陈安群,苗原,刘梦舟,冯童禹,宋永恒,刘银占*
1.河南大学生命科学学院,河南 开封 475004;2.中国科学院沈阳应用生态研究所,辽宁 沈阳 110016
建筑物遮挡对鸢尾生长性状的影响
陈安群1,苗原1,刘梦舟2,冯童禹1,宋永恒1,刘银占1*
1.河南大学生命科学学院,河南 开封 475004;2.中国科学院沈阳应用生态研究所,辽宁 沈阳 110016
摘要:城市化进程引起的高层建筑物的增加可以影响植物的生长发育,目前这一问题尚未受到广泛关注。选择开封某小区的鸢尾(Iris tectorum)作为研究对象,采用成对比较的实验设计,研究了建筑物不同位置(楼南、楼北)的微气候(包括土壤温度、湿度和光照强度)和鸢尾的营养高度以及繁殖性状(包括繁殖高度、花朵大小、花蕾密度、花朵密度、果实密度、座果率、显蕾期、开花期、结实期等)。结果表明:由于建筑物的遮挡,楼北光照强度土壤温度日均值、最大值、最小值分比楼南分别低1.0、1.7和0.7 ℃,楼北光照强度比楼南低了22.5 Klux,而楼南、楼北土壤湿度没有显著差异;楼北鸢尾的营养高度、生殖高度、花冠大小与楼南相比均有所降低。楼北花蕾密度、花密度、果实密度、座果率与楼南相比分别降低了55.2%,58.0%和70.7%。楼南侧鸢尾的显蕾时间、开花时间、结实时间分别集中在4月6日、13日、24日前后;楼北侧鸢尾的显蕾时间、开花时间、结实时间分别集中在4月8日、14日、25日前后。楼北鸢尾的显蕾期、开花期比楼南分别显著推迟了1.67和1.33 d,结实期没有显著差异。本研究证实了建筑物遮挡会抑制鸢尾生长和繁殖。因此在该物种培育和栽培中应当考虑建筑物本身的因素。
关键词:建筑物;高度;繁殖性状;显蕾期;开花期
引用格式:陈安群,苗原,刘梦舟,冯童禹,宋永恒,刘银占.建筑物遮挡对鸢尾生长性状的影响[J].生态环境学报,2016,25(4):591-596.
CHEN Anqun,MIAO Yuan,LIU Mengzhou,FENG Tongyu,SONG Yongheng,LIU Yinzhan.Effect of Building-induce Shading on Growth Traits for Iris tectorum [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(4):591-596.
自工业革命以来,随着生产力的迅速发展,世界城市化进程急剧加快,我国也是城市化进程较快的国家之一(Cumming et al.,2014;Hessler,2010;Qiu,2010)。城市化进程往往伴随着土地利用方式的变化,这种变化改变了区域气候和环境,可以在很大程度上影响植物的生长和繁殖。
关于城市化进程对植物生长繁殖的影响,目前多集中在城市热岛效应对植物物候的影响(Neil et al.,2006;Zhang et al.,2004a;Zhou et al.,2015;蔡红艳等,2014;王静等,2014;郑祚芳等,2012)。这方面的研究表明,城市化进程可以导致土地结构、植被覆盖等一系列的变化,进而引发城市热岛效应(Kalnay et al.,2003;Zhang et al.,2004b;张国华等,2012;赵小锋等,2009)。由于植物物候是对温度变化最为敏感的指标之一,城市化进程会引起植物物候的变化(Neil et al.,2006;Zhang et al.,2004a;Zhou et al.,2015;蔡红艳等,2014;王静等,2014;郑祚芳等,2012)。城市化进程所导致的环境变化除热岛效应之外,还有高层建筑物的增加。这些建筑物会遮挡一部分光线,造成其不同方向上光照强度的差异。光照强度的差异会导致地表温度的变化,进而有可能影响生态系统蒸散速率,引起土壤水分的差异。光照、温度、水分是影响植物生长和繁殖的3个重要因素(Evans,2012)。已有研究证实,光照的变化会改变植物的光合作用(张峰等,2008),进而改变植物的生长发育状况(马银山等,2014)。温度变化除改变植物物候之外,还会改变植物的生理过程及生长繁殖(Dieleman et al.,2012;Wang et al.,2012;王海珍等,2015)。土壤水分状况的变化也会影响植物的生长繁殖(Liu et al.,2015;Mu et al.,2013;安玉艳等,2012)。因此,高层建筑物的存在可能会影响植物的生长和繁殖。然而,与热岛效应对植物物候的影响研究相比,关于建筑物遮挡对植物的影响的研究还相当匮乏。开展这方面的研究不但可以了解植物本身对环境变化的响应,还可以为园林绿化提供理论指导和数据支持。因此,开展建筑物遮挡对植物生长繁殖性状的影响研究十分必要。
