新疆七种蛱蝶雄性外生殖器的比较形态学研究

曹文秋，熊嘉武，王雨晴，林思雨，胡红英

(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐　830046；2.国家林业局中南林业调查规划设计院，长沙　410014 )



新疆七种蛱蝶雄性外生殖器的比较形态学研究

曹文秋1，熊嘉武2，王雨晴1，林思雨1，胡红英1

(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐830046；2.国家林业局中南林业调查规划设计院，长沙410014 )

【目的】通过比较形态学研究，了解蛱蝶雄性外生殖器的形态特征，揭示其形态差异与多样性，为该类群的物种鉴定、系统发育分析与物种分化与形成提供依据。【方法】选取新疆具有代表性的七种蛱蝶科昆虫，即福蛱蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)、灿福蛱蝶FabricianaadippeDenis et Schiffer、银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus、绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)、荨麻蛱蝶Aglaisurticae(Linnaeus)、朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer和孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus) 等，通过解剖制作器雄性外生殖器标本，比较其雄性外生殖器形态、结构特征。【结果】蛱蝶的雄性外生殖器，尤其是阳茎、钩突、基腹弧、抱器瓣等结构的形态特征在种、属间具有明显差异。建立了新疆七种蛱蝶的分属、种检索表。【结论】蛱蝶的雄性外生殖器的形态多样、结构复杂，具有明显的种间差异，是物种鉴定，特别是区分近似种的重要依据；亦有望成为种上阶元划分的重要依据。

蛱蝶科；雄性外生殖器；比较形态学；物种鉴定

0　引 言

【研究意义】蛱蝶科 Nymphalidae 隶属于鳞翅目 Lepidoptera 锤角亚目 Rhopalocera，该科在该亚目中物种数量最多，全世界已描述5 000余种。目前，在蛱蝶的分类研究中，翅的特征，包括翅形、翅脉、翅斑的形状及颜色等是最主要的分类依据[1]。然而，蛱蝶翅的色彩与斑纹容易发生种内变异，亦可能在标本制作、保存过程中发生变化，对物种鉴定的准确性产生影响。另有部分蛱蝶种类翅色与斑纹相似，仅凭上述特征难以分辨[2]。针对上述情况，寻找并应用新的、具有明显种间差异的形态特征，并将其应用于分类鉴定工作无疑具有积极的意义。昆虫外生殖器，特别是雄性外生殖器形态复杂，特征明显，相对于其他非生殖结构表现出更明显的种间差异，被广泛应用于分类鉴定，且被视为最重要的分类依据之一[3]，在区分某些近缘种、近似种时，外生殖器形态特征更具有决定性的作用。通过比较形态学研究，发现蛱蝶雄性外生殖器差异，并将其应用于分类研究，或有助于提高物种鉴定的准确性；此外，通过上述研究的成果亦能为该类群的系统发育及演化研究提供支持[4]。天山山脉位于新疆中部，内部纵横交错的谷地和南北两麓的绿洲包含了多样化的生物栖息环境，也是多种蛱蝶科昆虫的栖息地，例如蛱蝶科昆虫福蛱蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)、灿福蛱蝶FabricianaadippeDenis et Schiffer、银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus、绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)、荨麻蛱蝶Aglaisurticae(Linnaeus)、朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer和孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus)广泛分布于山前草地带，属于常见属种，具有代表性。【前人研究进展】鳞翅目的雄性外生殖器形态研究已取得了一定成果，雄性外生殖器形态特征不仅仅可应用于分类鉴定[5]。也已广泛作为种、属分类的依据[6]。洪健等[6]比较了虎凤蝶属Luehdorfia雄性外生殖器超微结构，认为抱器、钩状突、阳茎、阳茎轭片等部位超微结构差异可作为虎凤蝶属不同种的形态鉴定依据；丁伟等[1]对青海省东部地区8个属22种粉蝶雄性外生殖器进行了比较形态学研究，揭示了该特征在属、种间的差异性，并将其作为分类依据；刘金波等[3]通过对秦岭5种玄灰蝶雄性外生殖器特征的比较形态学研究，探讨了玄灰蝶属雄性外生殖器形态特征的种间差异。陈振宁等[7]用青海眼蝶科雄性外生殖器的形态特征作为属级阶元划分的依据。近来，雄性外生殖器特征也已应用于蛱蝶的分类研究中。国外的相关研究更为深入，对蛱蝶雄性外生殖器特征的应用也更加广泛，如 Dayana Bonfantti 与 Mirna Martins 通过对新热带三个地区的螯蛱蝶亚科 Charaxinae 13属31种的雄性外生殖器超微结构的研究，为现存分类系统提供了形态依据[8]； Zubek 与 Pyrcz 应用雄性外生殖器形态结构及超微结构特征，将安第斯山脉的蛱蝶科Forsterinaria属与其他属的近似种类区分开[9]。对于新疆蛱蝶科蝴蝶雄性外生殖器的研究仍基本处于空白现状，需要在日后的研究工作中加大对新疆蛱蝶科雄性外生殖器比较形态学的研究力度，不但有助于分类、鉴定工作的有效进行，也有助于立足于形态特征的系统发育研究的开展，同时，也会对新疆蛱蝶科，乃至鳞翅目昆虫区系研究产生积极影响。【本研究切入点】开展针对新疆蛱蝶雄性外生殖器的比较形态学研究，有望获得更多、更可靠的形态特征，为该类群的分类鉴定提供重要的形态依据，进而为厘清新疆蛱蝶科昆虫的物种多样性状况，并为开展相关的生物、生态学研究提供帮助。【拟解决的关键问题】研究选取广泛分布于天山山脉，具有代表性且形态相近的蛱蝶科5属7种作为研究对象，对其雄性外生殖器进行了比较形态学研究，寻找上述种类雄性外生殖器的特征与种、属间差异性，并评估上述差异作为分类鉴定特征的潜力。

