帽儿山溪流中大型底栖动物的定殖对两种树叶分解速率的影响1)

何凡　寇冀蒙　曾旖志　李婧　李勇　董雪　刘曼红

(东北林业大学，哈尔滨，150040)



帽儿山溪流中大型底栖动物的定殖对两种树叶分解速率的影响1)

何凡寇冀蒙曾旖志李婧李勇董雪刘曼红

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

利用复合网袋法，对五角槭(Acermono)和稠李(Prunuspadus)两种树叶在帽儿山溪流中的分解速率进行了为期105 d的研究。结果表明：五角槭和稠李树叶在溪流中的分解速率常数(k)分别为0.024和0.030，符合指数衰减模型，均属于快速分解组。定殖在五角槭和稠李树叶上的大型底栖动物种类分别有30种和26种，均以蜉蝣目小蜉属(Ephemerellaspp.)为优势种。两种树叶上大型底栖动物的摄食功能群的多度和生物量无显著差异，而5次采样间的差异显著。定殖在五角槭树叶上的直接集食者比例最高(45.9%)，其次是捕食者(23.8%)和撕食者(22.4%)，最少的为过滤收集者，仅占4.6%；定殖在稠李树叶上直接集食者的比例最高(44.6%)，其次是捕食者(26.1%)和撕食者(25.4%)，过滤收集者仅占1.8%。说明在帽儿山溪流中，随着溪流增大，撕食者种类减少，直接集食者类群的密度对树叶分解速率具有显著影响。

五角槭；稠李；分解速率；大型底栖动物；功能摄食群

By composite mesh bag method, we studied the leaves decomposition process ofAcermonoandPrunuspadusfor 105 days in the streams of Maoer Mountain. The leaves decomposition rates (k) ofA.monoandP.paduswere 0.024 and 0.03, respectively, according with the declined exponential equation, belonging to the fast decomposition groups. The species numbers colonization benthic macro-invertebrate of theA.mono(30) leaf was higher than that ofP.padus(26) leaves, both with Ephemeroptera (Ephemerellaspp.) as dominant species. There were no significant differences between two species of the feeding function group of the benthic macro-invertebrate, but the difference was significant between 5 samplings. Between the colonized macro-invertebrate functional feeding groups, the direct gatherer inA.monowas dominant (45.9%), followed by the predator (23.8%), the shredder (22.4%), and the filter collector (4.6%). The direct gatherer inP.paduswas dominant (44.6%), followed by the predator (26.1%), the shredder (25.4%), and the filter collector (1.8%). In the stream of Maoer Mountain, with the increase of the stream, the shredder species decreased, and the direct gatherer group density had a significant effect on the leaf decomposition rate.

树叶凋落物的分解是溪流生态系统营养物质循环与能量流动的重要环节，异源有机物作为源头溪流中大型底栖动物的主要食物来源，其输入对于保持溪流中生物群落的完整性发挥着重要的作用[1-3]，分解过程主要分为3个阶段，即首先是在雨水的淋溶作用下导致树叶中的可溶性有机物及无机矿物质迅速流失的过程，随后微生物的附着、生长与繁殖活动使树叶内部结构发生改变而缓慢降解，以及由溪流里生存的大型底栖动物的定殖和取食活动造成树叶的机械破碎。在溪流中树叶凋落物的分解是一系列复杂的生态过程，其分解速率不仅受树叶类型，溪流中微生物群落和大型底栖动物的行为等生物因素的影响，还与溪流的流速、水质、水温及河底基质类型等非生物因素有密切的关系[1，4-8]。随着旅游业的发展，帽儿山溪流近10年来在丰水季节有大量游客在溪流漂流游憩的现象，溪流原有的底质发生改变，如大的砾石减少，泥沙等沉积物含量增加，这种人类活动的干扰使原有溪流生态系统的大型底栖动物群落结构发生改变[9]，然而，树叶凋落物在溪流中的分解对环境因子变化的反应是比较明显的，因而，可以作为评估水域生态系统功能完整性的重要指标[1，3，6，10]。国内有关树叶在溪流中分解速率的研究多集中在中低纬度地区，而在中高纬度地区则鲜有研究[11-14]，五角槭(Acermono)和稠李(Prunuspadus)是帽儿山溪流沿岸两个常见树种，其落叶是溪流重要的能源输入，文中通过比较两种树叶在帽儿山溪流中的分解速率，探究大型底栖动物功能摄食群的组成及其在树叶分解中的作用，为帽儿山溪流生态功能的完整性评价提供参考指标。

