F值)。结果表明，种源之间在材积、单株碳储量、单株生物量、6种材性性状上都存在极显著差异，而单株含碳率在种源之间差异不显著。这说明红松在经过长期的地理隔离、自然选择和人工选择之后，表现出了较强的遗传差异，这为高固碳红松优良种源的选择奠定了基础。

表2红松种源各性状的变异及方差分析

Table2ValueofthemaintraitsofP.koraiensisandvarianceanalysis

性状Traits均值Mean变异系数Coefficientofvariation(%)极差RangeF树高Treeheight(m)8．746．362．264．10∗∗胸径Diameteratbreastheight(cm)11．438．973．754．47∗∗材积Volume(m3)0．0540221．880．045634．48∗∗单株碳储量Carbonstorageperplant(g)12507．522．989787．14．52∗∗树干碳储量Carbonstorageoftrunk(g)7662．622．646140．34．68∗∗树冠碳储量Carbonstorageofcrown(g)2600．925．502206．62．86∗∗树根碳储量Carbonstorageofroot(g)2243．525．882368．65．24∗∗地上碳储量Carbonstorageaboveground(g)1026422．847639．94．23∗∗单株生物量Biomassperplant(g)27846．922．8221871．94．53∗∗树干生物量Biomassoftrunk(g)17366．422．3513954．94．66∗∗树冠生物量Biomassofcrown(g)5573．225．514762．82．87∗∗树根生物量Biomassofroot(g)4907．425．995163．55．35∗∗地上生物量Biomassaboveground(g)22934．422．5917081．84．20∗∗单株含碳率Carboncontentperplant(%)44．860．941．391．64树干含碳率Carboncontentoftrunk(%)44．071．061．541．85∗树冠含碳率Carboncontentofcrown(%)46．670．861．441．57树根含碳率Carboncontentofroot(%)45．691．132．071．71∗地上含碳率Carboncontentaboveground(%)44．670．971．391．74∗1．3m处木芯含碳率Carboncontentof1．3m(%)44．050．891．341．03基本密度Basicdensity(g·cm-3)0．43515．830．09872．38∗∗木质素含量Contentoflignin(%)25．813．122．725．03∗∗纤维素含量Contentofcellulose(%)42．812．404．64．80∗∗半纤维素含量Contentofhemicellulose(%)11．142．811．054．56∗∗综纤维素Contentofholocellulose(%)53．951．844．174．42∗∗灰分含量Contentofash(%)0．31417．170．2415．71∗∗

注:*表示0.05水平差异显著；**表示0.01水平差异极显著。

Note:*means significant difference，P<0.05;**means extremely significant difference，P<0.01.

2.2 红松种源主要性状的地理及气候变异规律

为了解红松种源随着地理位置的改变而变化的规律，对差异显著性状与种源的地理位置和气候因子进行了相关分析，分析结果见表3。

由表3可得，树木生长性状只与海拔、年降水量及日照时数达到显著相关水平；各类碳储量及生物量性状只与纬度、海拔、年降水量及日照时数达到显著或极显著相关水平；各类含碳率性状只与年均温、一月均温、七月均温及≥10℃积温达到显著或极显著水平；木材材性性状中，除基本密度与气候地理因素皆相关不显著外，其他性状与各地理气候因素的相关性比较复杂。

各类碳储量性状的变异规律说明影响红松碳储量性状的主要是纬度和海拔两大地理因素，同时，说明红松对水分和光照条件较其他气候条件敏感，这为红松遗传改良及高固碳红松种源的选择提供了一定的参考。

2.3红松种源碳储量性状与其他差异性性状相关分析

从红松差异显著性状的地理及气候变异规律中可以看出，各碳储量性状的地理及气候变异规律与其他某些差异显著性状的地理及气候变异规律体现出一定的相似性或者同步性。为弄清这些内在联系，故对红松种源各类碳储量性状与其他差异显著性状作相关分析，具体见表4。

从相关分析的结果可得，各类碳储量性状与树高、胸径、材积、单株生物量、树干生物量、树冠生物量、树根生物量、地上生物量、地上含碳率及综纤维素含量正相关显著或极显著；各类碳储量性状与根含碳率、木质素含量、半纤维素含量及灰分含量皆相关不显著；树干含碳率与单株碳储量、树干碳储量及地上碳储量正相关显著；基本密度除与树冠碳储量相关不显著外，与其他碳储量性状正相关显著或极显著；纤维素含量与单株碳储量正相关极显著，与树冠碳储量正相关显著。

红松的各性状之间存在着复杂的内在联系，因此，在高固碳红松种源选择的过程中，还得考虑树高、胸径、材积、生物量、含碳率及一些材性指标对碳储量性状的影响。

2.4碳储量影响因素的主成份分析及红松高固碳种源选择

通过红松差异性性状地理气候变异规律的研究及与碳储量性状有关的差异性性状的分析，了解到影响碳储量的因素有很多，且这些因素对碳储量的影响是直接或者间接的。这些因素如下：树高(X1)、胸径(X2)、材积(X3)、单株生物量(X4)、树干生物量(X5)、树冠生物量(X6)、树根生物量(X7)、地上生物量(X8)、树干含碳率(X9)、地上含碳率(X10)、基本密度(X11)、纤维素含量(X12)、综纤维素含量(X13)、纬度(X14)、海拔(X15)、年降水量(X16)及日照时数(X17)。

表3 红松种源性状与地理气候因子的相关系数

注:*表示相关显著，**表示相关极显著，下同。

Note:*indicates that the correlation is significant,**indicates that the correlation is very significant,the same as below.