鸢尾(Iris tectorum)是北方常见的绿化植物之一,种植面积及分布范围十分广泛(黄苏珍等,2003),是对环境变化较为敏感的植物(林兵等,2005;刘国华等,2011;刘慧春等,2015)。因此,选择鸢尾作为研究对象,研究建筑物遮挡对不同栽种位置上的鸢尾生长及繁殖情况的影响,以期为园林植物培育和城市绿化提供基础数据和科学依据。
1.1实验地概况
研究地点位于河南省开封市龙亭区“龙翔香格里拉小区”内(北纬34°49′33″,东经114°19′19″,海拔72 m)。开封市年均温为14 ℃,年均降雨量670 mm。该小区落成于2010年,小区内建筑物均为6层高的楼房,每栋楼的长度在42~63 m之间,高度约为19 m,楼南北间距在14~16 m之间。楼南北两侧的土壤均为该小区建设前的农田土,楼南、楼北土壤质地一致。2010年在楼房主体南北两侧的草坪上各均种植2 m宽、同一批次的鸢尾,视土壤情况不定期同时浇水,以保证鸢尾生长的需要。
1.2样地选取与微气候监测
2013年3月下旬在该小区内,选取3栋南北方向土壤情况较为一致的楼房。每栋楼房南北两侧相同距离(距离楼房主体1 m)按照成对设计,分别划定5个50 cm×50 cm的样方,整个小区共选择15对样方。每栋楼选取1对样方,埋设纽扣温度计(I-Button,美国美信公司生产)进行土壤温度监测。监测深度为地下5 cm,数据记录频率为每小时1次。在整个实验周期内,采用土壤水分速测仪(TDR 300,美国光谱技术公司)每隔10天监测土壤湿度1次。选取2个晴天采用照度计(TES-1332A,台湾泰仕电子工业股份有限公司)监测每栋楼房南北样方的光照强度差异。监测时间为早上8:00,中午12:00,下午4:00。3个时间点的平均值作为光照强度的日均值。
1.3植物生长性状监测
1.3.1形态学指标
在每个样方选取3株鸢尾,有明显的生长(3 月19)开始观测,花箭出现作为高生长末期(4月21)。每3~5天测量1次植物的株高、花柄长度、花冠的长与宽,株高的平均值作为该样方的平均株高;每3~5天每个样方测量3株鸢尾的花冠长度、花冠宽度,花冠长度与宽度的乘积代表花冠大小;每次测量时每株植物叶片的最大高度作为其营养高度,花箭或者花朵的最大高度作为其繁殖高度。
1.3.2繁殖性状
繁殖性状:在结实末期,调查每个样方的花蕾密度(每平米内的花蕾总数,包括已经开花和结果的花蕾)、花密度(每平米内的花朵总数,包括已经结果的花朵)、果实密度(每平米内的果实总数)以及座果率(果实数占花朵数和果实数之和的百分比)。
1.3.3物候观测
记录每个样方第一个花蕾、花朵、果实出现的时间,并转化为数值形式(day of year,DOY)。具体转化方式为:将每个样方的物候时间先在Excel里面转化为数值形式,然后减去当年1月1日所对应的数值,再加1,所得数值为DOY值。比如说:某样方花蕾出现时间为4月6日,在Excel里面输入2013-4-6,并转化为数值后为41370,2013年1 月1日对应的数值为41275,则该样方花蕾期的DOY值为:41370-41275+1=96。每栋楼南、北5个样方的DOY分别取平均值,作为该栋楼南北的花蕾期、开花期、结实期。
1.4数据分析
每栋楼楼南、楼北的数据分别取平均值之后,采用重复测量方差分析建筑物和时间对各个指标的影响。采用成对t检验分析每次测量楼南楼北各个指标的差异。以上指标均采用SPSS 19.0(IBM,Armonk,New York)完成。
表1 建筑物不同位置微气候(平均值±标准误)Table 1 Microclimate parameters at different sides of the building (Mean± SE)
2.1楼南楼北微气候的差异
