紫杏花芽形态分化特性研究

徐桂香，廖 康，赵世荣，董胜利，杜润清，庞洪翔，曼苏尔·那斯尔

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐　8300522；2.轮台国家果树资源圃，新疆轮台　841600)



紫杏花芽形态分化特性研究

徐桂香1，廖 康1，赵世荣1，董胜利2，杜润清2，庞洪翔1，曼苏尔·那斯尔1

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐8300522；2.轮台国家果树资源圃，新疆轮台841600)

【目的】研究紫杏花芽形态分化调研，掌握紫杏与普通杏和樱桃李间的花芽形态分化特性及差异，为紫杏的开发利用提供理论参考。【方法】观察测量紫杏花芽大小及外部形态，采用常规石蜡切片法观察花芽内部形态分化特性。【结果】叶城紫杏的花芽为红褐色，呈椭圆锥形，长为3.06 mm，宽为1.65 mm，6月下旬进入分化初期，7中旬进入萼片分化期和花瓣分化期，8月上旬进入雄蕊和雌蕊分化期，7到9月是花芽分化盛期，10月中旬完成雌蕊分化，各分化时期有交错重叠的现象。【结论】叶城紫杏从花芽开始分化到雌蕊分化完成共需100 d，较晚熟佳娜丽长30 d，较黄果樱桃李长10 d，且叶城紫杏进入各分化阶段的时间及整体分化进程，均要晚于晚熟佳娜丽和黄果樱桃李。

紫杏；花芽分化；牙化特性

0 　引 言

【研究意义】紫杏(Armeniaca.dasycarpa(Ehrh.)Borkh.)别名黑杏[1]，为蔷薇科杏属植物，抗寒力强、抗旱、抗真菌病害，果实呈暗紫红色或紫黑色，味酸甜多汁，可鲜食或制作果酱及糖水罐头[2]。紫杏作为稀有的杏属植物种质资源，在生产上栽培规模较小，仅在新疆的南疆和伊犁地区有小量栽培，阿里瓦拉和叶城紫杏是其主要的代表品种[3]。关于杏与李的花芽分化有较多研究，但对于紫杏仅在遗传起源方面进行了初步的探讨研究，提出了两个起源说法：一是紫杏为樱桃李和杏的自然杂交种[4]，二是紫杏为梅和杏的中间类型[5-6]，关于紫杏的花芽分化未见报道。果树花芽分化是果树生理学的重要研究内容，果树开花的数量、质量以及坐果率都受其直接影响，因此了解和掌握果树花芽分化的机理，对于生产上制定合理的栽培措施，保证果树花质、花量和高产具有重要的指导意义。对紫杏进行花芽形态分化特性研究可为其生产栽培提供理论依据。【前人研究进展】刘立强等[7]通过对新疆杏品种的花芽分化研究认为，6月底杏花芽就开始分化，9月中旬完成分化，从花芽开始分化到雌蕊分化完成共历时两个多月且各分化时期存在重叠现象，李会芳等[8]在对野生樱桃李花芽形态分化的研究中也得到了与之相同的结论。【本研究切入点】目前有关紫杏花芽形态分化特性的相关研究尚未报道。对采用常规石蜡切片法研究紫杏花芽形态分化特性。【拟解决的关键问题】以紫杏为主要研究对象，以野生樱桃李和普通杏品种为对照，研究紫杏花芽分化特性，掌握紫杏花芽分化规律，为紫杏的开发利用提供理论参考。

1 　材料与方法

1.1材 料

以新疆轮台国家果树资源圃的叶城紫杏 (Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh)为供试材料，以新疆普通杏品种晚熟佳娜丽 (Armeniacavulgariscv.‘Wanshujianali’)、野生樱桃李类型黄果樱桃李 (P.cerasiferaEhrh.)为对照材料，选择栽培管理条件一致，树势中庸，生长结果良好的植株进行采样。

1.2方 法

2014年6月底开始对供试植株进行挂牌标记并采样，每隔10 d采样一次，直到10月中旬结束为止。每次从树冠外围短果枝上均匀采取30个芽(花芽)，将采集的花芽放入5 mL离心管内并用FAA固定液(70%酒精∶福尔马林∶冰醋酸=90∶5∶5)保存。在实验室内观察供试材料花芽外部形态，并用游标卡尺测量花芽的大小。采用常规石蜡法进行切片并制片，切片厚度10 μm，将制作好的切片用番红、固绿染液进行分染，最后用中性树胶封片。将制作好的切片进行镜检，并根据花芽形态确认分化时期，统计各个采样时期内花芽各分化期的比率，选择供试材料花芽分化形态较为清晰且结构完整的切片并用MoticBA400 TYPE102M显微成像系统及Motic Images Advanced 3.2显微图像分析系统软件进行观察，拍照。

