荒漠生境拟步甲科指示性昆虫的初步筛选

李迎运, 张大治

宁夏大学生命科学学院, 银川 750021

荒漠生境拟步甲科指示性昆虫的初步筛选

李迎运, 张大治*

宁夏大学生命科学学院, 银川 750021

在宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区内, 选取了具有代表性的干旱荒漠草原区、干旱草原沙生植被区及流沙人工封育区3类生境共9个样地, 于2012年4月—9月以巴氏罐诱法对拟步甲科昆虫多样性及其对生境的指示作用进行了调查研究。结果共获得标本3737号, 计10属17种。Rarefaction曲线接近渐进线, 表明采集强度基本反映了该地区拟步甲科昆虫的物种多样性。尖尾东鳖甲Anatolica mucronata(占总个体数的29.27%)和阿小鳖甲Microdera kraatzi alashanica(占25.82%)的个体数量最多, 波氏东鳖甲Anutolica potanini(占15.68%)和谢氏宽漠王Mantichorula semenowi(占12.44%)次之, 为该地区的优势类群。干旱草原沙生植被区物种丰富度指数最高(1.671), 相应的群落多样性各指数也都最高, 其次是流沙人工封育区, 干旱荒漠草原区最低。利用指示值法筛选了不同生境的特征指示种, 结果显示泥脊漠甲 Pterocoma vittata hedini(指示值为 98.36%)、突角漠甲Trigonocnera pseudopimelia(指示值为100%)和莱氏脊漠甲Pterocoma reitteri(指示值为85.71%)对干旱荒漠草原区具有指示作用。蒙古漠王Platyope mongolica(指示值为100%)、弯齿琵甲Blaps femoralis(指示值为71.43%)和多毛宽漠甲Sternoplax setosa(指示值为91.91%)对干旱草原沙生植被区具有指示作用。谢氏宽漠王(指示值为94.41%)对流沙人工封育区具有指示作用。

拟步甲; 荒漠生境; 物种多样性; 指示种

1 前言

指示生物是在一定地区范围内能通过其特性、数量、种类或群落等变化指示环境或某一环境因子特征的生物[1], 具有与环境关系密切、对环境变化敏感、能够迅速作出可见或易测反应等优点[2], 依其应用分为生物多样性指示种、环境指示种和生态指示种三大类型[3]。部分昆虫具有个体小、数量多、世代周期短、种类丰富和对环境变化敏感等特点, 可被用作环境监测指示生物, 尤其在大型野生动物缺乏的农牧区, 昆虫本身作为生物资源的保护价值和对生态监测、指示价值更为突出[4]。以昆虫作为指示生物通常用于评估森林[5-8]、草原[9]、湿地[10]、农田[11]、荒漠[12]、河流[13-15]等生态系统的生境质量、生态恢复、生态系统健康等。许多水生昆虫、陆地昆虫均可作为环境指示生物[16]。其中, 鞘翅目[17-19]、鳞翅目[20-22]、膜翅目[23-25]等类群的生物指示研究最为广泛。

拟步甲科昆虫在我国北方荒漠半荒漠生境中,被认为是植被退化的重要指示类群[26-27], 但是哪些类群对哪类生境具有明显指示作用？其多样性变化与荒漠生境之间的关系在荒漠生态系统中还缺乏深入的研究[12]。本文通过对宁夏中东部荒漠半荒漠生态系统中的拟步甲科昆虫多样性的研究, 探讨其群落特征与植被类型之间的关系, 初步筛选出具有一定生境指示作用的生境指示物种, 这对于揭示荒漠景观格局与昆虫多样性变化之间的响应机制, 开展荒漠生态系统生物多样性保护、生境质量监测和评价等, 可提供一定的实验依据。