1　研究地概况

帽儿山位于黑龙江省南部尚志市帽儿山镇(东经127°30′～27°34′，北纬45°20′～45°25′)，属于长白山支脉张广才岭西坡，植被属长白植物区系，为原始阔叶红松(Pinuskoraiensis)林被破坏后，经次生演替后形成的以阔叶混交林为主的天然次生林。帽儿山溪流径流年际变化较明显，峰值出现在6—8月份[15]，水质清澈见底，是帽儿山镇和周边居民重要的用水水源[16]。

2　材料与方法

在帽儿山溪流选取5个采样点，分别为S1(老爷岭)、S2(尖砬子沟)、S3(十号桥)、S4(三号桥)、S5(头号桥)。S1和S2河水清澈，水流急，河底基质以圆石和小鹅卵石为主，溪流周围森林郁闭度高，以五角槭和稠李等落叶乔木为主。S3、S4和S5水流平缓，河底基质以沙砾为主，森林郁闭度较低。

树叶收集和采样方法：于2014年5月14日收集生长在溪流河岸带优势种五角槭、稠李的树叶，带回实验室，洗净杂质后置于通风处晾干，在恒温干燥箱60°下烘干至恒质量，然后称量8.0 g干质量叶片装入复合网孔袋中(样袋上半部5 cm×10 cm为1.0 mm孔径的网布，下半部10 cm×10 cm为0.5 cm孔径的网布，其作用是使大型底栖动物易进难出)，每种叶片共称取25袋,然后用针线缝好口袋。于2014年5月16日，在选定的样点放置叶袋，两种不同叶片各一袋为一组，每个样点投放五组，用粗铁丝串联，并将铁丝固定，保证叶袋紧贴溪流底部，叶袋口迎着水流放置，确保叶片破碎后保留在袋中。然后分别在第7、21、42、70、105 d取样。每次每种树叶各随机取出5袋，带回实验室。将叶袋放在250 μm筛上小心冲洗，将大型底栖动物挑出并置于75%的酒精中保存，对其分类鉴定和计数，洗净叶片上的杂质后再放入恒温干燥箱中60°烘干至恒质量，并称质量。

水体理化参数测定：每次取样时，各样点分别采集3瓶水样，进行总氮质量浓度(TN)、总磷质量浓度(TP)的测定，同时记录水温、pH值、电导率、溶解氧、水面宽、水深和流速等。

数据处理与分析：利用Excel 2003进行试验数据的整理。树叶的分解速率用指数衰减模型进行拟合[17]，Wt=W0e-kt。式中，t为分解时间(d)；Wt为t时刻树叶剩余的无灰干质量(g);W0为初始时树叶的无灰干质量(g)；k为分解速率常数，处理采用SPSS 17.0进行统计分析与检验。大型底栖动物功能摄食群的鉴定主要参考Dudgeon[18]和Morse et al.[19]的分类方法。树叶干质量剩余率的计算公式为：干质量剩余率=(剩余树叶干质量÷初始树叶干质量)×100%。