1　 材料与方法

1.1材 料

1.1.1种 类

福蛱蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)、灿福蛱蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer 、银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus、绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)、荨麻蛱蝶Aglaisurticae(Linnaeus)、朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer和孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus)。

1.1.2工具及仪器设备

捕虫网、三角纸袋、镊子、放大镜、昆虫针、展翅板、标本盒、双目立体显微镜 (Nikon e200) 等。

表1标本来源信息
Table 1Information of specimens

种名Species采集时间Collectingdate采集地点Collectionsites标本数量Numberofspecimens福蛱蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)2013年7月哈密大泵水沟4灿福蛱蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer2012年6月木垒县水磨沟区大南沟4银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus2013年7月奇台林场大板沟2绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)2013年6月吉木萨尔县大龙口沟5荨麻蛱蝶Aglaisurticae(Linnaeus)2014年6月新源林场4朱蛱蝶Nymphalisxanthomelas2014年6月伊宁县榆树沟2孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus)2014年6月特克斯分局林场4

1.1.3标本采集

研究标本采自于2012～2014年 。

特克斯分局林场大白沟：44°13'18''N, 8152'29''E, elev. 1 126 m；伊宁县榆树沟:44°13'18'' N, 81°34'43''E, elev.1 260 m；新源林场:43°22'42.5''N, 83°36'21.1'' E, elev.1 180 m；木垒县水磨沟区大南沟:43°59'32''N, 90°17'51''E, elev.1 219 m；奇台林场大板沟:44°09'13''N, 90°04'43''E, elev.829 m； 吉木萨尔大龙口沟:44°42'57''N, 88°50'29''E, elev.1 480 m；哈密大泵水沟：42°39'36''N, 93°27'20''E, elev.1 232 m (2012～2014年)。表1