2 样地选择与研究方法

2.1 样地选择

本研究于2012年4月至9月, 在宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区内由北向南选取了干旱荒漠草原生境、干旱草原沙生植被生境、流沙人工封育生境等3类具有代表性的生境共9个实验样地。(1)干旱荒漠草原生境有4个样地(ADS1、ADS2、ADS3、ADS4),位于保护区中北部的丘陵山坡地, 沙壤土质较为坚硬, 含水量3.68%—2.30%, 植被覆盖度48.2%—61.0%。ADS1样地(38°17′13″N, 106°24′07″E, 海拔1212 m)以红砂(Reaumuria soongorica)为建群种, 合头草(Sympegma regelii)、丛生禾草糙隐子草(Clesistogenes sqarrosa)等为优势种; ADS2样地(38°16′35″N, 106°23′55″E, 海拔1220 m)以短花针茅(Stipa breviflora)和红砂为建群种, 还有珍珠猪毛菜(Salsola passerina)、白刺(Nitraria tangutorum)、合头草、丛生禾草糙隐子草等; ADS3样地(38°15′54" N, 106°26′47" E, 海拔1335 m)以红砂、短花针茅和珍珠柴为主, 另外还有白刺、合头草、丛生禾草糙隐子草等; ADS4样地(38°07′17″N, 106°23′29″E, 海拔1194 m)主要植被有猪毛菜(Salsola collina)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、短花针茅、红砂等。(2)干旱草原沙生植被生境2个样地(ADG1、ADG2), 位于保护区中部, 丘陵地间有固定沙丘, 砂质土壤, 含水量3.64%—4.34%, 植被覆盖度55.4%—67.7%。ADG1样地(38°04′59"N, 106°23′56″E, 海拔1223 m)以沙蒿(Artemisia ordosica)为主建群种, 间有柠条(Caragana spp.)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等; ADG2样地(38°05′28″N, 106°29′22″E, 海拔1246 m)以沙蒿、柠条、沙冬青为主, 伴有少量的甘草、苦豆子(Sophora alopecuroides)、牛心朴子(Cynanchun komatovill)、长芒草(Stipa bungeana)等。(3)流沙人工封育生境3个样地(SDE1、SDE2、SDE3), 土壤质地以流沙半流沙为主, 含水量0.0191%—0.0389%, 植被覆盖度44.1%—86.5%。SDE1样地(37°51'07" N, 106°25'36" E, 海拔1257 m)以沙蒿群落为主, 伴有柠条、沙冬青及少量的甘草、苦豆子、牛心朴子、长芒草等; SDE2样地(37°56′40″N, 106°25′04″E, 海拔1192 m)以柠条、沙蒿群落为主,伴有猪毛蒿、砂珍棘豆(Oxytropis psamocharis)、脓疮草(Panzeria alaschanica)、匍根骆驼蓬(peganum nigellastrum)、荒漠锦鸡儿(Caragana roborovskyi)等; SDE3样地(37°57′49″N, 106°23′57″E, 海拔1181 m),主要有柠条、红柳(Tamarix ramosissima)、沙蒿、杨柴(Hedysarum mongolicum )等先锋固沙植物, 伴有一年生草本沙米(Agriophyllum squarrosum)等。

2.2 调查方法和标本鉴定

拟步甲科昆虫调查采用巴氏罐诱法[28], 在选取的9个样地内分别下设3个4 m × 8 m的样方, 每个样方内布设诱杯5个, 每个间距2 m, 呈直线排列, 每个样方间距10 m, 共15个诱杯。引诱剂为60—70 mL的糖、醋、医用酒精和水的混合物, 质量比为2∶1∶1∶20。采集时间从2012年4月至9月, 每月中旬采集一次, 诱杯置于样地3 d后收取。

获得的拟步甲科昆虫保存于浓度为75%的酒精中, 带回实验室制成针插标本, 依据《中国荒漠半荒漠的拟步甲科昆虫》[26]、《中国土壤拟步甲志(第一卷 土甲类)》[29]、《中国土壤拟步甲志(第二卷 鳖甲类)[30]等相关书籍进行种类鉴定。

2.3 数据处理与分析方法

物种相对多度： RD=ni/N*100%。其中N为所有种个体总数, ni为第i种个体数量, 相对多度≥10%为优势种, 1%—10%为常见种, 1%以下为稀有种。利用Rarefaction曲线检验采集强度。

群落多样性指数采用下列公式[31]：

(2) Shannon-Wiener多样性指数： H=-∑pilnpi, Pi=ni/N式中： Pi是第i种的个体比例; Ni是第i种的个体数量; N是全部物种的个体总数。

(3) Pielou均匀度指数： J=H/Hmax, Hmax=lnS。

(4) Margalef丰富度指数： D=(S-1)/lnN, S为物种数, N为全部物种的个体总数。

指示种分析采用指示值法[32-33]： IndValij=Aij* Bij*100, 其中Aij=Nij/Ni, Bij=NSij/NSj, Nij为物种i在组j各样方或地点内的个体数量平均值, Ni为所有样方组(或生境类型)物种i个体数量平均值之和(Ni=∑Nij); NSij为物种i在组j内出现的样方或地点数目, NSj为组j样方或地点的总数。应用R语言软件[34], 利用Labdsv软件包的duleg功能, 显著性P值为1000次的重复。以指示值≥70%作为特征指示种[35], 指示值介于5%—70%的物种确定为生境类型变化的检测类群[9]。