表4 红松种源碳储量性状与其他差异性性状相关分析

由于上述17个因素的尺度不一致，故先将数据进行标准化处理，然后，运用SPSS19.0对这17个因素进行主成份的提取。表5中按特征值大于1提取了5个主成份，得到83.741%的累计贡献率，即表示5个公共因子可以解释约85%的总方差，从图1可以直观的看到成份1到成份2的连接线十分陡峭，在成份5之后，成份之间连接线的斜率绝对值逐渐接近于零，故表示提取的5个公因子能够很好地反映原始变量的主要信息。从表6也可看出，公因子方差的提取除基本密度(X11)小于0.5之外，其他皆超过0.5，且大部分都接近或者超过0.9，故表示提取的5个公因子能够很好地反映原始变量的主要信息。

图1 碎石图Fig.1 Gravel figure

成份Components初始特征值Initialeigenvalue提取平方和载入Extractionsquareloading旋转平方和载入Rotatingsquareloading合计Total方差的Variance(%)累积Accumulate(%)合计Total方差的Variance(%)累积Accumulate(%)合计Total方差的Variance(%)累积Accumulate(%)17．28042．82642．8267．28042．82642．8266．95740．92540．92522．55715．03857．8642．55715．03857．8642．07812．22553．15131．84210．83368．6981．84210．83368．6982．03111．95065．10141．4938．78077．4781．4938．78077．4781．6549．72874．82851．0656．26383．7411．0656．26383．7411．5158．91283．741

注：此表只列出了特征值大于1的成份。

Note:This list only lists the components that eigenvalue is greater than one.

表6 公因子方差

采用最大方差法旋转后，得到旋转后的成份矩阵(表7)。根据0.5原则可知，成份1可以支配X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X88个变量，成份2可以支配X9、X102个变量，成份3可以支配X12、X132个变量，成份4可以支配X14、X162个变量，成份5可以支配X15、X172个变量。成份1反映的是树木生长因子，成份2反映的是树木含碳率因子，成份3反映的是树木材性因子，成份4和成份5反映的是地理气候因子。

采用回归法计算因子得分系数如表7所示，故可以得到因子得分函数为：

Fi=∑βijXj

(6)

式中：βij为因子得分系数；Xj为标准化后的变量值；i=1,2,…,5;j=1,2…17。

根据上述得出的因子得分函数计算出因子得分，然后将得分与标准化后的碳储量C′作相关分析。C′与F1正相关极显著，相关系数为0.975，同时C′与其他因子相关不显著。因此，可以构造碳储量种源得分函数：

Zk=Ck′+0.975×42.826%×F1

(7)

式中：k=1,2…18。

将18个种源的相关性状的标准化均值分别代入上式计算出Zk值，根据Zk值的大小(表8)来选择高固碳红松种源。结果表明：Zk值排在前3位的依次为露水河、临江及大海林。因此，将露水河、临江及大海林选为红松高固碳种源。

表7 旋转成份矩阵a及其得分系数

表8 Zk得分

3 讨论

(1)红松大多数性状在种源水平上存在显著或极显著差异。丁庆祝[6]等在研究红松不同种源地理变异时，得到不同地理种源间表现出极大的遗传异质性的结论，杨书文[7]等发现红松生长性状的遗传变异主要来自种源间和个体之间，而家系间的变异较小。王慧梅[8]等研究表明红松各项材质在不同种源间均存在极显著差异。此次研究与上述研究成果相似，表明红松性状的变异是由于群体长期在不同的地理生态环境下遗传结构发生变化的结果，这为选择出遗传基础优良的种源奠定了基础。

(2)在种源水平上单株含碳率、树冠含碳率、1.3 m处木芯含碳率差异不显著，同时，红松的含碳率变异系数很小，这与刘灵等[9]在樟子松的研究及贾庆彬[10]等在长白落叶松的研究结果相似，这可能是影响含碳率的因素不多且因素难以发生大的改变造成的。虽然，此次试验中树干含碳率、树根含碳率、地上含碳率在种源间差异显著，但是后续通过对各类含碳率作箱线图，发现各类含碳率之间波动幅度很小，因此，含碳率性状比较稳定，造成种源间含碳率差异显著的原因有可能是取样方式及样本容量造成的。另外，有一些研究也表明，木材中挥发性成分的流失对木材中的碳有影响[11～12]，红松含有挥发性的成分，在利用EA4000碳氮分析仪对含碳率测定时，有时会出现同一个样品含碳率差异较大的情况，这有可能就是挥发性成分对含碳率影响的结果。