1.2方 法

1.2.1针插标本制作及保存

首先是利用还软器对采集到的蝴蝶标本进行还软，其次利用昆虫针及展翅板对蝴蝶标本展翅，然后放在通风处使其干燥，最后插入标签收入标本盒中。

福蛱蝶Fabriciananiobe(Linnaeus) (图1A正, B反)，灿福蛱蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer (图1C正, D反)，银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus (图1E正, F反)，绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(Linnaeus) (图1G正, H反)

图1蛱蝶科雄虫形态特征
Fig. 1 The morphological characteristics male of Nymphalidae

1.2.2雄性外生殖标本的制作及观察

标本制作方法根据塔克森等(1993)[10]改良而成：将雄虫腹部 (自第八节与第九腹节节间膜处) 用剪刀剪断，置入75%的酒精中清洗两遍，再将其置入20% NaOH溶液中，置于加热板 (约45℃) 12～16 h，以溶解其肌肉组织，之后将其从碱液中取出，用75%酒精清洗两次后置入木榴油中脱水20～30 min，之后取出并置于丁香油中保存。将解剖并处理后的雄性外生殖器置于载玻片上，先吸干多余的丁香油，再使用加拿大树胶封片，待标本烘干后，在数码体式显微镜 (Nikon e200) 下观察并拍照。

2 　结果与分析

2.1 蛱蝶科雄虫形态特征 (图1, 2)

2.1.1福蛱蝶 Fabriciana niobe (Linnaeus) (图1A正, B 反)

翅正面橙黄褐色，翅脉灰褐色。翅外缘有2条黑线纹，内侧有1列黑圆斑。前翅中室具4条波形黑斑，中室后方另有4个黑斑，后翅基部及后缘黑褐色[11-12]。

2.1.2灿福蛱蝶 Fabriciana adippe Denis et Schiffer (图1C正, D反)

翅正面橙黄色，有黑色斑纹；前翅中室有4条弯曲的条纹，亚缘区有6个黑色圆斑[11-12]。

荨麻蛱蝶Aglaisurticae(Linnaeus) (图2A正, B反)，朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer (图2C正, D反)，和孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus) (图2E正, F反)

图2蛱蝶科雄虫形态特征
Fig. 2 The morphological characteristics male of Nymphalidae

2.1.3银斑豹蛱蝶 Argrnnis aglaja Linnaeus (图1E正, F反)

翅正面黄褐色，外缘具2条黑线，翅端半部有2条黑斑带，前翅中部有6块黑斑；翅反面色较淡，顶角区黑斑不显；后翅具3列色斑[11-12]。

2.1.4绿豹蛱蝶 Argrnnis paphia (Linnaeus) (图1G正, H反)

翅正面橙黄色，黑斑明显。前翅有4条粗长的黑褐色性标，中室内有4条短纹，翅端部有3列黑色圆斑，有1条不规则波状中横线及3列圆斑。反面前翅顶端部灰绿色；后翅灰绿色，有金属光泽[11-12]。

2.1.5荨麻蛱蝶 Aglais urticae (Linnaeus) (图2A正, B反)

翅正面橘红色，外缘带黑色，内有黄色斑列。前翅前缘黄色，有3块黑斑，后缘中部具1黑斑，中部有2个小黑斑。反面黑赭色，黑斑模糊，布满黑褐色细纹[11-12]。

2.1.6朱蛱蝶 Nymphalis xanthomelas Denis et Schiffer (图2C正, D反)

翅正面红黄褐色，外缘锯齿状。前翅外缘有2条暗褐色线，翅前缘近顶角有1个大黑斑，中室端具1宽黑大横斑，翅中有3个小圆黑斑。翅反面密布细纹，外半部淡灰褐色[11-12]。

2.1.7孔雀蛱蝶 Inachis io (Linnaeus) (图2E正, F反)

翅正面朱红色，前翅顶角有孔雀尾斑纹，中间散有青白色鳞片，中室具1黑斑；后翅色暗，近顶角有孔雀尾斑，中心有黑斑闪青紫色光。反面黑褐色附有浓密黑色波状细纹[11-12]。

