1980—2012年黑龙省玉米种质资源及其杂种优势利用回顾

靳晓春，王俊强，蒋佰福，牛忠林，邱磊，吴丽丽，夏永伟

（1黑龙江省农业科学院佳木斯分院，黑龙江佳木斯154007；2黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，黑龙江齐齐哈尔161000）



1980—2012年黑龙省玉米种质资源及其杂种优势利用回顾

靳晓春1，王俊强2，蒋佰福1，牛忠林1，邱磊1，吴丽丽1，夏永伟1

（1黑龙江省农业科学院佳木斯分院，黑龙江佳木斯154007；2黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，黑龙江齐齐哈尔161000）

利用黑龙江省1980—2012年生产上年推广面积1.3万hm2以上品种分析了杂交种应用、种质材料变化、杂种优势模式发展历程。结果表明：推广品种有21个种植面积超过10万hm2/年，但是只有‘德美亚1’、‘德美亚2’具有较强的耐密性并且适合机械直收籽粒，应加快耐密性强、适合机械化品种的选育；种质材料方面地方种质（1980s占比50%，1990s占比26%，之后快速降低）和兰卡斯特种质（1980s占比21%、1990s占比42%、2000s占比45%、2010s占比35%）在黑龙江省玉米育种占据着重要作用，瑞德种质（1980s占比4%、1990s占比4%、2000s占比17%、2010s占比23%）起到越来越重要的作用，2000s开始黑龙江省种质资源快速向四大种质集中，但是旅大红骨种质应用较少；杂种优势模式中1980s四个主要模式占比87.2%、1990s为69.2%、2000s为71.4%、2010s为56.8%，杂优模式类型逐渐增多，主要杂优模式比重在不断下降。

玉米；种质变化；杂优模式

0　引言

玉米是黑龙江省第一大粮食作物，2014年播种面积664.2万hm2（占全国17.89%），产量达到3343.4万t（占全国15.5%），对黑龙江省粮食生产以保障国家粮食安全具有重要意义。2010—2012年生产上年推广面积1.3万hm2以上品种共186个。但是由于黑龙江省独特的地理气候条件，国内外的玉米自交系绝大多数难以在育种上直接利用，生产上应用的品种亲本都源于少数几个骨干自交系（‘Mo17’、‘K10’、‘甸骨11A’、‘黄早四’），再加之杂交种的迅速推广，许多地方品种被取代，原有种质资源不断出现流失，导致黑龙江省玉米种质资源相对于其他地区更为狭窄，另外，杂优模式较混乱极大地制约了突破性玉米新品种的产生和玉米生产的发展。为此，笔者简要概述了黑龙江省玉米发展情况，利用黑龙江省1980—2012年生产上年推广面积1.3万hm2以上品种详细的分析了杂交种应用、种质材料变化、种优势模式发展历程，为今后有针对性、高效育种提供理论基础。

1　数据与方法

黑龙江玉米播种面积、单产、总产来源于《黑龙江玉米》［1］和黑龙江省统计年鉴［2］；黑龙江省推广品种来源于黑龙江省农委与《黑龙江省玉米遗传育种研究与进展》［3］；品种亲本来源于《黑龙江玉米》［1］等。

查找黑龙江省1980—2012年生产上年推广面积1.3万hm2以上品种，计算各个品种在1980s、1990s、2000s、2010s年代推广面积。按照推广面积计算不同种质资源以及杂优模式在不同年代所占比率。计算公式如（1）～（2）所示。

2　黑龙江省玉米生产概况

自1980年以来，黑龙江省玉米播种面积、单产和总产都发生了极大的提高。播种面积由1980年的188.4万hm2增加到2012年的661.5万hm2（平均增速14.33万hm2/a），单产由1980年的2768 kg/hm2增加到2012年的4366 kg/hm2［平均增速48.42 kg/（hm2·a）］，总产由1980年的520万t增加到2012年的2888万t（平均增速71.75万t/a）。