由于仪器原因,只收集到3月20日到4月10日的土壤温度数据。在这段时期内,土壤温度日均值、最大值和最小值均随着时间变化而呈现显著变化(表1);建筑物遮挡显著影响土壤温度。与楼南相比,楼北的土壤温度日均值、最大值、最小值分别降低1.0(F=190.3,P<0.001)、1.7(F=30.8,P=0.005)和0.7 ℃(F=16.8,P=0.015,表1),土壤湿度没有显著变化(F=0.5,P=0.501,表1),光照强度降低了22.5 KLux(F=321.7,P<0.001,表1)。
2.2楼南楼北鸢尾形态学指标的差异
重复测量方差分析结果显示,营养高度(F=229.7,P<0.001)、生殖高度(F=236.2,P<0.001)、花大小(F=8.79,P=0.010)均在时间尺度上存在显著差异,随着时间的推移,植物个体和花冠幅度显著增加(图1)。建筑物对营养高度(F=15.95,P=0.016)、生殖高度(F=30.91,P=0.005)、花大小(F=48.20,P=0.002)均存在显著影响。楼北植株的营养高度、生殖高度、花大小均低于楼南,且在半数以上的调查时间内,楼南楼北的差异达到或接近显著水平(图1)。
图1 建筑物不同位置鸢尾的形态学指标Fig.1 Morphological parameters for Iris tectorum planted at different sides of the building
2.3楼南楼北鸢尾繁殖性状的差异
配对t检验分析结果表明,建筑物对花蕾密度、花朵密度、果实密度以及座果率均有显著影响。与楼南相比,楼北鸢尾的花蕾密度、花朵密度、果实密度、座果率分别下降55.2%(t=5.47,P=0.032,图2a)、58.0%(t=5.11,P=0.036,图2b)、70.7%(t=8.51,P=0.014,图2c)和2.7%(t=8.00,P=0.015,图2d)。
2.4楼南楼北鸢尾生殖物候的差异
“龙翔香格里拉”小区楼南侧鸢尾的显蕾时间、开花时间、结实时间分别集中在4月6日(DOY:96)、13日(DOY:103)、24日(DOY:114)前后。楼北侧鸢尾的显蕾时间、开花时间、结实时间分别集中在4月8日(DOY:98)、14日(DOY:104)、25(DOY:115)日前后(图3)。与楼南相比,楼北鸢尾的显蕾时间和开花时间分别推迟了1.67 d(t=6.25,P=0.025,图3)和1.33 d(t=20.00,P=0.002,图3)。同时楼北鸢尾的结实时间与楼南相比也略有推迟,但是结果并不显著(t=2.65,P=0.118,图3)。
3.1讨论
观测结果表明,楼北鸢尾无论是营养高度还是生殖高度均低于楼南。由于土壤湿度在楼南、楼被间没有显著变化,因此可以排除土壤湿度变化对植物生长的影响。生殖高度的变化可以归结为两方面的原因。其一,由于建筑物的遮挡,楼北光照强度显著低于楼南。光照是植物进行光合作用的必要条件,光照强度和质量均会显著影响植物光合过程(冷寒冰等,2014;刘国华等,2011;王博轶等,2005),而光合作用是提供植物生长所必需的物质的主要途径。建筑物遮挡引起的光照轻度的下降,会降低植物光合作用速率(Chen et al.,2014;于盈盈等,2011),导致碳水化合物积累速率降低,无法为植物的快速生长提供必要的物质基础,从而使得植物生长减缓。其二,建筑物遮挡使得阴面温度低于阳面。鸢尾的发芽与生长发生在春季,低温是春季植物生长发育的主要限制因子(马海慧,2004),较低的温度导致阴面植株个体较小。考虑到鸢尾具有较强的耐阴性(郭冰冰,2007;吴永华等,2011),推测建筑物遮挡引起的低温可能是导致阴面植株个体矮小的主要因素。
除了高度之外,楼北鸢尾的花蕾密度、花朵密度、果实密度以及座果率均显著低于楼南。这一结果同样与建筑物遮挡引起的光照和温度的变化有关。在前期的遮阴实验及温度控制实验中,Kantolic et al.(2013)和马翠云(2013)的研究结果与本研究一致,即遮阴可以降低繁殖构件数,低温可以降低座果率;然而,吕晋慧等(2013)、余婷等(2015)发现适当遮阴可提高花朵数量;有些受春化作用控制较强的物种,温度升高反而会降低它们的繁殖投入(Liu et al.,2012)。这种差异可能是由于不同物种对环境因子的耐受性不同所导致的。鸢尾虽然是一个较为耐阴的物种,但是其不存在春化作用,在该地区也不存在高温限制,因此建筑物遮挡引起的低光照和低温是鸢尾繁殖能力下降的主要原因。