2.2蛱蝶科雄性外生殖器基本构造

蛱蝶科蝴蝶雄性外生殖器由第九、第十腹节特化而来，其中第九节背板特化成马鞍形背兜 (tegument)[3]。腹板特化为基腹弧 (vinculum)，是一个狭窄的U型结构。中腹面一般具有囊形突 (saccus)，通常为一盲管状或槽形的突起，向前伸入体内[5]。第十节背板特化为发达的钩突 (uncus)，为背兜向尾端伸出的，高度骨化的中背突起。钩突一般为宽扁的刀片状，端部向腹部弯曲。蛱蝶雄虫的一对抱器瓣 (valvula) 位于腹部第10节端部，相互分离，高度骨化并强弯曲；抱握腹 (sacculus) 位于第10节近基腹部，其中抱器、抱握腹上密布刚毛[13]。抱握腹内凸 (ampulla) 位于抱器瓣内部[14]；高度骨化的管状阳茎 (aedeagus) 自背兜和基腹弧间的隔膜上伸出，其表面粗糙，端部尖细，骨化程度高，基部宽阔且膜质化[15, 16]。阳茎基部腹面有一块起支撑作用的骨片，称为阳茎轭片 (juxta)[17]。图3

注：ae, 阳茎 (aeagus); tg, 背兜 (tegumen); un, 钩突 (uncus); vin, 基腹弧 (vinculum); vla, 抱器瓣 (valvae); am.抱握腹内凸 (ampulla); sa, 囊形突 (saccus); sl, 抱握腹(sacculus) jx.阳茎轭片(juxta)

图3蛱蝶雄性外生殖器侧面观，以灿福蛱蝶为例
Fig.3Male genitalia of Fabriciana adippe Denis et Schiffer (Nymphalidae)，lateral view

2.3 七种蛱蝶科蝴蝶雄性外生殖器结构特征

2.3.1福蛱蝶 Fabriciana niobe (L.)

钩突稍窄，末端断崖状，外缘具大小不同的钝齿，末端细弯曲；背兜较小，下部有不规则窗膜，内缘光滑；基腹弧呈短条形；抱器瓣呈兜状，底部下角有一小三角形内褶，上缘匙片状，末端密生刚毛；背突乳头状、向顶部伸出，上有小齿，抱器腹内凸褶宽大，上缘具两个大小不同指状突，由基部伸出一锯条状内突；阳茎呈柱状，近端部成钝角，至端部剧细钝圆，内生棘突，缘生小棘突；囊形突呈宽片状；长宽比约2∶1。图3

2.3.2灿福蛱蝶 Fabriciana adippe Denis et Schiffer

钩突扁窄，刀片状，基部尖细弯曲，内缘光滑，中部钝圆，向腹面弯曲，末端钝圆，凸起，外缘具数个锯齿状突起；背兜较大，内缘光滑，下部具有形状不规则的窗膜；基腹弧不发达，呈短盾形；抱器瓣呈兜状，在两侧底部形成一个钩状突起，钩尖向腹部弯曲；背突乳头状，向外伸出部分呈细棒状，但在端部略有膨大，上有刻点以及小齿；抱器腹内凸褶宽大，外缘有两个指状突，其上密布刚毛；阳茎柱状，近端部钝角隆起，至端部剧细钝圆，内生长棘突，阳茎边缘着生小棘突；囊形突呈长片状；长宽比约7∶3。图4A

2.3.3银斑豹蛱蝶 Argrnnis aglaja L.

钩突基部宽，钝圆，向腹面弯曲；背兜较宽；基腹弧窄条形；背突钝圆形，明显退化；抱器瓣宽，片状，顶部钝窄，末端钝圆，具一个钝角突起。抱器瓣密生齿突及刚毛；抱器密生齿突及刚毛；背突内褶条形，向前延伸成长角状，末端尖，具刚毛，中部上缘具末端尖锐的片状突起，下缘具乳头状突起，腹缘内褶细短棒状，向后延伸呈带状，内突长棒状、末端弯尖；囊突长棒状、末端钝圆；阳茎轮廓近似钝角三角形，钝角处密集着生短刚毛，末端钝圆稍弯；囊形突呈短片状；长宽比约3∶5。图4B

2.3.4绿豹蛱蝶 Argrnnis paphia (L.)