图1　黑龙江省玉米种植面积、单产、总产年际变化图

由图1可以看出1982年以后黑龙江省玉米播种面积、单产和总产得到了快速提升，尤其是单产由1982年2183 kg/hm2增长到1994年5836 kg/hm2［平均增速281 kg/（hm2·a）］，增长2.67倍。这是因为随着单交种在生产上的全覆盖、化肥的大量使用（增施氮肥，尤其是增加磷肥并补充微量元素），玉米收购价格的提高以及家庭联产承包制带动的积极性共同作用的。2000—2005年黑龙江省玉米种植收益相对大豆无显著优势，使得玉米种植面积增长缓慢。2006年后由于国内市场对于玉米需求强劲以及大豆受到国际市场冲击，玉米种植面积由296.1万hm2快速上升到661.5万hm2（平均增速52.2万hm2/a），增长了2.23倍，种植面积的快速上升带动了总产发生了快速增长［1］。

3　玉米品种更替

由表1可以看出1980s主推品种以龙单系列、克单系列、嫩单系列、合玉系列、吉单系列和四单系列为主。由于温室效应的影响，黑龙江省气温升高，霜期延迟，冷害频数降低，加之1970s黑龙江省强调早熟高产，育种单位大量淘汰晚熟育种材料，育成早熟品种，使得大量吉字号（‘吉单101’、‘白单9’、‘本育9’、‘四单19’）玉米品种进入黑龙江省种植。

1990s除了龙单系列、克单系列、嫩单系列、合玉系列、吉单系列和四单系列外，绥玉系列和海玉系列开始发挥作用。黑龙江省从事玉米育种研究的科技人员积极开展中晚熟玉米育种研究工作，先后培育出一批产量、抗性和品质均优于吉字号的品种（‘东农248’、‘海玉6’、‘克单8’、‘龙单13’、‘嫩单6’、‘新合玉11’、‘绥玉7’），使得黑龙江省自育品种重新占据主导地位。

表1　黑龙江省主推品种表

2000s中期以后，玉米种植面积快速扩大对于种子需求逐渐增高、各科研院所技术和科研实力的增强使得生产上可用玉米品种快速增多，年推广面积1.3万hm2以上品种数量达到123个，品种选育单位开始多元化。2003年‘丰禾10’在生产上种植面积的扩大，标志着民营性种子公司开始发挥重要作用。

2010—2012年仅3年时间生产上年推广面积1.3万hm2以上品种数量就达到了186个，其中东农系列4个，占比2.2%、丰单系列5个，占比2.7%、丰禾系列5个，占比2.7%、克单系列5个，占比2.7%、合玉系列6个，占比3.2%、龙育系列6个，占比3.2%、嫩单系列6个，占比3.2%、庆单系列7个，占比3.8%、久单系列7个，占比3.8%、吉单系列9个，占比4.8%、绥玉系列11个，占比5.9%、龙单系列31个，占比16.7%，以上12个系列的育种成绩尤为突出。另外186个品种中‘德美亚1’、‘德美亚2’、‘德美亚3’、‘吉单27’、‘吉单505’、‘吉单519’、‘龙单32’、‘龙单38’、‘龙单59’、‘龙聚1’、‘龙育5’、‘龙育7’、‘绿单2’、‘绥玉10’、‘绥玉7’、‘先玉335’、‘鑫鑫1’、‘鑫鑫2’、‘兴垦3’、‘哲单37’、‘郑单958’年推广面积超过了10万hm2。

4　主要玉米品种种质变化

黑龙江省各单位从1956年开始，在栗振镛、钟占贵、杨绪武等老一代玉米育种工作者主持及带领下开始自交系选育工作，先后从地方农家种中选育出农艺性状优良，配合力较高的自交系（一环系）‘桦94’、‘克830’、‘海014’、‘铁13’、‘大黄46’、‘英64’、‘冬黄’、‘甸骨11A’、‘熊掌’等。1960s中期以后利用地方农家种选育出的一环系开始了二环系的选育工作，由于聚集了较多的优良基因，育成的二环系在配合力、抗逆性、株型结构等方面都得到了明显的改善，例如‘东46’、‘冬96’、‘268’、‘413’、‘434’、‘冬黄’。利用这些自交系育成了一批优良的品种‘龙单1’、‘嫩单3号’、‘绥玉2号’、‘龙单8’、‘合玉11’、‘克单3’、‘合玉15’、‘合玉17’、‘东农248’等。这些一环系与二环系占到1980s品种亲本的50%，1990s品种亲本的26%。

