黄土丘陵区不同土地利用方式土壤微生物功能多样性特征

蔡进军，董立国，李生宝，潘占兵，许浩，张源润

宁夏农林科学院荒漠化治理研究所，宁夏 银川 750002



黄土丘陵区不同土地利用方式土壤微生物功能多样性特征

蔡进军，董立国*，李生宝，潘占兵，许浩，张源润

宁夏农林科学院荒漠化治理研究所，宁夏 银川 750002

摘要：土壤微生物是生态系统的重要组成部分，分析黄土丘陵区小流域不同土地利用方式土壤微生物功能多样性变化状况以及与土壤化学因子间的关系，以期为区域土壤微生物研究以及生态环境监测提供一定的参考依据。采集区域主要土地利用类型土样38份，采用生态板（Biolog-ECO）方法测定不同土地利用方式土壤微生物利用碳源的状况，利用主成分综合评价和相关系数等方法，分析不同土地利用方式土壤微生物功能多样性，以及平均吸光值、多样性指数、6类碳源和土壤化学因子的关系；结果表明：（1）土壤微生物平均吸光值随着培养时间的延长，微生物活性呈现直线增加趋势，土壤微生物功能多样性从表层到底层呈现递减趋势；（2）土壤微生物功能多样性总体趋势为林地＞天然草地＞耕地，苜蓿地土壤微生物功能多样性不同层次间变异大；（3）土壤全量氮、有机质、速效磷和速效氮对土壤微生物功能多样性具有显著影响。不同土地利用方式以及相同利用方式下不同措施土壤微生物功能多样性变化较大，Biolog-ECO技术可以作为生态环境监测的指标。

关键词：土壤微生物功能多样性；Biolog-ECO；土地利用方式；主成分分析；半干旱黄土丘陵区

引用格式：蔡进军，董立国，李生宝，潘占兵，许浩，张源润.黄土丘陵区不同土地利用方式土壤微生物功能多样性特征［J］.生态环境学报，2016，25（4）:555-562.

CAI Jinjun，DONG Liguo，LI Shengbao，PAN Zhanbin，XU Hao，ZHANG Yuanrun.The Characteristics of Soil Microbe Function Diversity in Semi-arid Loess Hilly Region ［J］.Ecology and Environmental Sciences，2016，25（4）:555-562.

土壤微生物既是土壤形成的作用者，又是土壤的重要组成分，是土壤养分循环与转化的主要驱动者之一。土壤微生物功能多样性是反映不同土壤类型土壤质量的指标之一，也是表征土壤肥力变化的敏感性指标。2008年的Nature Reviews Microbiology发表了一篇题为“微生物生态学的黄金时代”的编辑点评：“微生物与环境之间的相互关系对星球和所有的居住者的健康至关重要”。Biolog微孔板的碳源最初是为鉴定已分离纯化的微生物物种而设计的，Garland et al.（1991）首次将Biolog微孔板用来描述微生物的群落特征。目前已有关于不同森林恢复类型土壤微生物群落的影响研究（郑华等，2004）、不同培肥措施下茶园土壤微生物群落功能多样性的变化（徐华勤等，2008）、不同耕作措施土壤微生物功能多样性（董立国等，2010）、不同土地利用方式土壤微生物功能多样性研究（张杰等，2015）。Sun et al.（2010）利用Biolog-ECO研究了根系分泌物对土壤微生物功能多样性的影响。Nautiyal（2010）利用Biolog-ECO研究了玉米不同培养基细菌功能多样性。总之，Biolog技术在微生物功能多样性以及微生物碳源利用鉴定等方面被广泛应用（杜滢鑫等，2016；余贤美等，2014）。关于应用Biolog-ECO技术，然而，基于小流域不同土地利用方式土壤微生物功能的研究，报道较少。本文拟利用Biolog-ECO技术，对小流域不同土地利用方式土壤微生物功能多样性进行分析，旨在分析不同林地、草地、耕地、苜蓿地土壤微生物功能多样性的特征，为区域土壤微生物研究提供一定的参考依据。