钩突成强弯曲直角窄扁，末端尖锐细长；外缘具4个尖锐齿突；背兜窄小，具片状结构；基腹弧窄，条状；抱器兜状，底部着生稀疏的短纤毛，但在末端密布长纤毛；抱器具抱握内突，其缘生小棘突；抱器两内褶形成大小不同的棒状突，外缘密齿刻点明显并着生纤毛；抱器外缘有两个乳头状突起，着生细密刚毛；阳茎梭状，中部膨大，缘生鳞状突起；端部剧细，钝圆，周生小棘突；囊形突呈短片状；长宽比约4∶1。图4C

注：A. 福蛱蝶Fabriciananiobe(L.) ； B. 银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaL. ; C. 绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(L.) ; D. 荨麻蛱蝶Aglaisurticae(L.) ; E. 朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer; F. 孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus)

图4 蛱蝶雄性外生殖器，侧面观
Fig.4 Male genitalia in Nymphalidae，lateral view.

2.3.5荨麻蛱蝶 Aglais urticae (L.)

钩突长颈状，端部膨大，顶缘具齿突，着生稀疏纤毛，钩突端部细，呈尖齿状且具刻点；背兜较小，下有片状结构；基腹弧细，长条形；抱器瓣宽，片状，附有稀疏纤毛，至顶部折叠成钩状，钝圆；端部尖锐部分向腹面弯曲，外缘具齿突，抱器底端有指状突起；阳茎细长连贯并且光滑；囊形突呈细长状；长宽比约13∶1。图4D

2.3.6朱蛱蝶 Nymphalis xanthomelas Denis et Schiffer

钩突窄直、端部钝圆；背兜较小；基腹弧膜质化为长条形；抱器瓣宽，内生浓密纤毛；顶部延伸为宽钩状，突起下弯, 缘密布长纤毛，腹突内褶细长，条形，端部尖锐，端部短于阳茎端部； 囊突小，向端部细弯；阳茎棒形,表面较为光滑，距端部1/3处上翘，端部尖锐；囊形突呈宽片状；长宽比约3∶2。图 4E

2.3.7孔雀蛱蝶 Inachis io (L.)

钩突基部宽，端部钝圆，外缘着生稀疏纤毛；背兜略宽，下端片状结构，基腹弧细长，不发达；抱器梭状，外缘着生少量纤毛；背突乳头状，向外部伸出部分粗棒状，并且在末端二分叉，左右不对称；阳茎锥状，基部宽大，端部细长；中部附着强刻点及密齿，被极少且短的纤毛；囊形突呈乳突状；长宽比约3∶1。图4F

2.4 蛱蝶科七种蝴蝶雄性外生殖器比较 (表2)

表2蛱蝶科七种蝴蝶雄性外生殖器比较
Table 2 Comparative studies on the male genitalia of 7 species of Nymphalidae

