植物对重金属的耐受性和吸收·转运特性的研究进展

韩旭 丁国华

摘要综述了植物修复技术的研究进展，从减少植物对重金属的吸收、细胞壁的阻碍作用、植物的螯合作用、加速体内重金属的外排、体内重金属的区室化隔离与植物体的解毒作用几方面，探讨了植物对重金属的耐受性，从土壤pH、有机质、根系分泌物3个方面阐述了植物对重金属吸收的影响因素，从植物根系内部的转运和地上部分的运输两方面分析了植物对重金属的转运。

关键词重金属；修复；耐受性；吸收；转运

中图分类号S311；Q945.12文献标识码A文章编号0517-6611（2016）04-106-04

Research Advances of Plant Tolerance， Absorption and Transport Characteristics of Heavy Metals

HAN Xu1， DING Guohua1，2* （1.Key Laboratory of Plant Biology in Universities of Heilongjiang Province， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025； 2.College of Life Science and Technology， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

AbstractResearch progress of phytoremediation technology was reviewed.Plant tolerance to heavy metals was discussed from the aspects of reducing plant absorption to heavy metal， hindering effects of cell wall， plant chelation， accelerating the excretion of heavy metal in organism， chamber isolation of heavy metal， and detoxication of plant.Influencing factors of plant absorption of heavy metals were elaborated from three aspects of soil pH value， organic matter and root exudates.Plant transport of heavy metals was analyzed from two aspects of root internal transport and transport of aboveground part.

Key wordsHeavy metal；Soil Remediation；Tolerability；Absorption；Transport

基金项目植物生物学黑龙江省高校重点实验室（哈尔滨师范大学）开放基金资助（ZK201201）。

作者简介韩旭（1989- ），男，黑龙江双鸭山人，硕士研究生，研究方向：植物分子生物学。*通讯作者，教授，博士，硕士生导师，从事植物抗性生理与分子机制的研究。

收稿日期20160108随着现代科技飞速发展，环境污染问题日益凸显，重金属污染以其隐蔽性、高毒性、易富集和难以去除等特点而倍受关注[1-4]，科学界迫切需要切实可行的措施来缓解和治理土壤重金属污染。目前应用最广泛且最直接有效的办法就是土壤挖掘与填埋，但该方法不但容易造成二次污染，而且花费巨大，平均每平方米接近250美金[5]。20世纪70年代后期土壤修复的概念被提出，40年来世界各国纷纷制订各种修复方案并投入巨资[6-8]。对于污染土壤的修复办法主要集中于两大思路，即固定（将污染粒子固定在土壤中，尽可能地减少其扩散和被吸收，以降低重金属的危害）和去除（将重金属从土壤中分离出来，以达到净化土壤的目的）。基于这两个思路，科学界研究出了物理处理法、化学处理法和生物处理法，但是物理和化学法在处理重金属污染土壤的过程中，一定程度上存在处理目标单一、成本巨大、易造成土壤破坏甚至二次污染的问题[9]，而生物修复可以在一定程度上避免上述问题。生物修复（Bioremediation）是指利用动物、植物或微生物的生命代谢活动来改变土壤环境中重金属的化学形态，以降低其毒性，亦或者直接吸收重金属来降低环境中重金属浓度的方法。土壤微生物中的细菌、真菌、藻类等对重金属具有解毒作用[10]，研究人员将一些土壤菌株接种于污染土壤，其在底物诱导下可以矿化土壤中的重金属，并使之最終沉积为稳定的盐类[11]，但是该法作用有限。植物修复技术就是利用特定的植物对土壤中的重金属进行吸收并富集，把重金属移出土壤，达到生态修复的目的[12]，其成本低，效果好，对环境破坏小，且在一定程度上可以应对复合污染[13-14]。植物修复可以通过术植物吸取、植物稳定、植物转化、植物过滤、植物挥发等技术处理土壤中的有害重金属。笔者从植物对重金属的耐受性及吸收和转运方面，综述了土壤有害重金属的植物修复技术研究进展，以期为土壤重金属的治理与修复提供科学依据。