1　材料与方法

1.1研究区概况

彭阳县中庄村位于彭阳县城东北方21 km处，东经106°41′～106°45′，北纬35°51′～35°55′，属于典型的温带大陆性气候，地貌类型属黄土高原腹部梁峁丘陵地，该地区年平均降水量433.6 mm左右，干湿季明显，其中50%～75%的降水集中在6─9月份。年平均气温7.4 ℃，≥10 ℃的积温为2200～2750 ℃。地面平均气温8～9 ℃，7月最高，平均为22～23 ℃；1月最低，平均为-8 ℃左右。一般11月中下旬土壤结冻，至翌年3月初开始解冻。最大冻土深度一般超过100 cm。日照时数为2200～2700 h，日照百分率为50%～65%，一年之中，6月日照时数最多，9月日照时数最少。近10年的干燥度为1.40～3.04（可能蒸散量/降雨量），无霜期140～160 d。主要气象灾害有干旱、霜冻、冰雹等。干旱是示范区发生次数多、影响面广、危害最严重的农业气象灾害。

1.2样品采集与实验

1.2.1土壤样品的采集

于8月5日野外采集土壤样品，选择典型代表样地10 m2范围内，采取3点混合样，每取样地分为0～15和15～30 cm 2层进行取样，样品用保温箱保存并带回实验室，室内试验在8月9日进行。取样地点主要状况如表1。土壤化学指标由宁夏农林科学院质量检测中心按照标准方法测试（董立国，2012）。

1.2.2Biolog-ECO实验

Biolog技术通过分布于96孔中的碳源底物来分析评价土壤微生物生理代谢特征。本研究采用有31种碳源的生态板（Biolog-ECO）分析微生物群落的代谢特征，即功能多样性。Biolog-ECO板含有6 类31种碳源（4种聚合物、10种糖类、7种羧酸、6种氨基酸、2种胺类和2种酚类）。具体方法见文献（董立国等，2010）。

1.3数据分析

孔的平均颜色变化率（Average well color development，AWCD）（Garland et al.，1991）计算方法如下：

式中，Ci为每个有培养基孔的光密度值；R为对照孔的光密度值；n为培养基碳源种类数，n=31；丰富度指数指被利用的碳源的总数目，为每孔中（C-R）的值大于0.25的孔数（Rogers et al.，2001）。

Shannon-Wiener指数（H′）计算公式如下：

式中，Pi为有培养基的孔与对照孔的光密度值差与整板总差的比值（Dobranic et al.，1999），即

Simpson指数（D）又称优势度指数，是对多样性的方面即集中性的度量，也被称为Gini指数（1912由Gini提出）。

表1　样地主要特征Table 1 Main feature of samples

数据统计分析应用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析（one-way ANOVA），并用LSD法进行差异显著性检验，利用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系，利用主成分综合评价法进行排序。利用R3.2.5进行主成分分析作图。

2　结果与分析

2.1样本平均吸光值分析

平均吸光值大小反映的是土壤微生物利用碳源能力的强弱。图1反映了19个取样点平均吸光值动态变化，随着培养时间的延长，土壤微生物对碳源的利用量增加，采用直线函数进行方程拟合，和土壤层次的可决系数分别为0.997（0～15 cm）和0.993（15～30 cm），即在所测定的192 h内，样本总体吸光值呈现直线增加趋势，通常来说，单个样品所测吸光值应该呈现指数变化。取不同测定时间0～15和15～30 cm土壤层次土壤微生物平均吸光值进行LSD方差分析，得出：0～15 cm土壤层次土壤微生物平均吸光值（0.428，n=8）显著（P=0.004）高于15～30 cm土壤层次土壤微生物平均吸光值（0.294，n=8）。

图1　土壤微生物平均吸光值平均值动态变化Fig.1 The change for soil micro-average absorbance value

2.2主成分分析

对19个样点0～15和15～30 cm土壤中的31种碳源利用状况进行主成分分析。

2.2.1主成分分析（0～15 cm）

由PCA分析得出前7个主成分累计贡献率为87.814%，前2个主成分累计贡献率为57.1%，利用前2个主成分做不同土地利用方式土壤对碳源利用的排序（图2），可以得出第1主成分与c15、c29等多数碳源呈高度正相关；第2主成分与c7、c25等成正相关，与c10、c26等呈负相关。样地所在象限不同即其所利用的碳源不同，从而得出研究区域土壤微生物利用的主要碳源，以及不同土地利用方式利用的碳源。样地间的距离表示其相互关系，距离越远差异越大，表明区域不同土地利用方式间具有较大的差异。

图2　不同土地利用方式土壤微生物碳源利用排序图（0～15 cm，n=3）Fig.2 Principal component analysis of carbon utilization of different treatment （0～15 cm，n=3）