图2 建筑物不同位置鸢尾的繁殖性状Fig.2 Reproductive traits for Iris tectorum planted at different sides of the building
图3 建筑物不同位置鸢尾的物候时间(平均值±标准误)Fig.3 Phenological date for Iris tectorum planted at different sides of the building
本研究中建筑物遮挡使得阴面繁殖物候比阳面推迟,这与多数增温实验的结果相一致(Wang et al.,2014;Guo et al.,2015),也与白岗栓等(2015)的遮阴实验结果一致。不过多数遮阴实验结果表明,植物存在避阴策略,阴暗处的植物往往会提前进入物候期(Cerdán et al.,2003;夏富才等,2012)。由此推测,鸢尾物候期的变化更大程度上归因于建筑物遮挡引起的温度变化。本研究结果也证实了城市化进程导致的环境变化与全球变化过程有相通之处(Neil et al.,2006),即城市化进程和全球气候变化对植物物候的影响,主要都是通过改变环境温度从而改变植物物候(Neil et al.,2006;Wolkovich et al.,2012),因此可以通过研究城市化对物候的影响来研究全球变化对物候的影响。
3.2结论
通过以上研究发现,(1)建筑物的遮挡使得局部小气候发生显著变化,楼北光照、温度均低于楼南。(2)楼北鸢尾的营养高度、生殖高度、花大小、繁殖构件数(花蕾密度、花朵密度、花密度)、座果率均显著低于楼南。(3)楼北鸢尾的繁殖物候显著晚于楼南。研究证实高层建筑物会影响植物的生长发育过程,因此在城市绿化中,应当考虑建筑物对植物物候的影响。
参考文献:
CERDÁN P D,CHORY J.2003.Regulation of flowering time by light quality [J].Nature,423(6942):881-885.
CHEN A,LICHSTEIN J W,OSNAS J L,et al.2014.Species-independent down-regulation of leaf photosynthesis and respiration in response to shading:evidence from six temperate tree species [J].PloS one,9(4):e91798.
CUMMING G S,BUERKERT A,HOFFMANN E M,et al.2014.Implications of agricultural transitions and urbanization for ecosystem services [J].Nature,515(7525):50-57.
DIELEMAN W I,VICCA S,DIJKSTRA F A,et al.2012.Simple additive effects are rare:a quantitative review of plant biomass and soil process responses to combined manipulations of CO2and temperature [J].Global Change Biology,18(9):2681-2693.
EVANS L T.2012.Environmental control of plant growth [M].New York:Academic Press Inc:223-265.
GUO L,DAI J,WANG M,et al.2015.Responses of spring phenology in temperate zone trees to climate warming:A case study of apricot flowering in China [J].Agricultural and Forest Meteorology,201:1-7.
HESSLER P.2010.Country driving:A journey through China from farm to factory [M].New York:Harper:96-180.