以上数据分析, 使用数理统计软件DPS(V14.50)[36]和 Excel 完成。

3 结果与分析

3.1 拟步甲科物种组成

对宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区9个研究样地内的拟步甲科昆虫标本经过整理、分类鉴定和数量统计, 共获得拟步甲科标本3737号, 隶属10属17种(表1)。Rarefaction曲线接近渐近线, 表明本次调查的拟步甲科标本量充分可靠, 能基本反映该地区拟步甲科昆虫群落多样性(图1)。

表1 宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区拟步甲科昆虫物种组成情况Tab. 1 Species list of darkling beetles in Ningxia Lingwu Baijitan National Nature Reserve

由表 1可以看出, 在宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区 9个研究样地内的拟步甲科昆虫中, 分别以东鳖甲属的尖尾东鳖甲和小鳖甲属的阿小鳖甲个体数量最多, 分别占所捕获拟步甲科昆虫标本总数的29.27%(共1094号)和25.82%(共965号); 其次为东鳖甲属的波氏东鳖甲和漠王属的谢氏宽漠王, 分别占总个体数百分比的 15.68%和 12.44%, 它们都为该地区的优势类群。另外, 东鳖甲属的小丽东鳖甲、宽漠甲属的多毛宽漠甲、角漠甲属的突角漠甲、脊漠甲属的泥脊漠甲和琵甲属的异距琵甲, 占总个体数的百分比分别为6.88%、3.64%、1.63%、1.61%和 1.12%, 均在 1%—10%, 为该地区的常见类群。其余各物种所占总个体数的百分比均小于 1%, 如弯齿皮甲、钝齿皮甲、奥氏真土甲等为该地区的稀有类群。

不同生境的物种数差异不大, 但个体总数差异较大。干旱荒漠草原生境和流沙人工封育生境物种数均有11种, 干旱草原沙生植被生境有13种, 流沙人工封育生境占总个体数的40.75%(1523头), 干旱草原沙生植被生境占总个体数的 35.19%(1315头),最少的是干旱荒漠草原生境占总个体数的 24.06% (899头)。

不同样地间物种数、个体数量差异明显(图2)。个体数量最多的是样地 SDE2(870头), 占总个体数的23.28%; 其次是样地ADG1(共842头), 占总个体数的22.53%, 样地ADS3个体数量最少(仅87头),占总个体数的 2.33%。物种数最多的是样地 ADG1 (13种), 其次是样地SDE1(10种), 干旱荒漠草原生境的样地ADS2和样地ADS3物种数最少(6种)。

3.2 拟步甲科昆虫群落多样性

图2 不同样地拟步甲物种—个体数曲线Fig. 2 Species and individuals of darkling beetles in different plots

不同生境、不同样地拟步甲科昆虫群落多样性见表2。从不同的生境中可以看出, 干旱草原沙生植被区物种数最多(13种), 相应的各群落多样性指数也都较其他两类生境要高, 但个体数较流沙人工封育区的要少。干旱荒漠草原区和流沙人工封育区的物种数都为 11种, 但干旱荒漠草原区个体数最少,相应的各群落多样性指数也都最低。

从不同的样地中可以看出, 样地ADG1的物种数最多(13种), 样地SDE1次之(10种)。样地SDE2的物种数较少(7种), 但个体数却是最多的。物种丰富度指数在干旱草原沙生植被区的样地ADG1最高(1.782), 其次为流沙人工封育区的样地 ADE1(1.745),干旱荒漠草原区的样地 ADS2(0.906)及流沙人工封育区的样地SDE2(0.887)最低。样地ADG1、ADG2和 SDE1—SDE3的各群落多样性指数都较高, Shannon多样性指数都大于0.95, Simpson多样性指数均在 0.35之上, 均匀度指数均高于 0.53; 样地ADS1—ADS4的Shannon多样性指数在0.35—1.05之间, Simpson多样性指数在0.22—0.40之间, 均匀度指数在0.19—0.56之间, 样地ADS1的Shannon多样性指数、Simpson多样性指数和均匀度指数均最低, 分别为0.355、0.220和0.191。

3.3 不同生境的指示物种

表2 不同样地拟步甲科昆虫群落多样性Tab. 2 Community diversity indexes of darkling beetles in different plots (mean±SE)

表3 不同生境中拟步甲科指示值(%)Tab. 3 The indicating value of darkling beetles in different habitats (%)

不同生境拟步甲科昆虫的指示值结果显示(表3),从整体上来看, 指示值≥5%的物种在干旱草原沙生植被区最多, 流沙人工封育区次之, 干旱荒漠草原区较少。指示值≥70%生境特征指示种在干旱荒漠草原生境和干旱草原沙生植被生境均有 3种, 流沙人工封育生境中只有 1种, 不同生境中的典型生境指示性昆虫有一定的差异。指示值在5%—70%的指示性昆虫, 在干旱荒漠草原生境有 5种, 在干旱草原沙生植被生境有 9种, 在流沙人工封育生境有 9种, 种类有一定的差异, 它们在不同的生境类型中可以作为其生境变化的监测种。