前7个主成分累计贡献率为87.814%，计算前7个主成分得分，通过不同土地利用方式主成分得分可以比较不同土地利用方式对碳源的利用状况，以主成分方差贡献率作为权重计算不同土地利用方式综合得分，对研究区域不同土地利用方式进行排序（表2）。同时将区域土地利用类型划分为紫花苜蓿Medicago sativa、林地、天然草地和耕地，对4种土地利用类型的综合得分进行统计分析（表3），由表3得出0～15 cm土壤微生物功能多样性在不同土地利用类型间的排序状况为：紫花苜蓿地＞林地＞天然草地＞耕地。由表3得出不同取样点的排序状况：11（紫花苜蓿3）＞16（林地6）＞18（林地7）＞9（林地3）＞12（耕地6）＞15（天然草地1）＞8（林地2）＞17（天然草地2）＞1（紫花苜蓿1）＞13（林地4）＞19（天然草地3）＞3（耕地1）＞10（耕地5）＞4（紫花苜蓿2）＞14（林地5）＞2（林地1）＞7（耕地4）＞6（耕地3）＞5（耕地2），同一土地利用类型不同取样点对碳源利用能力并不是总强于另一土地利用类型不同取样点，说明同一土地利用类型土壤微生物功能多样性也具有较大的差异。对于紫花苜蓿地来说，川台地苜蓿＞阴坡生长7年的苜蓿地＞峁顶15年以上苜蓿地。对于林地来说，16（林地6）＞18（林地7）＞9（林地3）＞8（林地2）＞13（林地4）＞14（林地5）＞2（林地1），也即采取整地造林时间越长，土壤微生物功能多样性越强，且林龄越长，土壤微生物功能多样性越强。对天然草地来说，采取水土保持措施的天然草地土壤微生物功能多样性优于坡度较大的无措施自然恢复的天然草地。对农地来说，撂荒地＞坡耕地＞川台地＞梯田，也即撂荒地土壤微生物功能多样性优于常年耕种的耕地。

表2　主成分得分和排序（0～15 cm）Table 2 Principal component scores and sequence （0～15 cm）

表3　不同土地利用类型PCA得分的统计特征与排序（0～15 cm）Table 3 Statistical characteristics of PCA scores and ordinations for different land use types （0～15 cm）

2.2.2主成分分析（15～30 cm）

由PCA分析得出前4个主成分累计贡献率为87.5%，前2个主成分累计贡献率为66.7%，利用前2个主成分做不同土地利用方式土壤对碳源利用的排序图（图3），可以得出第1主成分与c4、c12等多数碳源呈高度负相关；第2主成分与等成c19、c26正相关，与c2、c13等呈负相关。15～30 cm土壤层次土壤微生物碳源利用与表层相比明显不同。除了个别样地，多数样地间土壤微生物碳源利用差异较小。

同理，计算前4个主成分得分，以主成分方差贡献率作为权重计算不同土地利用方式综合得分见表4，对4种土地利用类型主成分综合得分进行统计分析见表5，由表5得出土壤微生物功能多样性的排序为：林地＞天然草地＞耕地＞苜蓿地。由表4得出的排序状况：2（林地1）＞14（林地5）＞10（耕地5）＞18（林地7）＞9（林地3）＞17（天然草地2）＞19（天然草地3）＞16（林地6）＞8（林地2）＞1（紫花苜蓿1）＞11（紫花苜蓿3）＞3（耕地1）＞6（耕地3）＞7（耕地4）＞15（天然草地1）＞4（紫花苜蓿2）＞13（林地4）＞12（耕地6）＞5（耕地2）。对于紫花苜蓿地来说，阴坡生长7年苜蓿地＞川台地苜蓿＞峁顶15年以上苜蓿地；对于林地来说，水平沟整地7年林地和峁顶7年生沙棘纯林地变为最大与0～15 cm结论相反，其它取样点排序也发生了变化；对天然草地来说，坡度较大的无措施天然草地土壤微生物功能多样性处于2种采取水土保持措施的天然草地之间；对农地来说，川台地＞坡耕地＞撂荒地＞梯田。总体状况为林地土壤微生物功能多样性最好，耕地最劣。

图3　不同土地利用方式土壤微生物碳源利用排序图（15～30 cm）（n=3）Fig.3 Principal component analysis of carbon utilization of different treatment （15～30 cm） （n=3）

表4　主成分得分和排序（15～30 cm）Table 4 Principal component scores and sequence （15～30 cm）

表5　不同土地利用类型PCA得分的统计特征与排序（15～30 cm）Table 5 Statistical characteristics of PCA scores and ordinations for different land use types （15～30 cm）