结构名称Structurename福蛱蝶Fabriciananiobe(L.)灿福蛱蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaL.绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(L.)荨麻蛱蝶Aglaisurticae(L.)朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer孔雀蛱蝶Inachisio(L.)阳茎Aeagus柱状;表面粗糙柱状;表面粗糙似钝三角状;表面粗糙梭状;表面粗糙细长状;表面光滑棒状;表面光滑锤状;表面粗糙钩突Uncus呈扁窄刀片状,末端断崖状呈扁窄刀片状,末端呈钝型圆凸,基部宽钝圆,末端呈勾状近似鸡冠状,末端锐细长;长颈状,顶缘具齿突窄直、端部圆钝近似锐角三角状基部宽基腹弧Vinculum短条形短盾形窄条形窄条形细长条形长条形细长状抱器瓣Valvae兜状;末端着生密毛兜状;有钩状三角突起宽片状;内生齿突以及外缘着生密毛兜状;末端着生纤毛长而密集宽片状附有较为稀疏纤毛;外缘具齿兜状,宽大,内生浓密纤毛梭状,外缘着生很少的纤毛;囊形突Saccus宽片状,长宽比约2∶1长片状,长宽比约7∶3短片状,长宽比约3∶5短片状,长宽比约4∶1细长状,长宽比约13∶1宽片状,长宽比约3∶2乳突状,长宽比约3∶1特殊结构Specialstructure背突乳头状、向顶部成粗棒状伸出背突呈乳头状,向外部成细棒状伸出背突明显退化,无特殊突起具有抱握背基突,缘生小棘突抱器瓣底端有指状突起抱器瓣顶部延伸宽沟状突起背突成乳头状,在末端分为二叉状

2.5 基于雄性外生殖器特征的新疆七种蛱蝶分种检索表

1阳茎表面光滑

2

-阳茎表面粗糙

3

2抱器瓣宽，外缘密布长纤毛

朱蛱蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer

-抱器瓣宽，外缘着生少量纤毛

荨麻蛱蝶Aglaisurticae(Linnaeus)

3基腹弧较短

4

-基腹弧较长

5

4囊形突宽片状

福蛱蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)

-囊形突长片

状灿福蛱蝶FabricianaadippeDenis et Schiffer

5背突不发达

6

-背突发达，末端分为二叉状

孔雀蛱蝶Inachisio(Linnaeus)

6钩突末端尖锐

绿豹蛱蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)

-钩突末端钝圆

银斑豹蛱蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus

3　讨 论

3.1 陈振宁等[7](2000) 描述了蛱蝶科雄性外生殖器的形态结构，其中蟾福蛱蝶 (Fabriciananerippe(Felder)) 隶属于福蛱蝶属，在新疆并无分布，它与福蛱蝶、灿福蛱蝶同属。蟾福蛱蝶的囊突相对于福蛱蝶、灿福蛱蝶的较大，但它们的阳茎表面粗糙程度，钩突宽，基腹弧相对于其他属较短，这些特征可作为属间差异。陈振宁等[7]仅描述了各个种的雄性外生殖器的形状特征，实验增加了各个结构的大小及长宽比等数据，使描述结果更加具体、准确，并且对于新疆蛱蝶科5属、7种间的形态分类比较更为详细。利用蛱蝶科雄性外生殖器较为重要、明显而稳定的结构特征作为建立检索表的依据，发现可利用个别特殊结构作为近缘种或相似种的鉴定依据。

3.2 世界范围内，Francini RB[17](2006) 首次描述Actinote属的雄性外生殖器的研究。因该属成虫极易发生变异，单纯依据形态特征不足以进行分种的分类，所以这给物种鉴定带来了巨大的困难，通过利用雄性外生殖器阳茎特化结构“套索”结构及其他部位雄性外生殖器的特征，作为鉴定种的重要依据。雄性外生殖器与生殖隔离的物种形成息息相关，同时它们的形态变化与结构演化过程也体现着物种分化与变迁的自然历史进程，是进行系统发育分析的有效途径，也是研究演化的证据。

4　结 论

七种蛱蝶的雄性外生殖器结构复杂，具有明显的属间差异，在抱器瓣，钩突、背兜等结构上尤为明显，不同属间形态差异明显可作为属征或更高级阶元的划分依据。在基腹弧、阳茎等结构上在种间有明显差异，能有效应用于物种鉴定，在区分一些雄性外观、体色相近的种类 (如荨麻蛱蝶与朱蛱蝶) 时效果尤其突出。认为在广泛的形态学研究的基础上，蛱蝶的雄性外生殖器特征能够成为有效的分类特征，在分类鉴定属、种上阶元划分和物种形成研究中具有很大的应用潜力。

References)

[1]丁伟，马文儒.青海粉蝶科雄性外生殖器研究[J]. 青海师范大学学报 (自然科学版)，1996，(1): 15-18.