(3)红松种源的地理及气候变异规律中可以看出，树高、胸径、材积主要受单一的地理或气候因子影响。Zhu[13]等发现随海拔的升高，植被碳密度显著下降，这与本试验中碳储量与海拔显著正相关的规律不同。另外，碳储量性状与生物量性状受纬度、经度、年降水量及日照时数影响较大；含碳率性状主要受温度控制；木材材性性状除基本密度不受任何地理气候因子影响外，其他材性性状基本受所有地理气候因子影响，且很复杂。不论表现出多么复杂的变异规律，最终都是由水、肥、气、热及植株自身遗传物质与植株对外界的长期适应造成的。

(4)此次研究中，红松为伐倒木，因此，材积采用平均断面区分求积式求得。108株树的材积与通过实验形数法(实验形数为0.42[14])求得的立木材积经过配对T检验并无显著差异，说明这两种方法皆适用于红松材积的计算，且前者相当于使用一元材积表，后者相当于使用二元材积表计算材积。后者不仅多了一个树高变量，也比前者取样及计算材积更加方便。同时，这两种方法与通过基本密度及树干生物量等指标计算出的材积有显著的相关关系(文中未体现)，因此，红松伐倒木的材积可利用实验形数法进行替代。

(5)影响红松碳储量的5个主成份中，只有F1与标准化后的C′正相关极显著。F1是树木生长因子，它可主导树高、胸径、材积、单株生物量、树干生物量、树冠生物量、树根生物量、地上生物量8个变量，这也说明碳储量的大小主要受这8个性状的影响。18个种源的碳储量优良种源得分Zk，以露水河2.929 8、临江2.699 8、大海林1.936 3排在前三位，与得分最差的和龙种源-1.847 9差别明显。同时，露水河、临江和大海林红松单株碳储量的依次为18 594.1、18 095.1及16 519.4 g，与单株碳储量最低种源和龙(8 807.1 g)差异显著，若用这3个种源的红松代替和龙种源的红松，能使红松碳储量依次增加111.1%、105.5%、87.6%，优良种源选择的效果明显。

总之，此次研究的红松碳储量体现在种源水平上，与其他一些关于红松碳方面的研究体现在林分等[15～17]尺度上不同。红松高固碳种源的选择不能片面地考虑种源碳储量的大小本身，而应该考虑到影响碳储量的直接或间接因素，充分挖掘出一些潜在因子，从而更加全面地、准确地选出碳储量优良种源，为优良种质资源的保存与推广奠定基础。

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Project supported by the national science and technology support program, the forest carbon sinks northeast key technology research and demonstration(2011BAD37B00)

introduction：HOU Dan(1989—),male,master,Main research direction:genetic improvement of forest trees.

date:2015-11-04

GeneticVariationofPinuskoraiensisfromProvenancesandHighCarbonStorageProvenanceSelection

HOU Dan1ZHANG Li1WEI Zhi-Gang1ZHOU Chun-Yan2XIA De-An1*

(1.State Key Laboratory of tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Lushuihe Forestry Bureau of Jilin Province,Baishan 134506)

With 27-year-oldPinuskoraiensisprovenance test plantations in Lushuihe Forestry Bureau in Jilin Province, we studied the variation patterns of growth, wood properties, biomass and carbon content and chose optimal provenances. There was significant or extremely significant difference among other characteristics provenances, except carbon content per plant, carbon content of tree crown and carbon content of 1.3 m. The growth traits were significant correlation with altitude, annual precipitation and sunshine hours. In wood properties, the correlation between the basic density and climatic and geographical factors is not significant, and the correlation between other characters and the geographical and climatic factors is complicated relatively. The carbon storage was significant or extremely significant correlation with latitude, altitude, annual precipitation and sunshine duration, and was not related significantly to the carbon content of root, lignin content, hemicellulose content and ash content. Five main components of variables affecting carbon were extracted and the accumulation contribution rate reached 83.741%. C′ was only significantly positive correlation with the trees growth factorF1. The carbon storage superior provenances score function wasZk=Ck′+0.975*42.826%*F1.Zkvalue of Lushuihe, Linjiang and Dahailin provenances were in the top third, 2.929 8, 2.699 8 and 1.936 3, and the high carbon storageP.koraiensisprovenances were chosen as the optimal provenances.

Pinuskoraiensis;provenance;carbon storage;score function

国家科技支撑计划，东北森林增碳汇关键技术研究与示范(2011BAD37B00)

侯丹(1989—)，男，硕士研究生，主要从事林木遗传改良的研究。

* 通信作者：E-mail:xiadean@126.com

2015-01-04

* Corresponding author：E-mail:xiadean@126.com

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.020