2　结果与分析

2.1花芽外部形态

叶城紫杏和晚熟佳娜丽均为红褐色花芽，黄果樱桃李为棕黄色。叶城紫杏花芽雌蕊基本分化完成时的大小分别为3.06 mm×1.85 mm(长×宽)，晚熟佳娜丽为3.32 mm×2.23 mm，黄果樱桃李为1.99 mm×1.41 mm。叶城紫杏花芽较晚熟佳娜丽和黄果樱桃李细和长，花芽的大小介于两者之间，叶城紫杏的花芽长大于宽，而晚熟佳娜丽和黄果樱桃李则长宽差异不大。叶城紫杏花芽呈椭圆锥形，晚熟佳娜丽和黄果樱桃李均呈圆锥形。

2.2花芽分化进程

根据各时期花芽分化形态切片的不同对叶城紫杏花芽分化进程进行观察。将叶城紫杏花芽分化进程分为未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6个阶段。

未分化期：花芽瘦小被芽鳞片紧紧包裹，花芽顶端较尖，芽体呈尖圆锥形，花芽长大于宽，整个花芽紧紧贴于树枝。花芽内部的生长点体积较小，顶端较尖呈小圆锥状且分化原基分生细胞也较小，排列较整齐(图1A)。

分化初期：芽体明显增大，内部鳞片不断增加，芽体基部较尖，芽体依旧被外层鳞片紧紧包裹。芽内生长点开始膨大、突起，呈半球状，并向上伸长、变宽，顶端逐渐趋于平滑，分生组织细胞同时也向上伸长(图1B)。研究表明，6月下旬进入分化初期，持续至7月中旬，7月上旬达到高峰期。三个供试材料均于6月下旬进入分化初期，且均持续至7月中旬。

萼片分化期：芽体不断增大变长，外层鳞片开始出现松动，芽体呈圆锥形，基部较平。生长点变的宽而扁平，平滑的生长点顶端中心部位相对凹入，之后周围产生突起，此突起即为花萼片原基(图1C)。7月中旬进入萼片分化期，持续至7月下旬，7月下旬达到高峰期。叶城紫杏进入萼片分化期最晚，此阶段与晚熟佳娜丽和黄果樱桃李持续时间较接近。

花瓣分化期：芽体继续增大变长，芽体顶层鳞片开始松动。花萼原基逐渐伸长并向内弯曲，随着萼片原基不断的生长和发育，在伸长的萼片原基内侧产生新一轮的突起，即为花瓣原基(图1D)。研究表明，叶城紫杏于7月中旬进入花瓣分化期，持续至8月下旬，8月上旬达到高峰期。三种材料均于7月中旬进入花瓣分化期，但叶城紫杏此阶段的持续时间较晚熟佳娜丽和黄果樱桃李长20 d。

雄蕊分化期：芽体明显增大，呈椭圆锥形，内部鳞片逐渐露出顶端。花瓣原基不断伸长，随着花瓣原基的生长发育，在其伸长的原基内侧产生多个突状体，此突状体为雄蕊分化原基(图1E)。研究表明，三个供试材料均于8月上旬进入雄蕊分化期，叶城紫杏8月下旬达到高峰期，持续至10月中旬，叶城紫杏和黄果樱桃李此阶段的持续时间均为80 d，晚熟佳娜丽为50 d。

雌蕊分化期：芽体继续增大变长呈椭圆锥形，顶端的鳞片更松，内部鳞片伸出，基部变平变圆。花芽继续分化，花蕾原始体平坦的中心部出现新的突起，即为雌蕊原基(图1F)。研究表明，叶城紫杏于8月上旬进入雌蕊分化期，持续至10月中旬，9月中旬达到高峰期。晚熟佳娜丽和黄果樱桃李均于7月下旬进入雌蕊分化期，较叶城紫杏早10 d，此阶段叶城紫杏的持续时间最长为70 d，晚熟佳娜丽和黄果樱桃李分别为40和60 d，三个供试材料花芽形态分化各时期均存在交错重叠现象。

注：A.未分化期；B.分化初期 ；C.萼片分化期 ；D.花瓣分化期 ；E.雄蕊分化期 ；F.雌蕊分化期

Note：A Predifferentiation stage；B Early differentiation stage ；C Sepal differentiation ；D Petal differentiation stage；E Stamen differentiation stage；F Pistil differentiation stage

图1紫杏花芽分化不同时期的形态特征
Fig.1The tissue morphological characteristics in different period of flower bud differentiation of Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh

叶城紫杏从花芽开始形态分化到雌蕊分化完成共需100 d，较晚熟佳娜丽长30 d，较黄果樱桃李长10 d，到10月中旬时叶城紫杏仍有3.8%处于雄蕊分化期，而晚熟佳娜丽和黄果樱桃李则分别于9月中旬和10月上旬完成雌蕊分化。图1，表1，表2

表1紫杏花芽分化进程
Table 1The flower bud differentiation process of Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh

采样时间Sampletime调查花芽数Numberofflowerbuds各时期花芽分化时期及所占比例Percentageofflowerbudsdifferentiationindifferentperiods(%)未分化期Predifferentiationstage分化初期Earlydifferentiationstage萼片分化期Sepaldifferentiationstage花瓣分化期Petaldifferentiationstage雄蕊分化期Stamendifferentiationstage雌蕊分化期Pistildifferentiationstage6月26日Jun.263290.69.47月6日Jul.64254.745.37月16日Jul.162839.342.914.33.57月26日Jul.264080208月6日Aug.62728.666.74.78月16日Aug.163116.161.222.78月26日Aug.26429.576.214.39月6日Sep.62733.366.79月16日Sep.162920.779.310月6日Oct.625178310月16日Oct.16263.896.2

表2紫杏及对照花芽分化进程对比(月·日)
Table 2 Flower bud differentiation processes of Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh and contrast materials(M·D)

品种Varieties分化时期Differentiationstage分化初期Earlydifferentiationstage萼片分化期Sepaldifferentiationstage花瓣分化期Petaldifferentiationstage雄蕊分化期Stamendifferentiationstage雌蕊分化期Pistildifferentiationstage叶城紫杏Armeniaca.dasycarpa(Ehrh.)Borkh6.26～6.177.16～7.267.16～8.268.6～10.168.6～10.16黄果樱桃李P.cerasiferaEhrh6.26～7.17.6～7.267.16～8.67.26～10.67.26～10.6晚熟佳娜丽Armeniacavulgariscv.‘Wanshujianali’6.26～7.167.6～8.67.16～8.67.26～9.167.26～9.16

3　讨 论

试验发现，叶城紫杏的花芽形态分化过程可分为未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等6个时期，这与前人对于杏与李的花芽形态分化研究结果相同[9-10]。

研究中的供试材料花芽形态分化进程均经历了未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期以及雌蕊分化期6个时期，但进入各时期的时间及持续时间存在差异且叶城紫杏进入各分化阶段的时间及整体分化进程均要晚于晚熟佳娜丽和黄果樱桃李。

叶城紫杏于7月中旬进入萼片分化期，不仅进入时间较晚熟佳娜丽和黄果樱桃李晚10 d且持续时间也短10 d。究其原因可能是因为叶城紫杏7月中旬成熟，而7月上旬为叶城紫杏的第二次快速生长期，此时果实发育与花芽分化存在营养竞争，使得树体养分在二者之间重新分配，果实优先得到树体的营养供给，导致花芽分化推迟。而晚熟佳娜丽果实成熟期较叶城紫杏早，果实6月底就已经成熟并进行采收，果实发育与花芽分化间不存在营养竞争，黄果樱桃李成熟期较晚，果实于8月上旬成熟此时果实发育与花芽形态分化营养竞争相对较弱，所以导致叶城紫杏进入萼片分化期的时间较普通杏和黄果樱桃李晚。7月中旬紫杏果实成熟并进行采收，从而果实与花芽之间的营养竞争消失，使得花芽获得更多所需的营养物质，加速了花芽分化进程，因而紫杏进入花瓣分化期后分化进程开始加速，与此同时赵世荣等[11]对冬杏研究也认为冬杏花芽形态分化的各个阶段与其他不同成熟期的杏品种相比较晚，是由于冬杏花芽主要分化的时期与冬杏果实发育期相重合造成的。由此可知，光合产物的流向及树体不同器官的发育所需的营养在一定程度上影响了花芽形态分化的进程[12]。

叶城紫杏于8月上旬进入雌蕊分化期而黄果樱桃李和晚熟佳娜丽7月下旬就已进入雌蕊分化期，雌蕊分化期树体的营养状况直接影响着一个品种雌蕊分化质量的好坏，叶城紫杏进入雌蕊分化期较黄果樱桃李和晚熟佳娜丽晚，可能与其树体自身的营养状况有关，用于试验的叶城紫杏结果较少，雌蕊败育率较高，可能是因为树体营养生长过于旺盛，从而消耗了大量营养物质，导致叶城紫杏花芽分化的起始时间相对较晚。