1植物对重金属的耐受性

1.1原理植物受到重金属的毒害程度不同，这不仅取决于胁迫处理时间、胁迫处理浓度、植物总体生理状态，还取决于这些元素是否为必需元素，如Cu、Mn、Zn和Ni等在植物的生长发育过程中均扮演着重要角色[15]，在正常条件下植物体内有着一整套完备的调控体系来确保重金属微量元素在体内的稳定与平衡，只有这个体系出现问题，同时这些微量重金属元素的浓度又升高到一个临界点，这些微量元素才会体现出毒性。但是对于植物体非必需金属元素，即使在很低浓度下也会导致植物细胞的毒害反应[16]，如Cd是一种强大的酶活抑制剂，它可以使有丝分裂紊乱，破坏线粒体、叶绿体等。在重金属的胁迫下，对非必需重金属的解毒和清除对于植物的生存有着重要意义。在高等植物中通常有以下几种潜在的途径来避免重金属毒害或者对其耐受：①减少对重金属的吸收；②植物的螯合作用；③加速体内重金属的外排；④体内重金属的区室化隔离；⑤植物体的解毒作用。

1.2减少对重金属的吸收

1.2.1根际微生物的影响。根际微生物可以改变根际土壤的pH，从而影响金属的溶解性、移动性、利用性和专一性[17]。根菌是一种专一的土壤真菌，与大多数植物根部有着互利共生的关系，可增强植物对重金属的耐受性及解毒能力。目前已知的铜绿假单胞菌可以通过提高自身对土壤中Cd 的利用率来减少有毒重金属进入其宿主体内[18]。

1.2.2细胞壁阻碍作用。细胞壁是植物的最外层结构，也就是最先接触重金属离子的结构，它对于重金属离子有着很强的阻碍作用；木质素、纤维素堆积而成的细胞壁可以在一定程度上控制各种物质进入细胞[19]；低聚果糖也可以结合一些2价3价金属离子[20]。因此，植物可以通过细胞壁成分的变化来阻挡重金属的进入，如对Cd敏感的拟南芥等植物可以利用木质素来减少重金属离子对自身的伤害，研究发现在Cd胁迫下拟南芥中木质素生物合成基因和细胞增大基因的表达量变多[21]。

1.3植物螯合作用植物体内可以螯合重金属离子的主要物质是植物螯合肽（PCs），有研究发现，Cd、Hg、Ni、Cu等可以诱导植物细胞合成PCs[22-23]。在高等植物体内这些PCs对于缓解有害重金属对植物体的毒害有着重要作用。低分子量的PCs与重金属形成复合物，可减少细胞溶质中游离的重金属离子浓度，同时低分子量的螯合复合物还可以通过液泡膜转移至液泡中。以拟南芥Cd胁迫为例，在拟南芥Cd敏感突变体中PCs合成酶和C-谷氨酰-半胱氨酸合成酶发生突变，结果使得PCs合成受到严重影响，该突变型对Cd胁迫敏感，由此可知，PCs对植物重金属的耐受性有着重要作用[24-25]。

1.4植物促进重金属的排出植物对抗重金属毒害的另一个方法就是把已吸收的重金属释放出来，也就是将细胞内的重金属释放到土壤中或者排放到质体外。有研究发现，在非重金属耐受性植物中，根系内的转运蛋白会直接把已经进入细胞内的重金属再排回土壤；但在超富集植物中则不会这样，或者比较弱，转而被运输至茎部的过程中，主动排除机制会直接把重金属送到木质部。如目前研究较多的金属离子排除蛋白HMA2/4，它们存在于细胞质膜上并可以将重金属排到质体外[26]。

1.5植物的区室化隔离隔离重金属离子是一种可有效降低细胞质重金属浓度的方法，将重金属离子收集放在一个易于被调控的细胞结构（液泡）内。除了重金属外，植物还会把有机矿物质存储于液泡中，供植物随时使用。非抗逆性物种会在根部液泡中积累相对浓度较高的重金属离子，以防止重金属浓度过高，对植物产生伤害；相反，适应重金属胁迫的物种在茎部有很强的隔离能力，可以降低根部液泡的重金属浓度。有研究发现，OsHMA3转运蛋白定位在液泡膜上，通过这种转运蛋白的过量表达可以明显降低水稻茎秆籽粒中Cd的浓度，而不会减少其他必需元素[27]。OsHMA3能够将进入细胞的镉离子转运到液泡中，可以缓解细胞受到的重金属毒害作用，并阻止重金属离子继续向地上部分的运输[28]。