兰卡斯特种质在黑龙江省玉米育种也占据着重要作用（图2），占到1980s亲本的21%、1990s亲本的42%、2000s亲本的45%到2010s亲本的35%。其中最重要的是‘Mo17’（187-2×C103）及其改良系，‘Mo17’玉米自交系于1971年引入，该系具有遗传基础丰富、配合力高、抗病性好（高抗大、小斑病、丝黑穗病，中抗青枯病）、秆强、出籽率高、品质优良、和适应性广等突出优点。黑龙江省农科院玉米所用Mo17×自330育成‘龙抗11’，用铁13×C103经Co60辐射处理育成‘辐746’；黑龙江省农科院佳木斯分院用（五霜×Mo17）×Mo17（回交3次）育成著名早熟自交系‘合344’；黑龙江省农科院克山分院用甸11×Mo17×KL6育成‘KL4’；吉林省农科院玉米所用Mo17×吉63育成‘吉846’和‘吉842’，导入热带、亚热带种质育成‘吉1037’和‘W9706’等；原四平农科院改良‘Mo17’育成‘485’、‘416’和‘4F1’等优良玉米自交系［4］。以‘Mo17’及其改良系为亲本的杂交组合多达12个和46个。

瑞德种质由于具有配合力高、出籽率高、品质优良、脱水速率快、秆强、和抗逆性强等突出优点，在黑龙江省育种中起到越来越重要的作用。占到1980s亲本的4%、1990s亲本的4%、2000s亲本的17%、2010s亲本的23%。中国育种家1950年后从美国引入瑞德种质，如‘M14’、‘W24’、‘W59E’、‘38-11’和一批优良玉米杂交种‘XL80’、‘3147’、‘U8’、‘3382’等育成一批优良自交系‘掖107’、‘5003’、‘U8112’和‘铁7922’等，并用其改良育成一批优育自交系‘掖478’、‘K22’、‘K10’和‘C8605’等［5］。利用这些优良自交系及其改良系先后选育出‘龙单13’、‘东农252’、‘丰单3’、‘丰禾10’、‘吉单104’、‘吉单101’、‘吉单519’、‘本育9’等优良组合。

图2　黑龙江不同年代种质变化（1980—2012）

唐四平头种质具有品质优良、抗旱、耐涝、抗黑粉病、感大斑病轻和配合力高等突出优点，占到1980s亲本的1%、1990s亲本的6%、2000s亲本的17%、2010s亲本的8%。唐四平头种质在黑龙江省大面积应用的有‘黄早四’、‘444’、‘吉853’、‘4-287’，通过这些自交系育成了‘黄莫’、‘东农250’、‘郝育19’、‘吉单27’等。

前苏联种质在黑龙江省1980s（占亲本的14%）、1990s（占亲本的7%）时起到一定作用，通过前苏联种质‘维尔44’及其改良系‘东237’、‘垦44’组配了‘龙单1’、‘嫩单1号’、‘嫩单6’和‘合玉11’、‘新合玉11’、‘合玉14’、‘东农248’。黑龙江省农垦总局种子公司从德国KWS公司引进，1987年由黑龙江省农作物品种审定委员会审定推广孚尔拉以及后期大面积推广的德美亚系列使得德国种质在黑龙江省占据着重要位置并持续扩大（2010s占亲本的11%）。