3　结果与分析

3.1溪流水质的基本特征

研究地溪流水体清澈，水质状况良好，流速为(0.49±0.15)m·s-1，pH值为7.40±0.40，水温为(8.4±1.7)℃，总氮质量浓度为(1.8±0.6)mg·L-1，总磷质量浓度为(0.13±0.05)mg·L-1，氧化还原电位为(-17.8±17.4)mV，河宽为(6.1±1.6)m，河水深度为(26±4.6)cm。

3.2两种树叶的分解速率

在树叶放入溪流后的7 d中，由于淋溶作用，树叶中的可溶性有机物和无机矿物质快速流失，稠李和五角槭叶片的干质量剩余率均迅速下降(表1)，其中下降幅度最大的是五角槭叶片，降到58.70%。7 d后，两种树叶均表现出较快的分解速率。在试验后期，稠李叶片的干质量剩余率下降快于五角槭叶片，在第105 d，五角槭和稠李叶片的干质量剩余率仅分别为6.9%和4.2%。

表1　五角槭和稠李叶片干质量剩余率

树叶干质量的损失过程通过指数衰减模型进行拟合，计算出两种树叶分解速率常数k值(表2)，根据Petersen et al.[6]按k值大小划分的组别，五角槭和稠李树叶的分解均属于快组(k>0.01)，两种树叶的干质量剩余率之间的差异并不显著(P>0.05)。

表2　五角槭和稠李叶片的分解速率常数

3.3在两种树叶上定殖的大型底栖动物

在整个试验过程中，收集到定殖在两种树叶上的大型底栖动物共36种，隶属7目19科(表3)。网袋放入溪流中的最初7 d，大型底栖动物在树叶上快速定殖。五角槭树叶上定殖的大型底栖动物有9种，平均密度达2.3头·g-1，常见类群以蜉蝣目的小蜉属(Ephemerellaspp.)为主要优势种。稠李树叶上定殖的大型底栖动物有10种，平均密度为1.6头·g-1，常见类群以蜉蝣目的小蜉属与亚美蜉属为主。7 d后，定殖在五角槭树叶上的大型底栖动物个体总数与密度在逐渐增加，到第42 d达到最高峰，平均密度达15.8头·g-1，在第70 d由于五角槭树叶干质量剩余率仅为10.2%，大型底栖动物的密度也随之下降。而定殖在稠李树叶上的大型底栖动物平均密度在第70 d达到峰值，为23.4头·g-1，物种丰富度高达4.5种·g-1(表4)。在整个105 d的试验期间，定殖在两种树叶上的大型底栖动物共有的优势类群为红裸须摇蚊(Propsilocerusakamusi)、等小突摇蚊(Micropsectrachuzeprima)、耐垢多足摇蚊(Polypedilumsordens)、绿襀科一种(Alloperlasapporoensis)。定殖在五角槭树叶特有的优势类群为白角多足摇蚊(Polypedilumalbicorne)，而定殖在稠李树叶上特有的优势类群较为丰富，有亚美蜉属(Ameletusspp.)、步行多足摇蚊(Polypedilumpedestre)、多距石蛾科(Polycentropusspp.)、朝大蚊(Antochaspp.)。在试验的各阶段，定殖在两种树叶上的大型底栖动物类群数之间的差异并不显著(P>0.05)。

表3　定殖在两种树叶上的大型底栖动物的密度及功能摄食群

注：PR为捕食者；SH为撕食者；OM为杂食者；FC为过滤收集者；GC为直接集食者；★代表优势种，指平均每克树叶干质量有5头以上底栖动物；▲代表常见种，指平均每克树叶干质量有1～5头底栖动物；+代表稀有种，指平均每克树叶干质量有1头以下底栖动物，-为未知。

3.4大型底栖动物的功能摄食群

如表5所示，在整个试验期间，定殖在两种树叶上的大型底栖动物主要以直接集食者为主，占45.1%，其中，小蜉属数量最多，占全部大型底栖动物的30.2%，是该溪流中主要的直接集食者类群；其次是捕食者和撕食者，分别占24.9%和24.2%；最少的是过滤收集者，仅占3.3%；杂食者数量可忽略不计。两种树叶上定殖的大型底栖动物在功能摄食群的多度和生物量丰富度上均无显著差异(P>0.05)，而五次采样间的差异显著(P<0.05)。

