莲草直胸跳甲对多种植物取食及产卵研究

李霜，李娜，郭艳琼，刘艳红，张昆，马瑞燕

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)



莲草直胸跳甲对多种植物取食及产卵研究

李霜，李娜，郭艳琼，刘艳红，张昆，马瑞燕*

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]为减少经济损失，全面生物防治喜旱莲子草。[方法]本文在室外非选择条件下研究了莲草直胸跳甲对12种植物的取食和产卵行为。[结果]非选择条件下，莲草直胸跳甲在靶标植物喜旱莲子草上取食和产卵最多；其次，非靶标植物取食量为莲子草>甜菜>莙荙。除了以上植物，莲草直胸跳甲成虫还会取食极少量黄瓜、苋菜和豇豆。莲草直胸跳甲在非靶标植物莲子草上产卵最多，其次是甜菜，在莙荙、豇豆上无产卵现象，而在其他植物上产卵较少，差异显著(P<0.05)。[结论]综合分析认为：莲草直胸跳甲是安全的，这为大面积生物防治喜旱莲子草提供了理论依据。

关键词：莲草直胸跳甲； 生物安全； 非靶标植物； 非选择； 取食； 产卵

莲草直胸跳甲(AgasicleshygrophilaSelman Vogt)是国际上广泛用于控制喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb)的主要天敌[1]。由于莲草直胸跳甲与喜旱莲子草一样属于外来物种，所以对莲草直胸跳甲安全性的研究不容忽视。

1960年美国科学家在喜旱莲子草原产地找到了莲草直胸跳甲，发现莲草直胸跳甲对喜旱莲子草控制作用较明显。初期用常规的饥饿法、示踪同位素分析、生物测定等方法证明了莲草直胸跳甲为单食性[2]。

随机抽取石河子大学4个班级的本科生200人，共发放问卷200份，收回有效问卷184份，有效率为92.00%。其中大一47人，大二45人，大三52人，大四40人；男生95人，女生89人。

随后各个国家在引进莲草直胸跳甲之前，都会选取当地主要植物进行测试，证明其为专食性昆虫后再引进[3～5]。

在自然状态下，外来种专食性天敌受到多种不确定因素的影响，其取食等行为可能发生变化[6,7]。室内试验发现莲草直胸跳甲成幼虫都会取食一些非靶标植物[8，9]。

取30头同一天孵化且长势一致的2龄幼虫放于养虫笼中，其余条件同1.3.1。

当前我国高墩施工过程中存在大量延误施工工期、不符合施工质量标准要求等问题，大多高墩施工需进行高空作业，如施工中出现接缝处理不当，则使工程建设质量存在安全隐患。高敦施工中应高度重视高空作业的安全性。充分考虑高敦的承受能力。高敦施工对资源要求较高，施工中应严格按照相关标准执行。

1.3试验方法

通过比较前期试验中莲草直胸跳甲对供试植物的行为选择和取食反应，挑选出莲草直胸跳甲有取食现象的植物和试验结果有差异需继续研究的植物[3～5, 8，9]，再综合参照物检验法、生物相关法、离心系统发育检验法筛选出试验植物：(1)根据离心系统发育检验法选择与靶标植物喜旱莲子草近缘的植物，如：莲子草；(2)与靶标植物喜旱莲子草生理地理重叠程度高和生态相似性高的植物，如：马齿苋；(3)具有重要经济价值的蔬菜，如：白菜、茄子等。共筛选出6科9属13种植物(表1)。

开展室外非选择性试验，可降低对非靶标植物危害的风险。本试验除了对莲草直胸跳甲取食专一性进行研究之外，还研究了跳甲是否只在寄主上产卵，为莲草直胸跳甲专一性的测验提供新的思路，为其生物安全和应用到田间防治喜旱莲子草提供更多的科学依据。

1　材料与方法

1.1供试虫源

An analysis of the dynamic mechanism of urban governance modernization in Qingdao city based on a survey of residents' satisfaction

2012年，吕杨成为首位来自中国内地的MW“候选人”，此后“大师班”的中国面孔越来越多。翻开《葡萄酒》杂志2014年3月刊《谁是中国葡萄酒大师》，专题中，当年提及的9位大师候选人中，有些已没有再听到更多新的进展，有些则坚持至今。著名葡萄酒讲师朱利安便是其中一位，如今他已进入最后的论文阶段。据估计，葡萄酒大师班的内地面孔已达二三十人，但进入最后论文阶段的仅有4人。

1.2供试植物

喜旱莲子草和莲子草来自实验室温室常年培养的种群。其他植物均是从太谷县农资市场购买种子种植。具体供试植物见表1。

供试植物均种植在小花盆中(口径：9 cm；底径：6 cm；高：8 cm)，每个花盆2棵植物，于室外条件培养，至6～8片叶后即可用于试验。

2.1成虫非选择取食

表1　供试植物名录

成虫的产卵直接决定其在寄主上的种群建立[11]，而它的产卵选择对植物的影响较为突出[12]，因此研究莲草直胸跳甲成虫在非靶标植物上的产卵行为，对于探明其对非靶标植物的安全性有着重要意义。