5　杂优模式

从表2可以看出1980s主要以地方种质×外杂选，占比32.1%（‘龙单1’：甸骨11A×维尔44、‘嫩单1号’：维尔44×大黄、‘绥玉2号’：英64×单891、‘东农248’：东46×东237）；地方种质×地方种质，占比28.1%（‘克单4’：甸骨11A×克830、‘嫩单3号’：甸骨11A×早大黄、‘嫩单4号’：甸骨11A×7010、）；Mo17亚群×330亚群，占比14.8（‘中单2’：Mo17×330、‘四单16’：446× Mo17）；兰卡斯特×瑞德，占比12.3%（‘吉单101’：吉63×M14、四单8号系14×Mo17、‘本育9’：7884-7× Mo17）；地方种质×兰卡斯特，占比9.2%（‘合玉11’：恳44×冬黄、‘海玉5’：早意×1134）。

表2　不同年代杂优模式变化（1980—2012）

1990s主要以地方种质×兰卡斯特为主，占比达20.5%（‘合玉17’：合344×熊掌、‘黄莫’：黄早4×Mo17、‘龙单16’：龙系53×龙706、‘四单12’：485×413）；兰卡斯特亚群×兰卡斯特亚群，占比20.5%（‘合玉14’：垦44×东17、‘吉单156’：吉842×330、‘克单8’：KL3× KL4、‘四单16’：446×Mo17、‘绥玉7’：合344×8941、‘中单2’：Mo17×330）；地方种质×外杂选，占比17.9%（‘东农248’：东46×东237、‘龙单1’：甸骨11A×维尔44、‘绥玉2号’：英64×单891、‘新绥玉2号’：英64×单891）；兰卡斯特×瑞德，占比10.3%（‘本育9’：7884-7× Mo17、‘吉单101’：吉63×M14、‘四单8号’：系14× Mo17、‘龙单13’：K10×龙抗11）。

2000s开始黑龙江省种质资源快速向4大种质集中，但旅大红骨种质应用较少。杂优模式也相应发生变化，主要以唐四平头×兰卡斯特为主，占比23.3%（‘哲单37’：合344×扎461、‘东农250’：444×吉846、‘吉单180’：吉853×Mo17、‘吉单261’：W9706×吉853、‘龙单24’：HR416×HR409、‘龙单29’：HR069×合344、‘龙单38’：龙系95×龙系284）；兰卡斯特×瑞德，占比22.3%（‘先玉33B75’：PH224×PH2P8、‘丰单3’：T9× A22、‘龙单13’：K10×龙抗11、‘龙单20’：HR25×龙抗11、‘龙单30’：HR3×龙抗11、‘先玉335’：PH6WC× PH4CV、）；兰卡斯特亚群×兰卡斯特亚群，占比15.6%（‘白单9’：杂C546×吉63、‘合玉14’：垦44×冬17、‘吉单156’：吉842×330、‘克单8’：KL3×KL4、‘克单10’：KL3× HR30、‘四单16’：446×Mo17、‘四早11’：428-10×合344）；地方种质×兰卡斯特，占比10.2%（‘海玉5’：早意3×1134、‘克单9’：KL2×KL6、‘嫩单13’：N5×嫩系50）。

2010s以后组合模式开始多元化，前4类组合为兰卡斯特×瑞德，占比21.4%（‘东农254’：东65003×K10、‘丰单3’：T9×A22、‘丰禾10’：H891×5003-1、‘合玉24’：合系603×合系604、‘吉单415’：8902×承351、‘龙单13’：K10×龙抗11、‘龙单28’：G104×H105、‘龙单30’：HR3×龙抗11、‘龙单48’：HR9808×HR110、‘龙聚1’：自选系H050×自选系H172、‘先玉335’：PH6WC× PH4CV）；兰卡斯特亚群×兰卡斯特亚群，占比15.6%（‘克单8’：KL3×KL4、‘克单10’：KL3×HR30、‘龙单19’：3788×3288、‘嫩单10’：52106×94-24、‘绥玉7’：合344× 9841、）；兰卡斯特×唐四平头，占比13.3%（‘克单14’：KS23×KL613、‘龙单25’：4F1×HR034、‘龙单29’：HR069×合344、‘龙单38’：龙系95×龙系284、‘龙单42’：9808×HR034、‘龙单51’：龙系279×H224、‘龙单56’：龙系300×H240、‘绿单1’：合344×扎461、‘绿单1’：合344×绿983、‘四单19’：444×Mo17、）；瑞德×唐四平头，占比8.8%（‘通吉100’：C8605-2×吉853、‘平全13’：朝3253×Bs1133、‘江单1’：J6006×J6007、‘吉单27’：四-287×四-144）。