表4　两种树叶上定殖底栖动物的平均密度与物种丰富度

注：σ表示标准差。

表5　两种树叶上大型底栖动物功能摄食群所占比例

4　结论与讨论

一般情况下，树叶中所含化学成分会影响其分解速率，例如，含有丰富营养物质的树叶分解较快，而含有较多木质素或鞣质的树叶分解较慢[14]。据报道，五角槭树叶中含有丰富鞣质[20]，稠李树叶中含有天然驱虫成分α-红没药醇[21]。五角槭树叶在网袋中的分解速率常数为0.024，而稠李树叶在网袋中的分解速率常数为0.030，稍快于五角槭树叶，但两者分解速率常数的差异并不显著，对于五角槭树叶中所含鞣质及稠李树叶中所含α-红没药醇影响二者分解速率的机理还有待进一步研究。试验最初7 d，五角槭树叶干质量剩余率为58.7%，稠李树叶干质量剩余率为73.1%，而定殖在两种树叶上的大型底栖动物密度和丰富度无显著差异，可能是由于五角槭叶型为掌状5裂，裂片较宽，先端尾状锐尖[22]，在溪流的冲击下更易机械破损，从而加快了淋溶作用，导致树叶中的营养物质快速流失，使树叶的分解速率加快。

通过对比五角槭和稠李树叶上定殖的大型底栖动物的平均密度与物种丰富度得出，两种树叶分解过程的干质量剩余率的变化率与大型底栖动物的平均密度及物种丰富度均呈正相关关系，当大型底栖动物的种类及个体数增加或减少时，树叶的分解速度也会呈现相应的反应。

在树叶分解过程中，定殖在树叶上的大型底栖动物群落的变化十分明显，试验最初7 d，两种树叶上均无明显优势种群，此时树叶分解主要依靠淋溶作用；试验中期，五角槭树叶上优势种群以直接集食者小蜉属和撕食者白角多足摇蚊为主，稠李树叶上优势种群以直接集食者小蜉属和捕食者红裸须摇蚊为主；试验后期，两种树叶上的优势种群均以捕食者红裸须摇蚊为主。据报道，撕食者对树叶的撕裂作用所产生的机械破碎是导致树叶干质量损失的主要因素[4，6，14-15]，而本研究中定殖在两种树叶上的撕食者类群对树叶干质量的减少并无显著作用，可能是由于S3(十号桥)、S4(三号桥)、S5(头号桥)这三个样点的岸边森林郁闭度降低，促进了光合作用，给藻类与大型水生植物等自养生物的生长创造了有利条件，导致溪流中的撕食者的比例减少，而直接集食者的比例显著增加。在本研究中，大型底栖动物功能摄食群的组成比例基本符合RCC(河流连续体River continuum concept，指预测随河流的理化性质和河边环境改变，生物群落改变的模型)这一趋势[23]。研究结果表明，在帽儿山的溪流中，随着溪流的增大，森林郁闭度降低，撕食者的种类减少，大型底栖动物主要以直接集食者和捕食者为主。

[1]GESSNER M O, CHAUVET E. A case for using litter breakdown to assess functional stream integrity[J]. Ecological Applications,2002,12(2)：498-510.

[2]ANDERSON N H, SEDELL J R. Detritus processing by macroinvertebrates in stream ecosystems[J]. Annual Review of Entomology,1979,24(1)：351-377.

[3]CUMMINS K W. Stream ecosystem structure and function[J]. BioScience,1974,24(11)：631-641.

[4]CUMMINS K W, KLUG M J. Feeding ecology of stream invertebrates[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1979,10(1)：147-172.