1.6植物体的解毒作用除了减少吸入、外排、区室化隔离之外，植物也需要对已经遭到破坏的细胞进行修复和补救，这就需要解除重金属的毒性。重金属的毒性主要表现在其会诱导活性氧基团（ROS）的产生，如超氧化物、过氧化氢、羟基等活跃的小分子，这些小分子会和大量细胞成分反应并将核酸、蛋白、糖类、脂肪氧化，这会导致植物細胞的应激反应甚至死亡[29]。为了减轻活性氧基团对植物体造成的伤害，必须清除ROS才能达到解毒的目的。植物体内诸如超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等都有着清除活性氧基团，进而起到保护植物细胞的作用[30]。而在一些对重金属敏感的植物中，并不含有足量的抗氧化物酶，这使得ROS水平快速升高，这一现象最终会导致ROS含量超标引发了细胞的程序性死亡，并影响植物的生长发育。

在重金属富集植物中，CAT、SOD的浓度较高，然而，当重金属离子浓度过高时这些抗氧化物酶含量会下降，因此在一般情况下这些抗氧化物酶的含量会随着重金属浓度的上升呈先上升后下降的趋势[31]。

2植物对重金属的吸收和转运

2.1吸收研究重金属在植物中的富集、迁移和分布的变化规律，可为了解植物对重金属的吸收代谢等过程提供一些基本的理论依据。吸收重金属离子及其在体内的迁移是由特定的载体和金属泵控制[32]，这些金属泵和转运载体都是典型的膜蛋白，并且他们源自不同的转运蛋白家族。较早的研究表明，一些2价重金属离子可以通过Ca通道进入细胞，近年研究也表明，存在一系列参与植物吸收重金属和参与重金属体内转运的基因和蛋白组。对比分析拟南芥和Zn-Cd富集植物阿拉伯芥，发现阿拉伯芥对于Zn的吸收和积累是在ZIP簇锌传递体的大量表达下体现出来的。而对另外一种Zn-Cd超富集的植物天蓝遏蓝菜的研究发现，其根系所表现出的高吸收速率也是由于ZIP簇基因尤其是ZNT1基因高表达所致[33]。拟南芥中分离出的AtNramp3蛋白也可以参与铁、镉离子的吸收[34]。植物对重金属吸收的影响因素包括土壤pH、有机质、根系分泌物3方面。

2.1.1pH。土壤的pH会影响土壤中重金属的存在形态，从而改变重金属的生物有效性。pH较低时，Cd、Zn等离子浓度会随着pH上升而降低，但当pH上升到一定程度后，重金属离子的含量和pH值反而呈现出正相关关系。对铅的研究中，随着pH的升高，土壤中的铅离子浓度呈下降趋势。植物对重金属的吸收量随着pH增加呈先增大后减小的趋势[35]。

2.1.2有机质。土壤有机物以腐殖质为主，绝大部分有机质有大量的功能团，他们使土壤成为有机胶体，可对重金属产生吸附作用。这些腐殖质分解出的腐殖酸可以螯合重金属离子，从而影响重金属离子的吸收。但是也有报道指出，Pb、Cd都是亲硫元素，利于有机质形成络合物，这反而会增加其活性。如在水稻生存土壤中添加一些有机质可以明显抑制水稻对Cd离子的吸收，但不是浓度越高越好。

2.1.3根系分泌物。植物根系可以分泌出一些低分子量的有机酸，他们可以提高重金属离子在土壤中的移动性和活性。同时根系也可以分泌一些大分子量的有机酸，其可以抑制重金属。有研究显示，根际分泌物中含有的有机酸、蛋白质、氨基酸、碳水化合物等有机配体和氯离子根、碳酸根离子等无机配体，不仅是根系微生物的能源，还可以与重金属形成络合物[36]。因此，根系分泌物的组成和数量对重金属的吸收和累积有很大影响。