DING Wei, MA Wen-ru. (1996). The comparative study of the male genitalia of pieridate in the Eastern district of Qinghai Province[J].JournalofQinghaiNormalUniversity(NaturalScience)，(1)：15-18. (in Chinese)

[2]刘泽华，朱雷. 青海鳞翅目蝴蝶雄性外生殖器研究[J]. 青海师范大学学报(自然科学版)，1996，(1)：25-27.

LIU Ze-hua, ZHU Lei. (1996). The comparative study of butterflies male genitalia[J].JournalofQinghaiNormalUniversity(NaturalScience)，(1)：25-27. (in Chinese)

[3] 刘金波,房丽君. 秦岭玄灰蝶属雄性外生殖器比较形态学研究(鳞翅目，灰蝶科)[J]. 动物分类学报，2012，38 (3)：496-502.

LIU Jin-bo, FANG Li-jun. (2012). Comparative studies on the male genitalia of the genus Tongeia (Lepidoptera，Lycaenidae) from Qinling Mountains[J].ActaZootaxonomicaSinica. 38 (3)：496-502. (in Chinese)

[4] Robert, L. (1982). The taxonomy and phylogeny of the genus Polyura Billberg (Lepidoptera: Nymphalidae).BritishMuseum(NaturalHistory). 44 (3):115-237.

[5] Simonsen, T. J. (2006). The male genitalia segments in fritillary butterflies: Comparative morphology with special reference to the" rectal plate" in Issoria (Lepidoptera: Nymphalidae).EuropeanJournalofEntomology,103(2):425-432.

[6] Hong, J., Ye, G., Xing, L., & Hu, C. (1998). Ultrastructural comparisons among male external genitalias of four Luehdorfia species (Lepidoptera: Papilionidae).ActaEntomologicaSinica, 42(4):381-386.

[7] 陈振宁，曾阳. 青海蛱蝶科外生殖器研究[J]. 青海师范大学学报 (自然科学版)，2000，(4)：28-35.

CHEN Zhen-ning, ZENG Yang. (2000). Male genitalia Nymphalidae in Qinghai[J].JournalofQinghaiNormalUniversity(NaturalScience)，(4)：28-35. (in Chinese)

[8] Bonfantti, D., Casagrande, M. M., & Mielke, O. H. H. (2013). Male genitalia of neotropical Charaxinae: A comparative analysis of character variation.JournalofInsectScience, 13(1):35-41.

[9] Zubek, A., Pyrcz, T. W., & Boyer, P. (2014). Description of a New Species of the Andean Butterfly Genus Forsterinaria Gray (Lepidoptera: Nymphalidae) with Considerations on an Apparently New Structure in Male Genitalia.Neotropicalentomology, 43(1):68-77.

[10] 塔克森，周尧，刘思孔, 等.昆虫外生殖器在分类上的应用[M]. 香港：香港天则出版社，1993：112-119.

Tuxen SL，ZHOU Yao，LIU Si-kong, et al. (1993).Taxonomist'sGlossaryofGenitaliainInsects[M]. Hong Kong：Tianze Eldonejo：112-119. (in Chinese)

[11] 黄人鑫，周红，李新平. 新疆蝴蝶[M].. 乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，2000：46-54.

HUANG Ren-xin, ZHOU Hong, LI Xin-ping. (2000).ButterfliesinXinjiang[M]. Urumqi: Xinjiang Science, Technolgogy and Hygience Publishing House：46-54. (in Chinese)

[12] 周尧. 中国蝶类志[M]. 郑州:河南科学技术出版社，1994：409-592.

ZHOU Yao. (1994).MonographiaRhopalocerorumSinensium[M]. Zhengzhou：Henan Scientific Technological Publishing House：409-592. (in Chinese)

[13] 方丽君. 中国尾蛱蝶属雄性外生殖器比较形态学研究 (鳞翅目,蛱蝶科,螯蛱蝶亚科)[J]. 动物分类学报，2011，36 (2)：368-376.