花芽分化是果树生理学中的一项重要研究内容，果树开花的数量、质量以及坐果率都受其直接影响，从而影响果实产量。紫杏花芽主要分化的时期在7～9月进行，而此时树体又在进行着恢复和营养的储存，是树体的关键生长季节，因此根据花芽的发育时期及特征制定合理的栽培管理措施在栽培过程中尤为重要。如制定合理的施肥灌水措施、夏季对树体进行适时的整形修剪，以及喷施生长调节剂等都可以促进和调控花芽分化，从而达到优质高产。此外，紫杏6月下旬进入花芽形态分化期，于花芽生理分化期和形态分化初期进行追肥，也可促进花芽分化，减少败育花，提高坐果率确保优质高产[13]。

4 　结 论

叶城紫杏为红褐色花芽，花芽外部形态较细和长，雌蕊基本分化完成时呈椭圆锥形。分化开始6月下旬，依次经历6个分化时期，为未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期，花芽分化的鼎盛时段出现在7到9月，各分化时期错综交叉，各时期间界限不是很分明，是逐渐分化形成，从花芽分化开始至雌蕊完成分化共需100 d。

叶城紫杏花芽较晚熟佳娜丽和黄果樱桃李细长，花芽的大小介于两者之间，叶城紫杏和晚熟佳娜丽的花芽颜色均为红褐色，黄果樱桃李为棕黄色。叶城紫杏花芽完全分化完成后呈椭圆锥形，晚熟佳娜丽和黄果樱桃李呈圆锥形。供试材料花芽形态分化经历的时期相同，但进入各分化阶段的时间及持续时间存在差异，叶城紫杏分化的整个进程及进入各分化时期的时间均要迟于晚熟佳娜丽和黄果樱桃李。

References)

[1]王宇霖.落叶果树种类学[M]. 北京:农业出版社, 1988:296.

WANG Yu-Lin.(1988).Deciduousfruittreespeciesscience[M]. Beijing: Agriculture press: 296. (in Chinese)

[2]张加延,张钊.中国果树志·杏卷[M].中国林业出版社,2003:22.

ZHANG Jia-yan, ZHANG Zhao.(2003).ChinaFruitRecords:ApricotVolume[M].Chinese Forestry Publishing House:22.(in Chinese)

[3]张钊,刘明彰,陈文椒,等.新疆杏种质资源[J].果树科学,1985,(1):18-23.

ZHANG Zhao, LIU Ming-zhang, CHENG Wen-jiao, et al. (1985). Armeniaca germplasm resources in Xinjiang [J].JournalofFruitScience, (1):18-23.( in Chinese)

[4] KostinaK.F.(1964).Application of phytogeographical method to apricot classification .Trud.NikitBot.Sad,(5):37.

[5] Hagen, L., Khadari, B., Lambert, P., & Audergon, J. M. (2002). Genetic diversity in apricot revealed by aflp markers: species and cultivar comparisons.TheoreticalandAppliedGenetics, 105(2-3):298-305.

[6] Takeda, T., Shimada, T., Nomura, K., Ozaki, T., Haji, T., & Yamaguchi, M., et al. (1998). Classification of apricot varieties by rapd analysis.EngeiGakkaiZasshi, 67(67):21-27.

[7]刘立强,秦伟,廖康,等. 若干新疆杏品种花芽形态分化研究[J]. 新疆农业科学,2007,44(5):557-560,544.

LIU Li-qiang, QIN Wei, LIAO Kang, et al. (2007). Study on the Floral Morphodifferentiation of Some Apricot Cultivars in Xinjiang [J].XinjiangAgriculturalSciences, 44(5):557-560,544.( in Chinese)

[8]李会芳,廖康,许正,等. 野生樱桃李花芽形态分化的研究[J]. 新疆农业科学,2006,43(5):349-351,451.

LI Hui-fang, LIAO Kang, XU Zheng, et al.(2006).Study on the Flower Bud Differentiation of Wild Cherry Plum [J].XinjiangAgriculturalSciences, 43(5): 349-351,451. ( in Chinese)

[9]刁永强,廖康,许正,等. 新疆野生杏花芽形态分化初步研究[J]. 新疆农业大学学报,2009,32(1):43-46.

DIAO Yong-qiang, LIAO Kang, XU Zheng, et al. (2009).Primary Study on the Flower Bud Morphological Differentiation of Wild Apricot in Xinjiang [J].JournalofXinjiangAgriculturalUniversity, 32(1): 43-46. (in Chinese)

[10]张国良, 张林平, 郭艳秋, 等. 极早熟品种骆驼黄杏花芽分化观察[J] . 河北林果研究, 2000,15(3): 249- 252.

