贵州裂叶苔属Lophozia植物的研究

谈洪英，熊源新*，杨 冰，曹 威，罗先真

贵州裂叶苔属Lophozia植物的研究

谈洪英1，熊源新1*，杨 冰2，曹 威1，罗先真1

(1．贵州大学生命科学学院，贵州贵阳550025; 2．贵州省林业科学研究院，贵州贵阳550005)

查阅相关文献并检视标本，对贵州裂叶苔属Lophozia植物进行了系统研究和整理，初步理清了该属在贵州的分布，确定贵州有裂叶苔属植物6种，其中林生裂叶苔(新拟)Lophozia silvicola为中国新纪录种，贵州是该种分布的南缘．圆叶裂叶苔Lophozia wenzelii和高山裂叶苔Lophozia sudetica是广布种类．分析可知，6种裂叶苔属植物在西南地区分布最为丰富，其次是东北地区．

裂叶苔科;裂叶苔属;中国新记录;贵州

裂叶苔的属名源于希腊文lophos，有尖锐之意，裂瓣具尖．中文取自叶裂瓣，称裂叶苔属［1］．该属是裂叶苔科中最复杂、最具争议的属，种间形态特征区别较小，分类工作十分困难．根据最新研究［2］，裂叶苔属Lophozia(Dumort．)Dumort．隶属于苔类植物门Marchntiophyta Stotler＆Crand．－Stotl叶苔纲Jungermanniopsida Stotler＆Crand．－Stotl裂叶苔目Lophoziales Schljakov裂叶苔科Lophoziaceae Cavers．在我国的研究中:S．Piippo等［3］1998年记录了我国分布的22个种名;2008年在《中国苔藓志》(第十卷)中裂叶苔属的分类采用Grolle的分类观点记录了我国分布的19个种名:L．chichibuensis、L．heterocolpos、L．igiana、L．diversiloba、L．obtusa、L．incisa、L．cornuta、L．handelii、L．excisa、L．lacerata、L．longidens、L．ascendens、L．ventricosa、L．bantriensis、L．collaris、L．morrisoncola、L．setosa、L．sudetica、L．wenzelii［4］;贾渝等［2］采用 W．Frey等［5］的观点在《中国生物物种名录》(第一卷:苔藓植物)中认为我国有18种，将上述种类中的L．bantriensis、L．collaris、L．igiana、L．obtusa归类到叶苔科Jungermanniaceae无褶苔属Leiocolea，分别作为Leiocolea bantriensis、L．collaris、L．igiana、L．obtusa的异名，同时将Jungermannia guttulata、Jungermannia decolorans、Schistochilopsis nakanishii等3个种归入裂叶苔属，即该属在中国共有18个种的分布［2］．2014年笔者在斗篷山自然保护区采到了中国新纪录种林生裂叶苔(新拟)Lophozia silvicola H．Buch，该属在贵州现有6个种分布．

根据贵州大学植物标本馆30余年在贵州全省各地收集的该属标本，首次对贵州裂叶苔属植物进行系统研究，旨在摸清该属在贵州的类群及分布特点，介绍特定地理环境中的新类群．

1 材料与方法

我国苔藓植物的专著一直采用陈邦杰先生主编的《中国苔藓植物属志》(上、下册)中的系统，随着苔藓植物分类学研究的深入，最近20年分子系统学方法在苔藓植物分类中的运用取得了许多成功，改变了一些分类群的系统位置并得到国际公认［2］．因此，本研究采用W．Frey等［3］的分类系统．

研究中所用裂叶苔属标本均由实验室成员历年来采自贵州省众多自然保护区、森林公园等地．相关引证标本存放在贵州大学植物学苔藓植物标本室．整理裂叶苔科库存标本，将标本浸泡后制作成临时装片，在显微镜下观察其形态结构，查阅相关苔藓植物分类工具书和相关文献［6－16］，对标本进行鉴定．对每个种的识别特征、生境特点及分布规律进行简要论述，并编制了贵州省裂叶苔属植物分种检索表，对中国新纪录种林生裂叶苔(新拟)L．silvicola做出详细文字描述．绘制了玉山裂叶苔L．morrisoncola、刺叶裂叶苔L．setosa、林生裂叶苔L．silvicola等3个种的墨线图．