FANG Li-jun. (2011). Comparative studies on the male genitalia of the genus Polyura (Lepidoptera，Nymphalidae，Charaxinae) from China[J].ActaZootaxonomicaSinica，36 (2)：368-376. (in Chinese)

[14]曾阳，鲍敏，陈振宁，等. 青海省眼蝶科雄性外生殖器研究[J]. 青海师范大学学报 (自然科学版)，2000，(2)：31-38.

ZENG Yang, BAO Min, CHEN Zheng-qing, et al, (2000). Male genitalia of Satyridae in Qinghai Province[J].JournalofQinghaiNormalUniversity(NaturalScience) ，(2)：31-38. (in Chinese)

[15] XUE Guo-xi, ZHANG Ya-lin, YUAN Feng. (2009). Discovery of the Male Adult of Celaenorrhinus kiku Hering, 1918 (Lepidoptera: Hesperiidae: Pyrginae).Entomotaxonomia, 31 (4)：305-309.

[16] AUSTIN, G. T., & MIELKE, O. H. (1993). Two New Nymphalid Species From Western Brazil.TropicalLepidoptera, 4(2)：123-126.

[17] Francini, R. B., & Penz, C. M. (2006). An illustrated key to male Actinote from southeastern Brazil (Lepidoptera, Nymphalidae).BiotaNeotropica, 6(1)：2

Fund project:the experiment by the Central South Forestry Inventory and Planning Institute of State Forestry Administration, East Tianshan expendition and by the Major Program of the National Natural Science Foundation of China (Grant No.30560019 ) project funding.

Comparative Morphological Studies on the Male Genitalia of Seven species in Nymphalidae (Lepidoptera) from Xinjiang

CAO Wen-qiu1, XIONG Jia-wu2, WANG Yu-qing1, LIN Si-yu1, HU Hong-ying1

(1.CollegeofLifeSciencesandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046，China; 2.CentralSouthForestryInventoryandPlanningInstituteofStateForestryAdministration,Changsha410014,China)

【Objective】 The project aims to conduct comparative morphological research on male genitalia of seven species in Nymphalidae to reveal morphological differences in male genitalia of species in this family. The research is likely to help provide more reliable morphological evidence for identification, phylogenetic analysis, and further research on speciation and diversification of nymphalid species. 【Method】 Seven representative nymphalid species in Xinjiang were selected for the comparative morphological study on male genitalia. These seven species includedArgrnnisaglajaLinnaeus,Argrnnispaphia(Linnaeus),Aglaisurticae(Linnaeus),FabricianaadippeDenis et Schiffer,Fabriciananiobe(Linnaeus),Inachisio(Linnaeus), andNymphalisxanthomelasDenis et Schiffer. 【Result】 The male genitalia in Nymphalidae, especially the structures of aeagus, uncus, vinculum and valvae were quite different among the genera and species. Thus a key to seven species of Nymphalidae from Xinjiang based on their genital structure was established. 【Conclusion】 The structures of male genitalia are complex and distinct among species. They could be applied to identify species, especially cryptic or sibling species. In addition, because of the distinctive difference morphological feature of male genitalia among genera in Nymphalidae. It is predicted that they should play an important role in the division of higher taxonomic levels

Nymphalidae; male genitalia; comparative morphology; species identification

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.013

2015-11-02

中南林业设计院新疆天山东部山地综合科学考察；国家自然科学基金项目 (30560019)

曹文秋(1991-)，女，新疆乌鲁木齐人，硕士研究生，研究方向昆虫学，(E-mail)470984380@qq.com

胡红英(1969-)，女，新疆乌鲁木齐人，教授，博士生导师，研究方向昆虫学，(E-mail)hoohyi-69@163.com

S433.4

A

1001-4330(2016)04-0679-09