2.2土壤微生物功能多样性与土壤化学性质间的关系

以72 h的光密度值，计算6类碳源的平均吸光值，和总的平均吸光值、Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou均匀度指数、丰富度指数Richness、Simpson指数，应用Spss 17.0，计算平均吸光值、多样性指数和土壤化学因子间的Pearson相关系数见表6，Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou均匀度指数、丰富度指数Richness和Simpson指数、31种碳源的平均吸光值、聚合物、糖类、羧酸、氨基酸、胺类和酚类的平均吸光值间相关系数达到显著水平，Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou均匀度指数、和Simpson指数与土壤化学因子间相关系数不显著，丰富度指数Richness与全量氮和速效磷在P=0.05的显著水平上有较好的相关性，31种碳源的平均吸光值与速效磷有较好的负相关性，羧酸类与土壤化学性质间的相关系数较小，碳水化合物类的平均吸光值与速效磷有较好的负相关性，氨基酸类的平均吸光值与全量氮（正相关）和速效磷（负相关）在P=0.05的显著水平上有较好的相关性，聚合物类的平均吸光值与全量氮、有机质、速效氮具有正相关性，与速效磷有较好的负相关性，酚类化合物的平均吸光值与有机质、全量氮和速效氮具有较好的正相关性，胺类与土壤化学性质间的相关系数较小。因此，土壤微生物功能多样性与土壤全量氮、有机质、速效氮具有正相关，与速效磷具有负相关。

3　讨论

Biolog法是描述微生物群落功能变化的重要指标，其反应特征能代表实际土壤微生物群体底物利用的动力学特征（郑华等，2004；章家恩等，2004）。研究区域土壤微生物平均吸光值随着培养时间的延长呈现增加趋势，和众多研究相同（董立国等，2010）；区域土壤微生物功能多样性在0～30 cm的土壤层次，呈现从表层向底层递减趋势，土壤浅层具有较多的土壤微生物，与区域土壤养分变化趋势相同。

表6　平均吸光值、不同碳源与土壤化学因子间的相关系数Table 6 The correlation coefficients for AWCD，different carbon and soil chemical factors

主成分分析得出不同土地利用方式土壤微生物利用碳源的强弱不同，同类型下不同措施下碳源利用也不同，不同土壤层次土壤微生物利用碳源能力不同，综合反映了不同土地利用方式以及相同利用方式下不同措施间土壤微生物功能多样性具有一定的差异。部分学者研究了特征碳源在Biolog测定中的应用（谭兆赞等，2006；李胜华等，2010），取得了较好的结果。本文研究结果得出，区域土壤微生物对31种碳源都有不同程度的利用，不同土地利用方式利用碳源多少不同，在特征碳源选择方面可以根据不同测试要求、不同植被类型进行选择。以主成分综合得分为依据，按照耕地、林地、草地、苜蓿地4种土地利用类型统计排序得出：除了苜蓿地发生较大变化外，其余3种土地利用类型都呈现林地、天然草地、耕地依次递减的趋势。苜蓿地不同层次土壤微生物功能多样性变化较大可能与土壤水分有关，有关研究表明（方新宇等，2010），由于受降水的影响，苜蓿草地0～20 cm表土层土壤湿度较高，接近或大于稳定湿度值。在20～1000 cm土层之间，15、20和28年生苜蓿草地平均土壤湿度分别为10.81%、9.88%和9.50%，均小于土壤稳定湿度值15.50%；在表层由于苜蓿地地表覆盖度远高于其它3种土壤利用类型，所以土壤微生物功能多样性较高，在较深的层次由于土壤水分的制约，土壤微生物功能多样性急剧较少。对于苜蓿地，除去川台地苜蓿地，随着苜蓿生长年限的延长，土壤微生物功能多样性下降，7年生苜蓿地土壤微生物功能多样性优于15年以上苜蓿地，与董立国等（2011）研究结果相同。对于林地，总体趋势为林龄越大，土壤微生物功能多样性越好。对于天然草地，采取水土保持措施的天然草地土壤微生物功能多样性优于坡度较大的无措施自然恢复的天然草地。对于耕地，撂荒地土壤微生物功能多样性在不同层次变异较大，浅层较丰富，深层缺乏，除去撂荒地，耕地总体趋势川道地＞坡耕地＞梯田。从不同取样点土壤微生物功能多样性分析得出，区域不同土地利用方式土壤微生物功能多样性变异较大，如样地10、样地11、样地12同为川台地彼此相邻，在0～15 cm的排序为川台地苜蓿地＞川台地撂荒地＞川台地冬小麦；在15～30 cm的排序为川台地冬小麦于＞川台地苜蓿地＞川台地撂荒地。