1.3.1成虫非选择取食试验

调查结果显示，大部分学生程度差，课上听不懂老师讲课，学习不重视，学习很困难。因为学得困难，导致了这部分多数厌学，最后发展成学困生。学困生占比例很大，教师很难照顾到每一位学生，学习成绩差主要是学习兴趣差，学习态度不端正等非智力因素所致。

由图1可以看出，室外非选择条件下，48 h内莲草直胸跳甲对喜旱莲子草、莲子草、甜菜和莙荙取食量较大，此外还会取食极少量黄瓜、苋菜和豇豆。其中，取食喜旱莲子草量(3 120.67±25.10 mm2)最多，取食非靶标植物量为：莲子草(2 020.67±61.19 mm2)>甜菜(1 238.67±53.82 mm2)>莙荙(991.33±39.55 mm2)>黄瓜(30.00±3.00 mm2)>苋菜(21.33±3.51 mm2)>豇豆(5.33±3.51 mm2)。取食喜旱莲子草量高于非靶标植物，差异显著(F=787.77, df=27, 83,P<0.05)。

1.3.2幼虫非选择取食试验

以行为学为基础的寄主专一性评估中存在两类错误：第一类是假肯定，即室内测试中昆虫对非靶标植物有取食和产卵行为，实际上不会发生；第二类是假否定，即室内测试中昆虫未取食非靶标植物，但实际却在田间取食该植物[10]。不同的试验方法会由于不同的原因造成假肯定或者假否定。因此在评估莲草直胸跳甲安全性时，应结合不同测定方法的结果，谨慎做出结论。

1.3.3成虫非选择产卵试验

将刚羽化的25头雌虫，25头雄虫放在一个饲养瓶中交配3～5 d备用。将处理好的雌虫挑选每20头为一组，每个养虫笼放一组雌虫。每隔4 h记录一次数据，记录卵粒数。7:00开始观察，19:00结束观察，连续观察3 d。重复3次，其余条件同1.3.1。

师：哇，你真善于抓特点，听了你的描述，我马上知道，你写的是小白兔了。其实，小兔还有一个与众不同的地方，那就是它的三瓣嘴，你可以把这个特点加进去。

1.4数据处理

本试验中，莲草直胸跳甲取食量由单位为mm2的方格纸测出。在不同植物上的取食量和产卵量差异均使用SPSS Statistics 22中的单因素ANVOA中Duncan和Microsoft Office Excel 2007进行统计分析。

2　结果与分析

本试验全部都在养虫笼(70 cm*40 cm*40 cm)中完成。养虫笼框架为PVC管，纱网(50目)封闭，其中一面有拉链，便于投放植物和莲草直胸跳甲。

供试莲草直胸跳甲虫源于光温室中培养，试验前，选择发育完好的莲草直胸跳甲种群于人工气候箱(PRX-450C)中培养 (L∶D=12∶12, T=25 ℃, RH=80%)。

早上7:00，将养虫笼置于室外模拟田间条件。一个养虫笼中放入一盆长势健康的6～8片叶的植物，将刚羽化的成虫雌雄分开收集到饲养瓶中，饥饿24 h后挑选健康程度一致的雌雄成虫各10头放于养虫笼中。每隔12 h计算一次取食面积。连续观察48 h。每种植物重复3次(表1)。

对应图3设计出来的几种横截面,采用计算机仿真方法进行了细胞检测能力对比。在仿真过程中,对3个细胞组成的细胞群穿过微通道时,微通道内截面进行仿真分析。图4为不同电极传感器仿真模型图与通过广义矢量模式匹配法(GVSPM)图像重构算法经行图像重建之后的结果图的比较。亮色代表高电导率的细胞群,暗色部分代表的是低电导率的蒸馏水。

图1　莲草直胸跳甲成虫不同时间段内对所测试植物的取食情况Fig.1　Feeding areas of adult Agasicles hygrophila during different time

2.2幼虫非选择取食

室外非选择条件下，48 h内莲草直胸跳甲对喜旱莲子草、莲子草、甜菜和莙荙取食量较大，未取食其他植物。其中，取食喜旱莲子草量最多(2 921.00±155.56 mm2)，取食非靶标植物量为：莲子草>甜菜>莙荙。取食喜旱莲子草量与非靶标植物量差异显著(F=280.99, df=27, 83,P<0.05)(图2)。

2.3成虫非选择产卵试验

如图3，莲草直胸跳甲在喜旱莲子草上产卵最多(256.67±10.37粒)；除喜旱莲子草以外，莲草直胸跳甲在非靶标植物莲子草上产卵最多(88.33±8.39粒)，其次是甜菜，在莙荙、豇豆上无产卵现象，而在其他植物上产卵较少，差异显著(F=71.01, df=10, 32,P<0.05)。

图2　莲草直胸跳甲幼虫不同时间段内对所测试植物的取食情况Fig.2　Feeding areas of larvae Agasicles hygrophila during different time

