EMS对三个玉米自交系的诱变效应分析

石海春， 陈超杰,3， 夏　伟， 余学杰， 柯永培，*

( 1. 四川农业大学 农学院， 成都 611130； 2. 四川农业大学 正红生物技术有限责任公司，成都 610213； 3. 北京百迈客生物科技有限公司， 北京 101399 )



EMS对三个玉米自交系的诱变效应分析

石海春1， 陈超杰1,3， 夏伟2， 余学杰1， 柯永培1，2*

( 1. 四川农业大学 农学院， 成都 611130； 2. 四川农业大学 正红生物技术有限责任公司，成都 610213； 3. 北京百迈客生物科技有限公司， 北京 101399 )

EMS诱变玉米花粉是玉米化学诱变的主要技术。该研究以生产上3个常用的玉米自交系K305、21-ES、R08为材料，对其花粉用不同浓度的EMS诱变处理，探讨其EMS诱变的最佳浓度范围，明确其诱变效应。结果表明：3个自交系经过不同浓度的EMS诱变后，其结实率随着浓度的增大表现出减小的趋势，从其半致死剂量来看，EMS诱变花粉的适宜浓度范围自交系K305和R08均为0.67～1.0 mL·L-1，21-ES在1.67 mL·L-1附近。M1代不同性状其变异幅度和变异系数与对照相比主要表现出增大的趋势，其不同性状的生物学效应在材料间表现不一致，表明性状在不同材料间对EMS的敏感性不一样，生育期表现为21-ES>K305>R08；主要株型性状表现为R08>21-ES>K305；主要雄穗性状K305和21-ES比R08敏感；主要果穗性状表现为21-ES>K305>R08。M2代整体表现为变异谱扩大，其株高、穗位高和叶面积以及主要果穗性状的变异表现复杂，主要雄穗性状中除K305的M2株系雄穗分枝数呈双向变异外，其余M2株系整体偏向于雄穗变短，雄穗分枝数减小。该研究结果为后续研究和应用打下了基础。

玉米, 自交系, EMS, 诱变效应

不断加强对玉米种质资源的改良、扩增和创新，可以满足对玉米杂交种产量、品质和抗逆性不断提高的要求，实现农业生产的可持续发展。诱变技术创造的突变率是自然突变的100～1 000倍，变异范围广，性状稳定快，是种质资源创新的重要途径之一，化学诱变育种是扩大种质基础的一种快速、高效的育种方法(周柱华和王增贵，1997，温贤芳等，2004)，其中EMS-石蜡油诱变技术简便快捷，被公认为是最有效的化学诱变技术之一(Bird & Neuffer, 1987，刘翔等,2014)。我国化学诱变育种经几十年的发展取得了令世人瞩目的成就，诱变育成的品种数量和种植面积居世界首位，大量应用的作物有水稻(王彩芬等,2011;罗文龙等,2014)、小麦(薛芳等,2010;张纪元等,2014)、玉米(刘晓丽等,2006;郑向阳等,2013)、油菜(薛元超等,2012)、大豆(姜振峰等,2006;吴秀红等,2012)和番茄(杨建华等,2014)等，创造了显著的社会经济效益。

本研究以西南区3个常用的优良玉米自交系为材料，用不同浓度的EMS诱变处理其花粉，通过对M0结实率来探讨每个材料适宜的EMS诱变浓度范围；综合分析M1代诱变系的生物学效应和M2代的诱变效应，期望选出遗传差异大、综合性状优良的诱变系，以丰富可供玉米育种利用的种质资源，为后续研究和应用打下基础。

1　材料与方法

1.1 供试材料

材料为四川农大正红生物技术有限责任公司提供的玉米自交系K305、R08和21-ES。诱变剂为美国西格玛奥德里奇公司生产的甲基磺酸乙酯(EMS)，载体剂为成都市科龙化工试剂厂生产液体石蜡。