2 结果与分析

2．1 结果 按照W．Frey等［5］对裂叶苔科的分属，该科全世界有9属，中国有3属分布，戈氏苔属Gottschelia、裂叶苔属Lophozia、三瓣苔属Tritomaria．根据标本特征裂叶苔属植物区别于其他两属的特征是:1)叶片先端2裂，稀3～4裂;2)腹叶披针形，或深裂，有些种类或仅生于嫩枝上，亦或无腹叶;3)茎横切面细胞不分化．

检视贵州裂叶苔科植物标本，整理得出贵州裂叶苔属苔藓植物6个种，其中林生裂叶苔(新拟) Lophozia silvicola为中国新纪录种．根据各种的特征编制了贵州裂叶苔属分种检索表．

分种检索表

1)异瓣裂叶苔Lophozia diversiloba S．Hatt．

Lophozia diversiloba S．Hatt．，Journ．Jap．Bot．20: 265．1944;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:33．2008．

识别特征:植物体大，黄绿色至深绿色，叶片背仰，叶细胞具3～5个油体．角质层具明显条纹疣．

引证标本:NJ20151207095．

生境:贵阳市南江峡谷海拔840 m山谷潮湿土壤上．

2)玉山裂叶苔Lophozia morrisoncola Horik．(图1:1～5)

Lophozia morrisoncola Horik．，J．Sci．Hiroshima Univ．，Ser．B，Div．2，Bot．2:150．1934;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:30．2008．

识别特征:植物体小，浅绿色，侧叶2裂，先端常具1～3单列细胞长尖，平展，不对称;叶细胞大，三角体大且明显;腹叶缺失．

引证标本:CS20110704120B;DS20110724117; DY20131122039;F2427b．

生境:生于灌木林下潮湿的岩石表面上．

3)刺叶裂叶苔 Lophozia setosa(Mitt．)Steph． (图1:6～9)

Lophozia setosa(Mitt．)Steph．，Sp．Hepat．2: 151．1906;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:33．2008．

识别特征:植物体大形，叶形不规则，具4～6个大小不等的裂瓣;叶细胞圆方形，三角体小，角质层平滑;植物体无腹叶．

引证标本:F1394c．

生境:生于山地高海拔潮湿的岩石表面上．

4)林生裂叶苔(新拟—中国新纪录)Lophozia silvicola H．Buch(图1:10～15)

Lophozia silvicola H．Buch，Ann．Bryol．6:125．1933．

植株:植株亮绿色，疏松垫状生长．

拟茎:茎匍匐上升，长5～8 mm，连叶宽1～1．4 mm;茎横切面圆形浅棕色，175～225 μm宽，皮层发达，棕色至褐色，约占横截面2/5厚，细胞分化不明显;假根密集，浅灰色至近无色．

拟叶:侧叶覆瓦状，斜列着生，蔽后式排列，圆长方形，先端2裂，裂口深达叶长的1/7至1/5，裂瓣片钝三角形，先端锐尖;叶细胞不规则多边形，细胞壁薄，三角体不明显，叶中部细胞壁薄，长22～30μm，宽15～25 μm，细胞角质层近于光滑;每个细胞具10～25个油体;腹叶小，2裂，基部边缘有齿;芽胞丰富，着生于枝条上部的侧叶顶端，多角形，直径13～15 μm．

引证标本:V．A．Bakalin 564113(VBGI)．

生境:贵州省都匀市斗篷山、犀牛瀑布区(26°22'23″N/107°21'21″E)，海拔1 300 m的流水石面．

该种主要分布在受海洋影响的亚高山高寒带山地地区．常生长在55°N左右的云杉、冷杉等乔木的树干上［17］．俄罗斯远东地区、西伯利亚、蒙古北部［18］．我国首次发现，贵州是该种分布的南缘．

5) 高山裂叶苔 Lophozia sudetica(Nees ex Huben．)Grolle．

Lophozia sudetica(Nees ex Huben．)Grolle，Tarns．Brit．Bryol．Soc．6:262．1971;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10: 32．2008．