图3　莲草直胸跳甲成虫在不同测试组中的产卵情况Fig.3　Oviposition of Agasicles hygrophila

3　讨论与结论

合适的寄主植物为幼虫提供良好的食物来源，使种群适合度最大化[13]。本试验发现幼虫对一些非靶标植物的取食量很小，长时间饥饿条件下也会取食少量其他植物，但不能完成生长发育。这与前人的试验结果均吻合[8，9]。所以即使莲草直胸跳甲在非靶标植物上产卵后全部孵化为幼虫，也无法进一步生长发育，为害非靶标植物。

有的专食性昆虫在室内试验中会明显取食非靶标植物，但在自然条件下对非靶标植物并未发生取食现象。如豚草卷蛾和广聚萤叶甲在试验中均会取食非靶标植物向日葵[14～16]，但在自然条件下均未发现豚草卷蛾和广聚萤叶甲取食向日葵[17，18]。本试验中，莲草直胸跳甲虽然能少量取食非靶标植物，但是其仅能在喜旱莲子草上完成正常的生长发育，其他供试植物均不可以，说明莲草直胸跳甲对非靶标植物是安全的。

［1］陈新谦，金有豫主编 .新编药物学［M］.第13版.北京:人民卫生出版社，1992:181-184.

昆虫的产卵选择性可以反映昆虫与寄主植物之间的相互关系[19]。雌虫一般选择在最有利于后代生长发育的高品质寄主上产卵[20，21]。昆虫在寄主植物上的产卵行为是一系列选择判断过程[22]。莲草直胸跳甲在莲子草和甜菜上产卵较少，在其他非靶标植物上产卵不明显或者不产卵。而莲草直胸跳甲的卵在非靶标植物上是否会孵化，在非靶标植物上扩大种群，有待进一步探究。且产卵并不一定会造成为害，瓜实蝇Bactrocera在黄瓜上产卵量较高，但在田间的危害程度却不是很严重[23]。

我们知道，学生的语文学习生涯从小学一直持续到高中，已经经历了漫长的打基础阶段，但是学生的语文课程的学习效率从成绩上看还是明显感到很难提升，造成这样后果的原因是多方面的。首先，高中语文教学的教学内容与实际生活严重脱节，缺乏现代生活气息，学生很难理解到古代诗人所面临的社会处境、所抒发的情感，而且文言文艰涩难懂，使学生望而生畏，失去了对学习的兴趣。其次，在教学方法上，虽然课程改革已经实行多年，但是传统的教学模式并没有发生太大改变，还是沿用以往的“满堂灌”的方式，剥夺学生自主学习的机会。这样的教学方式让课堂教学氛围沉闷，学生被动接受知识，导致具体的语文能力得不到提高。

专食性昆虫在其寄主植物上的取食和产卵选择性是其与寄主植物及周边环境长期协同进化的结果，对其种群的生存繁衍具有重要的生物学意义[20,24]。罩笼等限制条件可能会影响昆虫的寄主搜寻行为和取食选择[25]，因此需进一步进行田间莲草直胸跳甲寄主适合度方面的研究。莲草直胸跳甲对非靶标植物影响甚微，因此它对非靶标植物是安全的，但是在田间释放莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草时，应该尽量避免释放在甜菜种植区。

参考文献

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(编辑：张贵森)

收稿日期：2016-05-27 修回日期：2016-06-10

作者简介：李霜(1989-)，女(汉)，四川广安人，硕士研究生，研究方向：生物安全与生物防治 *通讯作者：马瑞燕，教授，博士生导师。Tel: 0354-6289555; E-mail: maruiyan2004@163.com

基金项目：国家自然科学基金(31570436)，国家自然科学基金(31301723)

中图分类号：S451.22

文献标识码：A

文章编号：1671-8151(2016)09-0659-05

Feeding and oviposition ofAgasicleshygrophilain different plants under the condition of outdoor and non-selective

Li Shuang, Li Na, Guo Yanqiong, Liu Yanhong, Zhang Kun, Ma Ruiyan*

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:[Objective]To reduce the economic losses and effectively control A.philoxeroides comprehensively. [Methods]This paper studied the feeding and oviposition behavior of A.hygrophila to 12 plant species in outdoor under the condition of non-selective. [Recults]The results showed that the area of the feeding and the numbers of eggs on the target plant A.philoxeroides were the most. Moreover, the area of the feeding to non-target plants followed the order of Alternanthera sessilis> Beta vulgaris> Beta vulgaris subsp. Cicla. In addition, Agasicles hygrophila could slightly feeding on Cucumis sativus, Amaranthus mangostanus and Vigna unguiculata. The number of eggs on A. sessilis was the most in non-target plants, and the second plant was Beta vulgaris. However, there were no spawning phenomenon on Beta vulgaris subsp. Cicla and Vigna unguiculata. There were no significant difference among other plants. [Conclusion]The results showed that Agasicles hygrophila was safe for the ecological environment, and provided a theoretical basis for biological control Alternanthera philoxeroides in large area.

Key words:Agasicles hygrophila; Bio-safety; Non-taget plant; Non-selective; Feeding; Oviposition