[5]GESSNER M O, CHAUVET E, DOBSON M. A perspective on leaf litter breakdown in streams[J]. Oikos,1999,85(2)：377-384.

[6] PETERSEN R C, CUMMINS K W. Leaf processing in a woodland stream[J]. Freshwater Biology,1974,4(4)：343-368.

[7]WALLACE J B, WEBSTER J R. The role of macroinvertebrates in stream ecology function[J]. Annual Review of Entomology,1996,41：115-139.

[8]WEBSTER J R, BENFIELD E F. Vascular plant breakdown in freshwater ecosystems[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1986,17：567-594.

[9]刘曼红，李亚俊， 张宇，等.帽儿山溪流水生昆虫与环境因子的相关性[J].吉林农业大学学报，2014，36(4):479-487.

[10]CULIS V, FERREIRA V, GRACA M A S. Stimulation of leaf litter decomposition and associated fungi and invertebrates by moderate eutrophication: Implications for stream assessment[J]. Freshwater Biology,2006,51(9)：1655-1669.

[11]姜丽红,王备新,陈爱卿,等.大型底栖无脊椎动物对溪流中三角枫落叶分解的影响[J].应用生态学报,2009,20(5)：1184-1189.

[12]阚春梅,刘曼红,王令刚,等.亚布力山涧溪流2种树叶的分解速率与大型底栖动物定殖关系[J].东北林业大学学报,2013,41(9)：103-112.

[13]江明喜,邓红兵,唐涛,等.香溪河流域河流中树叶分解速率的比较研究[J].应用生态学报,2002,13(1)：27-30.

[14]颜玲,赵颖,韩翠香,等.粤北地区溪流中的树叶分解及大型底栖动物功能摄食群[J].应用生态学报,2007,18(11)：2573-2579.

[15]李金国,王庆成,严善春,等.凉水、帽儿山低级溪流中水生昆虫的群落特征及水质生物评价[J].生态学报,2007,27(12)：5008-5018.

[16]李亚俊,吴梦婷,张宇,等.利用水生昆虫对阿什河上游秋季水质的生物学评价[J].东北林业大学学报,2013,41(3)：135-139.

[17]OLSON J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems[J]. Ecology,1961,44(2)：322-331.

[18]DUDGEON D. Tropical asian streams[M]. Hongkong： Hong Kong University Press,1999.

[19]MORSE J C, YANG L F, TIAN L X. Aquatic insects of China useful for monitoring water quality[M]. Nanjing: Hehai University Press,1994.

[20]吴宏.彩色树种色木槭人工栽培丰产技术[J].中国林副特产,2015(2)：65-66.

[21]朱俊洁,孟祥颖,乌垠,等.稠李果、茎、叶、皮及树干挥发油化学成分的分析[J].分析化学研究简报,2005,33(11)：1615-1618.

[22]百度百科.五角槭[EB/OL].[2015-06-27].http://baike.baidu.com/view/1199670.htm.

[23]Vannote R L. The river continuum concept[J]. Can J Fish Aquat Sci，1980,37：130-137.

Effects of Benthic Macroinvertebrate on Breakdown of Two Leaves in Maoer Mountain Stream//

He Fan, Kou Jinmeng, Zeng Yizhi, Li Jing, Li Yong, Dong Xue, Liu Manhong

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：85-89.

Acermono;Prunuspadus; Decomposition rate; Benthic macroinvertebrates; Functional feeding groups

何凡，女，1993年12月生，东北林业大学野生动物资源学院，本科生。E-mail：642859294@qq.com。

刘曼红，东北林业大学野生动物资源学院，副教授。E-mail：lmhwetland@163.com。

2015年9月6日。

Q178.1；Q946.8

1)中央高校基本科研业务费专项资金项目(2013CAQ01)、东北林业大学大学生创新性试验计划项目(201410225168)。

责任编辑：任俐。