识别特征:植物体形态变异大，深绿色，或褐绿色;叶2裂，裂瓣等大;叶细胞长圆形，三角体大，角质层平滑;芽孢紫红色．

引证标本:XS1007311208B．

生境:生于山区林下潮湿的岩石表面或土壤上．

6)圆叶裂叶苔Lophozia wenzelii(Nees)Steph．

Lophozia wenzelii(Nees)Steph．，Sp．Hepat．2:135．1906;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:35．2008．

识别特征:植物体小，浅绿色，叶阔卵形，2裂，裂瓣阔三角形，相等;无腹叶;芽孢淡绿色，这是与高山裂叶苔区分的关键．

引证标本:DS20110724083．

生境:生于潮湿的岩石和树干表面或土壤上．

2．2 分析 研究表明按W．Frey等［5］的分类系统，中国裂叶苔属植物19种，贵州分布有6种(其中有一中国新记录种)，占全国总种数的31．6%．对比该属在中国其他省份的分布，由图2可以得出，云南省最多，其次是吉林、四川省，河北省仅有2种分布，内蒙古和贵州均有6种分布．以云南、四川、贵州为主的西南地区成为该属分布的重要地区．

在Grolle分类观点下，有研究表明中国裂叶苔科植物最丰富的地区主要集中在东北、陕西秦岭地区、西南地区以及台湾省，东北地区包括吉林、辽宁、黑龙江和内蒙古的东北部，并且各属的分布南方比北方多，西南地区是中国特有种的主要分布地［6］．本研究根据W．Frey等［5］的分类观点，发现裂叶苔属在西南、东北、台湾等地分布较多，这一点与科的分布一致．

贵州6种裂叶苔属植物，分布在高海拔山地潮湿环境中．从图3可以看出，圆叶裂叶苔L．wenzelii和高山裂叶苔L．sudetica分布地比较广，东北、西南、台湾等地均有分布，是广布种类．

刺叶裂叶苔L．setosa在云南、西藏有分布，玉山裂叶苔L．morrisoncola在云南、四川、台湾有分布，异瓣裂叶苔L．diversiloba在四川分布．以上类群均为植株较大或茎横切面细胞无明显分化的种类，这些特征也使得该属种类适合生长于中国西南中低纬度的山地环境．该6种裂叶苔在中国的分布主要在东北和西南，且更多种类集中在西南地区．因此裂叶苔属的分布种类更适应类似贵州高海拔山地潮湿环境．

新纪录种林生裂叶苔 L．silvicola主要分布在北亚高寒地区，北纬26°22'23″的贵州斗篷山自然保护区是其分布的南缘．

3 结论

裂叶苔属苔藓植物在贵州有6个种类分布，其中一个是中国新纪录种—林生裂叶苔Lophozia silvicola，该种主要分布在西伯利亚、蒙古北部、俄罗斯远东地区，贵州是该种分布的南缘．通过与中国其他各省区该属分布的比较，得出该属在包括贵州在内的西南地区分布最为丰富．

贵州分布的6种该属植物主要在高海拔山地潮湿的环境中，其在全国的分布主要在东北和西南2个地区．分布于西南地区的部分种类具有的植株大或茎横切面细胞无明显分化的特征，是使其适合生长于中国西南中低纬度的山地环境的结构特征．

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Investigation on Lophozia(Lophoziaceae，Marchntiophyta)in Guizhou

TAN Hongying1，XIONG Yuanxin1，YANG Bing2，CAO Wei1，LUO Xianzhen1

(1．College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou; 2．Guizhou Academy Forestry，Guiyang 550005，Guizhou)

On the basis of examining specimens and reading relevant literature，we carried out a systematic study on Lophozia genus in Guizhou．Six species of Lophozia are confirmed to be occured in Guizhou province，China．Among them，L．silvicola is a newly recorded species in China and its most southern distribution is Guizhou province．The widely distributed species are L．wenzelii and L．sudetica．According to the analysis，southwest is the rich area to the six species of Lophozia，followed by northeast．

Lophoziaceae;Lophozia;new record species from China;Guizhou

Q949．35

A

1001－8395(2016)05－0750－05

10．3969/j．issn．1001－8395．2016．05．023

(编辑 李德华)

2016－03－31

国家自然科学基金(31360041)

*通信作者简介:熊源新(1954—)，男，教授，主要从事苔藓植物学的研究，E－mail:xiongyx@vip．sina．com