1.2 试验方法

1.2.1 自交系的处理及操作处理液的制备参照Neuffer(1987)的方法进行。在诱变当天上午，配成2 × 10-3、1.67 × 10-3、1.0 × 10-3、0.67 × 10-3、0.50 × 10-3mL·L-1五种浓度的EMS-石蜡油溶液各10 mL，分别倒入小玻璃瓶中备用，纯石蜡油为对照(CK)。田间诱变处理，选择生育期相对一致的优良单株套雌穗，待花丝抽出1～2 d后，用酒精消毒后的剪刀在下午6:00左右对花丝进行整理，让花丝相对整齐一致；第二天中午12:00-13:00，收集36 h前套袋的新鲜花粉，用筛网除掉花药以后倒入各种EMS处理浓度小瓶中(每瓶倒1 g左右的花粉)，室温黑暗条件下摇晃混匀，45 min后，用毛笔均匀涂在花丝上，套袋标记。

1.2.2 诱变后代的处理Mo，成熟收获时统计每个浓度处理的结实率。M1，2012年冬季将M1种子种植在海南陵水，行宽3.5 m，行距0.8 m，每行7穴，每穴3粒，每个浓度处理各种植6行，另种2行仅用石蜡处理花粉所结的种子作为对照，分单株挂牌标记，全部单株自交，田间单株调查和单株收获，观察记录果穗变异和室内考种。M2，每个处理综合选择5个农艺性状良好、符合育种需要的M2代株系进行田间种植，同时种植M1代有特殊生物效应变化的株系，M2株系种植在四川双流，同时每个株系选择优良单株套袋自交，获得M3种子，供后续研究和应用。

1.3 指标测定及数据处理

对M1代和M2代，田间考察性状主要有散粉期、吐丝期、株高、穗位高、叶长、叶宽、一级雄穗长、一级雄穗分枝数；室内考查指标主要有穗长、穗粗、穗行数、百粒重。与对照进行对比分析，比较各性状的变异幅度、变异系数和平均值差异，以上数据在SPSS 19.0软件上进行分析。

2　结果与分析

2.1 M0代的结实率分析

3个玉米自交系经不同浓度的EMS处理后， 其结实率不同，但均表现出随浓度的增加呈下降的趋势(表1)。表1显示，结实率达50%(即半致死剂量)的EMS浓度范围K305和R08在0.67～1.0 mL·L-1之间，21-ES在1.67 mL·L-1附近，可分别视为对3个自交系进行花粉EMS诱变的适宜诱变浓度。

表 1　EMS处理对玉米自交系M0代结实率的影响

2.2 M1代的生物学效应分析

2.2.1 吐丝期、散粉期3个自交系M1代株系的散粉期和吐丝期均有延长的趋势，且随着EMS浓度的增加趋势更明显(表2)。表2显示，与相应对照相比，R08诱变系吐丝、散粉期差异不显著，K305诱变系吐丝、散粉期在低浓度下差异不显著，在≥1.67 mL·L-1浓度时差异显著；21-ES诱变系散粉期在≥0.5 mL·L-1浓度时，吐丝期在≥ 0.67 mL·L-1浓度时差异显著，说明不同材料的吐丝、散粉期对EMS的敏感性不同，其敏感性表现为21-ES> K305>R08。此外，除R08经0.5 mL·L-1诱变后的散粉期和21-ES 经0.67 mL·L-1诱变后的吐丝期变异系数略低于对照外，其他的变异幅度和变异系数都比相应对照大，且随浓度的增加表现出加大的趋势。

2.2.2 株高、穗位高和叶面积从表3可以看出，除K305经0.5 mL·L-1诱变后的株高、穗位高、叶面积比对照略有增大外，其他浓度下的诱变系均比对照小，且随着EMS浓度的增加减小趋势明显，其中株高、穗位高在≥2.0 mL·L-1浓度时差异显著；R08诱变系的株高、穗位高、叶面积均比对照小，且随着EMS浓度的增加减小趋势明显，其中株高、叶面积在≥1.0 mL·L-1浓度时，穗位高在≥0.5 mL·L-1浓度时差异显著；21-ES诱变系的株高、穗位高、叶面积均比对照小，且随着EMS浓度的增加减小趋势明显，其中株高在≥1.0 mL·L-1浓度时，穗位高、叶面积在≥1.67 mL·L-1浓度时差异显著。说明不同材料的株高、穗位高和叶面积对EMS的敏感性不同，其敏感性表现为R08>21-ES> K305。此外，3份材料M1代株系的变异幅度和变异系数都比相应对照大，且随浓度的增加表现出加大的趋势。