KALNAY E,CAI M.2003.Impact of urbanization and land-use change on climate [J].Nature,423(6939):528-531.
KANTOLIC A G,PERALTA G E,SLAFER G A.2013.Seed number responses to extended photoperiod and shading during reproductive stages in indeterminate soybean [J].European Journal of Agronomy,51:91-100.
LIU D,OGAYA R,BARBETA A,et al.2015.Contrasting impacts of continuous moderate drought and episodic severe droughts on the aboveground-biomass increment and litterfall of three coexisting Mediterranean woody species [J].Global change biology,21(11):4196-4209.
LIU Y,MU J,NIKLAS K J,et al.2012.Global warming reduces plant reproductive output for temperate multi-inflorescence species on the Tibetan plateau [J].New Phytologist,195(2):427-436.
MU J,PENG Y,NIU K.2013.Divergent seed production responses of white and blue flowers of Gentiana leucomelaena (Gentianaceae) to warming and watering [J].Plant Ecology & Diversity,6(3-4):495-501.
NEIL K,WU J.2006.Effects of urbanization on plant flowering phenology:A review [J].Urban Ecosystems,9(3):243-257.
QIU J.2010.Q&A:Peter Hessler on urbanization in China [J].Nature,464(7286):166-166.
WANG D,HECKATHORN S A,WANG X,et al.2012.A meta-analysis of plant physiological and growth responses to temperature and elevated CO2[J].Oecologia,169(1):1-13.
WANG S,MENG F,DUAN J,et al.2014.Asymmetric sensitivity of first flowering date to warming and cooling in alpine plants [J].Ecology,95(12):3387-3398.
WOLKOVICH E M,COOK B I,ALLEN J M,et al.2012.Warming experiments underpredict plant phenological responses to climate change [J].Nature,485(7399):494-497.
YANG H,LI Y,WU M,et al.2011.Plant community responses to nitrogen addition and increased precipitation:the importance of water availability and species traits [J].Global Change Biology,17(9):2936-2944.
ZHANG X,FRIEDL M A,SCHAAF C B,et al.2004b.Climate controls on vegetation phenological patterns in northern mid-and high latitudes inferred from MODIS data [J].Global Change Biology,10(7):1133-1145.
ZHANG X,FRIEDL M A,SCHAAF C B,et al.2004a.The footprint of urban climates on vegetation phenology [J].Geophysical Research Letters,31(12):L11209.
ZHOU D,ZHAO S,ZHANG L,et al.2015.The footprint of urban heat island effect in China [J].Scientific reports,5:11160.
安玉艳,梁宗锁.2012.植物应对干旱胁迫的阶段性策略[J].应用生态学报,23(10):2907-2915.
白岗栓,杜社妮,雒聪,等.2005.仁用杏早春遮阴对开花坐果的影响[J].园艺学报,6(6):985-989.
蔡红艳,杨小唤,张树文.2014.植物物候对城市热岛响应的研究进展[J].生态学杂志,33(1):221-228.
郭冰冰.2007.中国西北三种鸢尾属植物的花卉生物学研究[D].北京:北京林业大学:1-79.
黄苏珍,韩玉林,谢明云,等.2003.中国鸢尾属观赏植物资源的研究与利用[J].中国野生植物资源,22(1):4-7.
冷寒冰,秦俊,叶康,等.2014.不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较[J].应用生态学报,25(10):2855-2860.
林兵,黄敏玲,叶贻源,等.2005.种球冷藏处理及栽培方式对荷兰鸢尾花期调节的效应[J].亚热带植物科学,34(2):51-52.
刘国华,芦建国.2011.遮阴对5种鸢尾属植物光合作用的影响[J].江苏农业科学,(5):234-237.
刘慧春,朱开元,邹清成,等.2015.光照对路易斯安娜鸢尾生长和开花的影响[J].浙江农业科学,1(1):85.
吕晋慧,李艳锋,王玄,等.2013.遮阴处理对金莲花生长发育和生理响应的影响[J].中国农业科学,46(9):1772-1780.
马翠云.2013.梨花器官冻害生理机理的研究[D].南京:南京农业大学:1-78.