ZHANG Guo-liang, ZHANG Lin-ping, GUO Yan-qiu, et al.(2000).Observation on flower bud differentiation of aprecocious apricot variety-Luotuohuang [J].HebeiJournalofForestryandOrchardResearch, 15(3):249-252. (in Chinese)

[11]赵世荣,廖康,刘娟,等. 极晚熟杏品种冬杏物候期及花芽分化特性研究[J]. 新疆农业大学学报,2015,38(1):31-35.

ZHAO Shi-rong, LIAO Kang, LIU Juan, et al. (2015). A Study on Phonological Period and Flower Bud Differentiation of the Utmost Maturing Apricot Variety Armeniaca vulgaris cv.'Dongxing' [J].JournalofXinjiangAgriculturalUniversity, 38(1):31-35. (in Chinese)

[12]陆婷. 巴旦杏成花生物学的研究[D] . 新疆农业大学硕士学位论文, 乌鲁木齐: 新疆农业大学, 2000.

LU Ting.(2000).StudiesonBiologyofFlowerFormationofAlmond[D].Master Disserlation. Xinjiang Agriculture University, Urumqi. (in Chinese)

[13]武向阳. 杏树栽培管理技术初探[J]. 山西农业科学,2008,36(6):58-59.

WU Xiang-yang. (2008).Technologies of Cultivation Management of Apricot [J].JournalofShanxiAgriculturalSciences, 36(6):58-59. (in Chinese)

Fund project:Supported by science and technology plan projects of the Xinjiang Uygur Autonomous Region Key technology integration and demonstration of high efficiency and safety production of Xinjiang featured fruit trees (201130102), Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201304701) and Key Discipline Fund of Pomology of Xinjiang Uygur Autonomous Region.

A Study on Flower Bud Differentiation ofArmeniaca.dasycarpa(Ehrh.) Borkh

XU Gui-xiang1, LIAO Kang1, ZHAO Shi-rong1, DONG Sheng-li2, DU Run-qing2,PANG Hong-xiang1, Mansuf Nasir1

(1.ResearchCentreofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.LuntaiNationalFruitGermplasmResourcesGardeninXinjiang,LuntaiXinjiang841600,China)

【Objective】 To investigate and study the flower bud morphological differentiation characteristics ofArmeniaca.dasycarpa(Ehrh.)Borkh in order to comprehend the characteristics of flower bud morphological differentiation aboutA.dasycarpa(Ehrh.) Borkh and differences between withArmeniacavulgariscv.andPrunuscerasiferaEhrh to provide theoretical reference for the development and utilization ofA.dasycarpa(Ehrh.)Borkh. 【Method】TakingA.dasycarpaas the research object, the size of the buds were measured, the external form was observed and the flower bud morphological differentiation characteristics were studied by conventional paraffin section method.【Result】The results showed that the color ofA.dasycarpabud was bronzing and it was ellipse cone, the length and width of the buds were 3.06 mm and 1.65 mm. The differentiation of flower buds started in the last ten-day period of June, sepal and petal started in the middle to last ten-day period of July, stamen and pistil started at the first to middle ten-day period of August, the differentiation stage comes from July to September, the pistil differentiation completed in middle October, and there was intersectional phenomenon in each differentiation stage.【Conclusion】 From the starting of the flower bud differentiation to the pistil differentiation, the whole process ofA.dasycarpalasted one hundred days, which was thirty days longer thanArmeniacavulgariscv. 'Wanshujianali', and ten days longer thanP.cerasiferaEhrh.'Hongguoyingtaoli' and the initial time and whole process of flower bud differentiation inA.dasycarpawere later thanArmeniacavulgaris cv. 'Wanshujianali' andP.cerasiferaEhrh.'Hongguoyingtaoli'.

Armeniaca.dasycarpa(Ehrh.) Borkh; flower bud morphological； differentiation characteristics

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.003

2015-12-01

新疆维吾尔自治区科技计划项目“新疆特色果树高效安全生产关键技术集成与示范”(201130102)；国家公益性行业科研专项“新疆特色林果提质增效关键技术研究与示范”(201304701)；新疆维吾尔自治区果树重点学科基金

徐桂香(1989-)，女，新疆乌鲁木齐人，硕士研究生，研究方向为果树种质资源，(E-mail)366902408@qq.com

廖康(1962-)，男，四川梓潼人，教授，博士生导师，研究方向为果树资源及栽培生理，(E-mail)liaokang01@163.com

S662.2；S181

A

1001-4330(2016)04-0604-06