2.2.3 主要雄穗性状从表4可以看出，3份材料除R08 经1.67 mL·L-1诱变后的雄穗长略大于对照外，其他的主要雄穗性状都比对照小，且随着EMS浓度的增加趋势更明显。与相应对照相比，K305诱变系一级雄穗分枝数差异不显著，雄穗长在低浓度下差异不显著，在≥1.67 mL·L-1浓度时显著下降；R08诱变系雄穗长差异不显著，一级雄穗分枝数在低浓度下差异不显著，在≥2.0 mL·L-1浓度时显著下降；21-ES诱变系雄穗长差异不显著，一级雄穗分枝数在低浓度下差异不显著，在≥1.67 mL·L-1浓度时显著下降。说明不同材料的主要雄穗性状对EMS的敏感性和变异方向不同，K305和21-ES比R08敏感，且K305变异偏向于雄穗长变短，R08和21-ES偏向于分枝数减少。此外，3份材料M1代株系的变异幅度和变异系数都比对照大，且随浓度增加有增大的趋势。

2.2.4 主要果穗性状由表5可知，与相应对照相比，K305诱变系的主要果穗性状变小，其穗长、穗行、百粒重差异不显著，穗粗在低浓度下差异不显著，在≥1.0 mL·L-1浓度时差异显著；R08诱变系主要果穗性状变化比较复杂，但差异不显著；21-ES诱变系的主要果穗性状都变小，其穗长、穗行差异不显著，穗粗在≥1.0 mL·L-1浓度时、百粒重在≥1.67 mL·L-1浓度时差异显著，说明不同材料的主要果穗性状对EMS的敏感性不同， 其敏感性表现为21-ES>

表 2　EMS处理对玉米自交系M1吐丝、散粉期的影响

注： ME. 平均值； RV. 变异幅度； CV. 变异系数。下同。

Note： ME. Mean； RV. Range of Variation； CV. Coefficient of variation. The same below.

K305>R08。此外，3份材料M1代株系主要果穗性状的变异幅度和变异系数除个别小于对照外，其它的都大于相应对照。

2.3 M2株系主要性状变异分析

2.3.1 株高、穗位高和叶面积从平均值(表6)来看，除来源于K305的穗位高和来源于R08的叶面积与其对照差异不显著外，其余各项均显著小于相应对照。另从诱变系中株高、穗位高、叶面积平均值与对照的差异达到正、负向显著的株系数比例来看，来源于K305的M2株系中分别为12%和56%、16%和40%、0%和68%；来源于R08的M2株系中分别为4%和68%、8%和64%、20%和12%；来源于21-ES的M2株系中分别为0%和60%、8%和60%、0%和96%，表明其M2株系的株高、穗位高和叶面积变异表现复杂，如自交系K305的M2株系其株高和穗位高主要表现为双向变异，而其叶面积却主要表现为降低；而自交系R08的M2株系3个性状均表现出双向变异，21-ES的M2株系穗位高表现为双向变异，而其株高和叶面积均表现出降低的趋势。

2.3.2 主要雄穗性状从平均值(表7)来看，除来源于K305的一级雄穗分枝数和R08的雄穗长与对照相比差异不显著外，其余均显著减小。另外，从M2株系中雄穗长和一级雄穗分枝数平均值与对照的差异达到正、负向显著的株系数比例来看，来源于K305的M2株系中分别为0%和48%、28%和28%；来源于R08的M2株系中分别为4%和8%、0%和84%；来源于21-ES的M2株系中分别为0%和72%、0%和64%，表明除K305M2株系的一级雄穗分枝数呈双向变异外，其余M2株系整体偏向于雄穗变短，雄穗分枝数减小，标准差变大，变异谱扩大。