6　讨论

玉米是黑龙江省第一大作物，2014年播种面积达到664.2万hm2，总产3343.4万t［6］，居于全国首位，特别是商品化率达到87.3%［7］。黑龙江玉米生产具有较高的机械化（玉米生产综合机械化水平85.7%，玉米生产的耕整地机械化98.8%、播种机械化99.3%，玉米收获机械化水平54.7%）［8］和集约化（人均耕地0.308 hm2），在全国具有优势地位（区位熵在110～140之间［9］）。但是由于土地租赁费、人工、生产资料等价格的上涨，致使比较优势在下降，由于国际竞争压力的影响以及我国玉米需求下降，玉米价格将持续下滑，为了维护玉米生产的稳定，应依据黑龙江的地域特色，大力发展青贮玉米、高品质玉米、工业深加工或者适当鼓励休耕等措施。

黑龙江省2010—2012年生产上年推广面积1.3万hm2以上品种186个，科研院校94个，占比50.5%，民营企业和独立育种者92个，占比49.5%。科研院校和私人育种单位均具有较强的研发能力，其中‘德美亚1’、‘德美亚2’、‘德美亚3’、‘吉单27’、‘吉单505’、‘吉单519’、‘龙单32’、‘龙单38’、‘龙单59’、‘龙聚1’、‘龙育5’、‘龙育7’、‘绿单2’、‘绥玉10’、‘绥玉7’、‘先玉335’、‘鑫鑫1’、‘鑫鑫2’、‘兴垦3’、‘哲单37’、‘郑单958’年推广面积超过了10万hm2，其推广面积之大，增产效果之显著，为黑龙江省玉米生产做出了重大贡献，给予了玉米种植户更多的选择权。上述品种中只有‘德美亚1’、‘德美亚2’具有较强的耐密性和适合机械直收籽粒，为了提高黑龙江玉米机械收获果穗以及将来直接机械直收籽粒的发展要求，应加快耐密性强、适合机械化品种的选育。

地方种质（1980s占比50%，1990s占比26%，之后快速下降）和兰卡斯特种质（1980s占比21%、1990s占比42%、2000s占比45%、2010s占比35%）在黑龙江省玉米育种占据着重要作用。瑞德种质（1980s占比4%、1990s占比4%、2000s占比17%、2010s占比23%）在黑龙江省育种中起到越来越重要的作用。唐四平头种质（1980s占比1%、1990s占比6%、2000s占比17%、2010s占比8%）在黑龙江省大面积应用的有‘黄早四’、‘444’、‘吉853’、‘4-287’。前苏联（通过前苏联种质维尔44及其改良系‘东237’、垦44起作用，1980S占比14%、1990S占比7%）和德国种质（孚尔拉以及后期大面积推广的德美亚系列，2010s占比11%）在黑龙江玉米育种也起到过重要作用，2000s开始黑龙江省种质资源快速向4大种质集中（但是旅大红骨种质应用较少）。中国玉米应用性基础种质类型偏少，研究表明到20世纪末，在45类美国基础种质类型中，有23类种质（A237、AB8Y、BooneCounty、Coker616、DK56、 Dockendorf101、FSOP、G16Y、GE440、Goldengate、Laguna open pollinated、LE、Longfellow Flint、M41Y、Maryland Yellow Dent、MHW、Midland、Northwestern Dent、Prolific Composite、TGCR28、U886、US558W、Wilson Farm Reid）从未应用于中国玉米育种；同时还发现，与美国近代杂交种（先锋杂交种）相比，中国品种含有较低组份的Argentinean Maize Amargo、FCOP、Iodent、Leaming、Osterland Yellow Dent、Reid Yellow Dent遗传组份［10-11］。黑龙江省玉米育种工作起步较其他省份晚，并且位于中国最北端，独特地理气候条件，使得种质资源更少，国外和国内其他省份的玉米自交系绝大多数难以在黑龙江省玉米育种上直接利用，生产上应用的玉米品种其亲本都源于少数几个骨干自交系（‘Mo17’，‘K10’，‘甸骨11A’，‘黄早四’），再加之玉米杂交种的迅速推广，许多地方品种被取代，原有种质资源不断出现流失，导致黑龙江省玉米种质资源相对于其他国家和省份更为狭窄，极大地制约了黑龙江省突破性玉米新品种的产生和玉米生产的发展［12-16］。