2.2转运重金属进入根系后开始向植物组织其他各器官进行转运，这个过程包括根系内的短距离运输和从地下部分向地上部分的长距离运输。

2.2.1根系内部的转运。在大多数非重金属耐受性植物或非重金属富集植物中，重金属在根部细胞中的运输能力在很大程度上取决于植物根部的土壤重金属的浓度是否达到致死剂量[37]。以Pb为例，在低浓度的Pb环境中Pb主要通过非原生质体途径进行运输，进入根细胞的Pb离子在根内通过质外体空间进行迁移（如细胞壁和细胞间隙等），穿过皮层组织，并在内皮层积累。然而，内皮层中的凯氏带则阻挡了Pb的进一步运输，凯氏带不仅是简单的加厚细胞壁，还是一个整合的结构，凯氏带的木栓层沉积延伸到了细胞间层[38]，使得凯氏带成为一种不可渗透的屏障，以阻止在质外体中的重金属离子进入中柱，而且其也可以防止中柱的溶液渗漏[39]。因此，溶液要先经过原生质体，以起到调节水分和其他各种物质运输的作用。凯氏带的屏障作用在于木栓质，也源于其独特的超微结构。因此，在非致死的低浓度状态下只有少量重金属进入中柱组织进行长距离运输，这在一定程度上减少了重金属对于植物地上部分的影响。如大豆在Cd非致死浓度的胁迫处理中，有98%的Cd元素被保留在根系中，仅有2%的Cd被转运到地上部分[40]。

然而，在高浓度的重金属离子作用下，虽然重金属离子难以从质外体途径直接通过凯氏带，但是非重金属耐受性植物的细胞在高浓度污染物环境中会受到致命伤害，细胞膜选择性下降，透性上升，但细胞本身并未死亡，重金属离子借助共质体途径穿过凯氏带进入木质部导管[37]。

对于超积累植物来说，重金属的根系内短距离运输既有质外体，又有共质体途径[41]，甚至有些植物具有这2种途径相互转换的运输能力[42]，这说明超富集植物根组织在细胞膜上可能具有特殊的膜结构或者存在一些特殊载体。Arazi等[43]在植物中找到了一种特殊的通道蛋白NtCBP4，这种通道蛋白可以携带铅穿过细胞膜进入植物细胞。这种蛋白通过转基因技术在其他植物中进行过量表达后，可以促进试验体对于铅的吸收。

2.2.2从根部向地上部分的运输。木质部导管在植物根部向地上部分的长距离运输过程中起着至关重要的作用，从根表面吸收的重金属穿过中柱后通过木质部进入导管组织，然后在根压和蒸腾作用下从导管向地上部分运输[44]。

有研究表明，在相同水培条件下改变蒸腾速率会影响植物对重金属的吸收量。2个品种的番茄幼苗在高蒸腾作用下对Pb和Cd的吸收量比低蒸腾作用下分别增加了1.47～1.73和1.25～1.75倍[45]，这说明蒸腾作用和重金属吸收有相关性。

目前，关于运输过程中重金属的形态存在一定争议，早期的试验认为，金属是以离子形态进行运输，根和叶的胞间溶液中的Cd均以水溶性离子存在[46]，也有研究認为其是以复合物的形态进行运输[47]。运输过程中茎内部的阳离子交换位点，这使得离子态运输的效果降低[48]。

3结语

近年来，植物修复技术突飞猛进的发展和不断加快的市场化的步伐，决定了其广阔的前景，需要对重金属在植物体内的转运与积累机制开展更深入的研究。然而，这一机制是极其繁杂，如转运形态、重金属转运蛋白和区室化隔离的分子机制，植物如何甄别自身必需的微量重金属、过量的必需重金属和不需要的重金属，以及其他相关分子调控机制等。今后应重点研究植物对重金属的吸收、转运和耐受性机制，以更好地筛选出优良的耐重金属品种和超富集品种。

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