2.3.3 主要果穗性状从平均值(表8)来看，来源于K305的M2株系的穗长、穗粗和百粒重显著低于K305，来源于R08的M2株系的穗行数、百粒重显著低于R08，来源于21-ES的M2株系的穗粗显著大于21-ES；另外，从诱变系中穗长、穗粗、穗行数、百粒重平均值与对照的差异达到正、负向显著的株系数比例来看，来源于K305的M2株系中分别为0%和28%、0%和56%、0%和16%、0%和96%；来源于R08的M2株系中分别为8%和4%、0%和36%、0%和76%、4%和84%；来源于21-ES的M2株系中分别为4%和0%、44%和0%、0%和28%、56%和36%。表明其M2代株系的穗长、穗粗、穗行数、百粒重变异表现复杂，如自交系K305的M2株系中4个指标均表现为显著降低或差异不明显，而自交系R08的M2株系中穗长和百粒重却表现为双向变异，自交系21-ES的M2株系中只有百粒重表现为双向变异。

表 3　EMS处理对玉米自交系M1株高、穗位高，叶面积的影响

2.3.4 其它特殊变异在本研究过程中发现，R08和21-ES的M2代株系中各出现了1个雄性不育突变体，在自交系R08的M2代株系中出现了1个矮秆突变体，它们的遗传特性还需要进一步研究。

3　讨论与结论

3.1 不同玉米自交系适宜的EMS诱变浓度

赵永亮等(1999)的研究表明，低浓度下结实率虽高，可得到较多诱变材料，但诱发突变的频率较低；高浓度下虽然诱发突变的频率较高，但结实率低，不能得到足够的诱变材料。本研究表明，3个自交系经过不同浓度的EMS诱变后，其结实率随着浓度的增大表现出减小的趋势，说明EMS对玉米自交系的抑制作用随着浓度的增加而增强，这与库来宝(2007)的研究结果一致。K305和21-ES在2.0 mL·L-1EMS处理下的结实率为30%左右，而R08仅为7%，说明EMS对不同玉米自交系的影响因材料不同而不同。一般认为使M1结实率达到50%的EMS 浓度诱变效果最好，可作为最佳诱变剂量(崔清志等，2013)。因此，可初步认为，K305和R08这2个自交系适宜诱变浓度在0.67～1.0 mL·L-1之间，自交系21-ES的最适诱变浓度在1.67 mL·L-1附近。

表 4　EMS处理对玉米自交系M1主要雄穗性状的影响

3.2 EMS诱变M1、M2株系主要性状遗传变异

前人对M1代生物学效应研究主要集中在出苗率、成株率，突变体的调查及主要果穗性状上，对株高、穗位高、叶面积、主要雄穗性状研究较少(李海军，2002；刘晓丽等，2006；库来宝，2007；焦杨，2007)。本研究认为，M1代主要表现为散粉期、吐丝期延长，株高、穗位高降低，叶面积减小，一级雄穗长和一级雄穗分枝数减小，且随着EMS浓度的增加差异越显著，这与李海军等(2002)和库来宝(2007)认为M1代受到的生理损伤大、长势低于对照的研究结果一致。不同浓度的EMS对M1代的主要果穗性状影响不大，这与杨镇等(2006)和焦杨(2007)认为M1代果穗性状未发生明显变异的结果一致。