只有从理论上明确黑龙江省玉米种质的遗传基础和杂交模式，才能在实践中有目的地改良与创新玉米育种素材，使类群遗传基础更加丰富，从而有利于选出骨干系，配制强优势组合，提高育种效率。1980s以后，地方种质材料直接利用越来越少，外引系、外杂选和地方种质改良系在生产应用越来越多。相应的杂优模式由地方种×外引（外杂选）、地方种×地方种向兰卡斯特×唐四平头、瑞德×兰卡斯特、兰卡斯特亚群×兰卡斯特亚群转变。黑龙江玉米杂种优势群的主次地位发生了一定变化，杂优模式比例也发生了变化。1980s前4个主要杂优模式占比87.2%、1990s前4个主要杂优模式占比69.2%、2000s前4个主要杂优模式占比71.4%、2010s前4个主要杂优模式占比56.8%，杂优模式类型增多，主要杂优模式比重在不断下降。

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Germplasm Resources and Heterosis Utilization of Maize in Heilongjiang Province from 1980 to 2012

Jin Xiaochun1，Wan Junqiang2，Jiang Baifu1，Niu Zhonglin1，Qiu Lei1，Wu Lili1，Xia Yongwei1
（1Jiamusi Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Jiamusi 154007，Heilongjiang，China；2Qiqihaer Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Qiqihaer 161000，Heilongjiang，China）

The application of coeno-species，germplasm resource change and development history of heterosis pattern were analyzed with varieties whose promotion area was more than 13000 hectares in Heilongjiang Province from 1980 to 2012.The results showed that there were 21 varieties whose planting area was more than 100000 hectares every year，but only‘Demeiya1’and‘Demeiya2’had high density tolerance and were suitable for machine harvest，so the breeding of varieties with high density tolerance and machine harvest suitability should be enhanced.The local germplasm（50%in 1980s，26%in 1990s，and then decreased quickly）and Lancaster germplasm（21%in 1980s，42%in 1990s，45%in 2000s，35%in 2010s）played key roles in maize breeding in Heilongjiang Province，Reid germlasm（4%in 1980s，4%in 1990s，17%in 2000s，23%in 2010s）was more and more important.After 2000，the germplasm resource was concentrated to the four main germplasms，but the application of LRC germplasm was less；the four main germplasms ration in heterosis pattern was 87.2%in 1980s，69.2%in 1990s，71.4%in 2000s and 56.8%in 2010s，which indicated that heterosis pattern increased gradually and the proportion of main heterosis pattern decreased.

Maize；Germplasm Change；Heterosis Pattern

S513

A论文编号：cjas16040008

靳晓春，男，1985年出生，河北承德人，助理研究员，硕士，主要从事玉米遗传育种。通信地址：154007黑龙江省佳木斯市东风区安庆街269号黑龙江省农业科学院佳木斯分院，E-mail：jinxiaochun315@126.com。

蒋佰福，男，1969年出生，黑龙江佳木斯人，副研究员，硕士，主要从事玉米遗传育种。通信地址：154007黑龙江省佳木斯市东风区安庆街269号黑龙江省农业科学院佳木斯分院，Tel：0454-8351263，E-mail：hjym8351263@163.com。

2016-04-09，

2016-06-17。