土壤微生物平均吸光值、6类碳源的各自的平均吸光值、Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou均匀度指数、丰富度指数Richness和Simpson指数彼此间具有显著的相关性，任何一个指标都能代表土壤微生物功能多样性。土壤微生物功能多样性与土壤全量氮、有机质、速效氮具有正相关，与速效磷具有负相关。郝晓晖等（2010）研究得出中、高量有机肥处理提高了稻田土壤微生物的碳源利用率和微生物群落功能多样性。钟芳等（2010）研究得出细菌数量与有机质、全氮、速效钾呈显著的正相关关系。侯晓杰等（2007）研究得出土壤微生物对碳源利用受到土壤pH、速效钾的显著影响，有机碳、速效氮含量和土壤碳氮比与土壤微生物群落功能多样性密切相关。本研究没有得出土壤微生物功能多样性与pH、速效钾之间的显著关系，可能与本区域pH变化不大以及本区域土壤钾素较丰富有关。

Biolog ECO微平板的碳源利用了许多与生态有关的化合物，31种碳源中至少有9种是植物根系分泌液的组分，适用于土壤微生物群落功能多样性研究。目前还不能直接通过Biolog代谢指纹分析微生物群落结构信息。今后应该结合其它群落结构分析方法，通过对代谢特征指纹的解析研究组成环境微生物群落的功能类群，通过不同类型微生物的代谢特征分析它们在群落中的组成及动态变化，更深入地研究环境微生物群落结构与功能及其相互关系。

4　结论

黄土丘陵区土壤微生物平均吸光值随着培养时间的延长呈现增加趋势。土壤微生物功能多样性总体变化趋势为从地表到深层次递减的态势。苜蓿地土壤微生物功能多样性在0～15和15～30 cm土壤层次间变异较大，区域土壤微生物功能多样性总体趋势为：林地＞天然草地＞耕地。在进行土壤微生物功能多样性比较时，因综合考虑不同土壤层次土壤微生物功能多样性。土壤全量氮、有机质、速效磷和速效氮对土壤微生物功能多样性影响较大。

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The Characteristics of Soil Microbe Function Diversity in Semi-arid Loess Hilly Region

CAI Jinjun，DONG Liguo，LI Shengbao*，PAN Zhanbin，XU Hao，ZHANG Yuanrun
Institute of desertification control，Ningcia Academy of Agriculture and Forestry Science，Yinchuan 750002，China

Abstract：Soil microbe is an important part of terrestrial ecosystem.The objective of this paper is to elucidate the function of soil microbe diversity and its relationship with the soil environment of semi-arid Loess Hilly Region Watershed，to provide some reference for regional monitoring of soil microbial ecology.38 types of soil sample were analyzed by eco-plates （Biolog-ECO） method，and the data for AWCD ，soil microbial functional diversity and soil chemical factors were analyzed by principal component analysis（PCA） and correlation analysis.The results show that，（1） The AWCD showed a linear upward trend with incubation time，The data of 72 hours was a turning point，Soil microbial functional diversity showed decreasing trend from the surface to the bottom in area.（2） principal component analysis showed that using carbon sources were different for different land use types，and the sort were different of different soil layers of same land use types on PCA.（3） The general trend of soil microbial functional diversity showed that:Forest land ＞ Natural grassland ＞ Cuttivated land.（4） Correlation analysis showed that soil total nitrogen，organic matter，available P and available N have greater impact on soil microbial functional diversity.Soil microbial functional diversity as a sensitive indicator for soil qualtiy has high correlation coefficient with soil environmental factor ，Larger changes with microbial functional diversity for different land uses and the same land use types.

Key words：soil microbial functional diversity； Biolog-ECO； land use patterns； principal component； Semi-arid loess hilly region

DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.04.002

中图分类号：S154.36； X17

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）04-0555-08

基金项目：国家科技支撑计划课题（2015BAC01B01）；宁夏科技攻关项目（2012ZZS50）；宁夏农林科学院自主研发项目（NKYJ-15-19）；宁夏“十三五”重点项目（宁夏多功能林业分区域研究与示范）

作者简介：蔡进军（1976年生），男，副研究员，主要研究方向为黄土丘陵区流域生态修复。E-mail:ncyccai@163.com

*通信作者：董立国（1980年生），男，助理研究员，主要研究方向为生态修复、水土保持、流域治理等研究工作｡E-mail:dlg0303@163.com

收稿日期：2016-01-26