安学丽等(2003)和杨镇等(2006)研究认为M2代株高变异率高且主要变矮，而刁钰婵等(2008)认为M2代株高主要变高，穗位高主要变矮。本研究表明，M2代株高、穗位高和叶面积变异表现复杂，如自交系R08的M2株系3个性状均表现出双向变异，K305的M2株系株高和穗位高主要表现为双向变异，而其叶面积却主要表现为降低，21-ES的M2株系穗位高表现为双向变异，而其株高和叶面积均表现出降低的趋势。杨镇等(2006)认为穗长和百粒重的变异系数与对照相比变化较大，穗粗和穗行与对照相比则不明显；刁钰婵等(2008)认为M2代主要果穗性状的变异系数与对照相比从高到低依次为百粒重、穗长、穗行和穗粗。本研究认为M2株系穗长、穗粗、穗行数、百粒重变异表现复杂，如自交系K305的M2株系中4个指标均表现为显著降低或差异不明显，而自交系R08的M2株系中穗长和百粒重却表现为双向变异，自交系21-ES的M2株系中只有百粒重表现为双向变异。另外，本研究还表明，除K305的M2株系一级雄穗分枝数呈双向变异外，其余M2株系整体偏向于雄穗变短，雄穗分枝数减小。

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表 5　EMS处理对玉米自交系M1主要果穗性状的影响

表 6　EMS处理对M2株高、穗位高、叶面积的影响

表 7　EMS处理对M2主要雄穗性状的影响

表 8　EMS处理对M2主要果穗性状的影响

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Analysis on mutagenic effects of EMS on three maize inbred lines

SHI Hai-Chun1， CHEN Chao-Jie1，3， XIA Wei2， YU Xue-Jie1， KE Yong-Pei1，2*

( 1.CollegeofAgriculture,SichuanAgricultureUniverstiy, Chengdu 611130, China； 2.SichuanNongdaZhenghongBiol.Co.,Ltd, Chengdu 610213, China； 3.BiomarkerTechnologiesCo.,Ltd, Beijing 101399, China )

For now, as a main chemical technology EMS is applied to create the mutagenesis in higher plant. In this study, we determined the optimum concentration of EMS for creating the mutations using three inbred lines of maize K305, R08, 21-ES as the materials, by treating the maize pollens with the different concentrations of EMS. The results showed that the seed setting rate decreased with the increasing of EMS concentration, for the half lethal dose, the optimal concentrations of EMS for K305 and R08 were 0.67-1.0 mL·L-1, for 21-ES was 1.67 mL·L-1respectively. The analysis of biological effects in Mlgeneration showed that the variation rangs and variation coefficients of the different traits were improved , and the biological effects of different traits had different performances in the three inbred lines, which indicated that the different traits of the different materials had variable sensitivities in the different concentrations of EMS, sensitivity of the growth period was 21-ES>K305>R08, sensitivity of the plant type traits was R08>21-ES>K305; sensitivity of tassel traits was K305>21-ES>R08, sensitivity of the main ear traits was 21-ES>K305>R08. The analysis of mutagenic effects in M2generation showed that general mutation spectrum was expanded, variation of plant height, ear height, leaf area and the main ear characters performed widely. The main tassel traits were two-way variation except for branch number in K305 M2strains. This study provides the foundation for the further research and application.

maize, inbred lines, EMS, mutagenic effects

10.11931/guihaia.gxzw201503037石海春， 陈超杰， 夏伟， 等. EMS对三个玉米自交系的诱变效应分析[J]. 广西植物， 2016， 36(8):906-914

SHI HC， CHEN CJ， XIA W， et al. Analysis on mutagenic effects of EMS on three maize inbred lines[J]. Guihaia， 2016， 36(8):906-914

2015-03-26

2015-05-10

四川省战略性新兴产业发展专项(SC2013510122023)；四川省科技支撑计划项目(2011FZ0119)；四川省“十二五”农作物育种攻关项目(2011-3-11)；四川省教育厅自筹项目(12ZA271)[Supported by the Special Development Fund for the Strategic Emerging Industries of Sichuan Province (SC2013510122023); Sichuan Key Technology R & D Program (2011FZ0119); “the Twelfth Five-Year” Crop Breeding Research Projects of Sichuan Province(2011-3-11); Self-financing Project of Sichuan Education Office(12ZA271)]。

石海春(1974-)，男，四川宣汉人，博士，副教授，主要从事玉米遗传育种研究，(E-mail)haichun169@163.com。

柯永培，博士，教授，主要从事玉米遗传育种研究，(E-mail)keyp169@163.com。

Q945.49, S335.3

A

1000-3142(2016)08-0906-09