马海慧.2004.北京地区引种常绿阔叶植物主要限制因子的研究[D].北京:北京林业大学:1-82.
马银山,杜国祯,张世挺.2014.光照强度和肥力变化对垂穗披碱草生长的影响[J].生态学报,34(14):3908-3916.
王博轶,冯玉龙.2005.生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光合作用的影响[J].生态学报,1(1):23-30.
王海珍,韩路,徐雅丽,等.2015.不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析[J].生态环境学报,24(5):741-748.
王静,常青,柳冬良.2014.早春草本植物开花物候期对城市化进程的响应-以北京市为例[J].生态学报,34(22):6701-6710.
吴永华,廖伟彪,许宏刚,等.2011,10种地被植物叶片气孔特征及其耐阴性研究[J].甘肃农业大学学报,46(5):95-100.
夏富才,潘春芳,赵秀海.2012.温带落叶林的植物物候特征及其对气候变化的响应[J].生态环境学报,21(5):793-799.
余婷,周兰英,张帆,等.2015.遮阴对凤仙花生长和开花的影响[J].东北林业大学学报,43(1):57-60.
于盈盈,胡聃,郭二辉,等.2011.城市遮阴环境变化对大叶黄杨光合过程的影响[J].生态学报,31(19):5646-5653.
张峰,周广胜,王玉辉.2008.内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系[J].植物生态学报,32(6):1312-1322.
张国华,张江涛,金晓青,等.2012.京津冀城市高温的气候特征及城市化效应[J].生态环境学报,21(3):455-463.
赵小锋,叶红.2009.热岛效应季节动态随城市化进程演变的遥感监测[J].生态环境学报,18(5):1817-1821.
郑祚芳,轩春怡,高华.2012.影响北京城市生态环境的气候指数变化趋势[J].生态环境学报,21(11):1841-1846.
Effect of Building-induce Shading on Growth Traits for Iris tectorum
CHEN Anqun1,MIAO Yuan1,LIU Mengzhou2,FENG Tongyu1,SONG Yongheng1,LIU Yinzhan1
1.College of Life Sciences,Henan University,Kaifeng 475004,China; 2.Institute of Applied Ecology,Chinese Academy of Sciences,Shenyang 110016,China
Abstract:Increasing numbers of tall building induced by urbanization can affect plant growth.However,this problem has been paid little attentions.Iris tectorum was selected as the study of materials in a residential district in Kaifeng city,and a paired-design was employed to compare the microclimate parameters,which included soil temperature,soil moisture and light intensity; vegetative height; and reproductive functional traits including reproductive height,flower size,flower bud density,flower density,fruit density,fruit set ratio,flower budding time,flowering time,and fruiting time for Iris tectorum at the different side (south,north) of building.The mean daily temperature at the north side of the building was 1.0,1.7 and 0.7 ℃ lower than that at the south side.Light intensity north side was 22.5 Klux lower than that at the south side.No significant difference of soil moisture at the different side has been detected during the experimental period.The vegetative growth height,reproductive height,and flower size at the north side was lower than that at the south side.Flower bud density,flower density,fruity density,and fruit set ratio at the north side was lower (55.2%,58.0% and 70.7%,respectively) than that at the south side.The flower budding time,flowering time,and fruiting time mainly occurred in April 8th,April 14th,and April 24th.Flower budding time and flowering time was 1.67 and 1.33 days later than that at the south side,but the fruiting time at the north time was similar with that at the south side.Our results has improved that building-induced shading can suppress the growth and reproductive of Iris tectorum,thus the horticultural management of this species must consider the impacts of building shading.
Key words:building; height; reproductive traits; flowering budding time; flowering time
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.04.007
中图分类号:Q948; X17
文献标志码:A
文章编号:1674-5906(2016)04-0591-06
基金项目:国家自然科学基金项目(31200375);国家博士后科学基金项目(2012M520066;2013T60699);河南大学优秀青年培育基金项目(0000A40385)
作者简介:陈安群(1980年生),女,助理实验师,硕士,主要研究方向为化学计量学,植物生态学。Email:chenanqun03@163.com
*通信作者。Email:liuyinzhan.1@163.com
收稿日期:2015-11-17