不同生境中具体的指示物种而言, 泥脊漠甲、突角漠甲和莱氏脊漠甲在干旱荒漠草原区的指示值分别为98.36%、100%和85.71%; 蒙古漠王、多毛宽漠甲和弯齿琵甲在干旱草原沙生植被区的指示值分别为100%、91.91%和71.43%; 谢氏宽漠王在流沙人工封育区的指示值为 94.41%, 这些物种的指示值均大于 70.00%, 表明对其生存的生境具有典型指示作用, 可作为其生境的特征指示种。阿小鳖甲在干旱荒漠草原区的指示值达到 66.01%,而在其他生境中指示值较低; 异距琵甲、尖尾东鳖甲在流沙人工封育区的指示值都高于50%, 并显著高于其在其他生境中的指示值, 因而它们可以看做是该类生境的指示物种或是典型的生境变化监测物种。

4 讨论

4.1 荒漠生态系统指示生物的指示值标准

昆虫与植物是陆地生物群落中最为重要的组成部分, 二者具有紧密的相互依存关系[37], 不同物种对不同微生境的选择, 使其占有不同的生态位, 从而更好地利用有限的资源[38], 是很好的环境指示生物[16]。指示值法是生态指示物研究的一个特别有效的工具[9]。利用指示值确定指示生物, 有的以指示值≥70% 为标准来确定, 也有的以≥50%为标准[34]。在荒漠生态系统中, 由于研究区动物种类相对贫乏、在采样中的出现频度也较低, 因而各动物类群的指示值均相对较低, 反映生态环境变化的指示生物, 指示值法可以以合并动物类群计算为宜[33], 其指示值可以是≥50%为标准筛选指示生物, 指示值在 5%—50%之间的物种作为生境监测种。李巧[34]建议在以昆虫作为指示生物进行生物的指示研究时,统一以指示值≥70%作为确定指示生物的标准, 本研究也基本同意其观点, 但是针对选取不同的指示生物类别时可区别对待, 如果是选取环境指示生物和生物多样性指示物时, 则其指示值以≥70%为宜,如果选取的是生态指示生物, 则其指示值可以是≥50%, 因为有效指示值在 50%到 70%之间的物种对栖息地的偏好程度使它更可能的趋向于偏好的某一类生境[9]。

4.2 不同生境与指示生物

本研究捕获的拟步甲科昆虫中, 波氏东鳖甲、尖尾东鳖甲、阿小鳖甲和谢氏宽漠王占有绝对的优势, 为总捕获标本量的83.21%。阿小鳖甲、泥脊漠甲和突角漠甲为干旱荒漠草原区所特有, 说明更倾向于植被和土壤含水量要求较低的生境。而波氏东鳖甲、尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王随着植被多样性和丰富度的增加, 指示值也在增加, 更倾向于植被覆盖度多的流沙人工封育区。综上可以说明荒漠昆虫的空间分布在一定程度上可以反映其生境的特征。荒漠拟步甲科昆虫在不同生境的特征指示种类不同,莱氏脊漠甲、泥脊漠甲、突角漠甲、宽突东鳖甲、棕腹圆鳖甲和梯胸圆鳖甲, 这些都是强烈适应荒漠半荒漠的种类[27], 弯齿琵甲、克小鳖甲、蒙古漠王和小皮鳖甲分布在具有较好植被和较高土壤含水量的生境中, 中华砚甲、网目土甲和淡红毛隐甲对植被和土壤含水量的要求可能更高, 谢氏宽漠王、小丽东鳖甲、宽突东鳖甲、尖尾东鳖甲和宽腹东鳖甲等类群是典型的荒漠种, 在沙地植被中的分布数量较多[39]。张大治等[12]认为波氏东鳖甲、谢氏宽漠王、尖尾东鳖甲可作为流沙封育区特征指示种, 突角漠甲、中华砚甲和纳氏东鳖甲可作为荒漠草原特征指示种, 蒙古漠王、多毛宽漠甲、克小鳖甲是生境恢复的监测种, 小丽东鳖甲等种类可作为生境退化的监测种。本研究进一步验证了这样的基本规律。

生境变化监测类群的选择更重要在于其能反映生物群落或生境的演化及变化方向[33], 植被的多样性为不同生态位的拟步甲科昆虫提供了发展空间。在本研究中, 拟步甲科群落多样性因植被组成和受干扰程度的不同而表现出差异。干旱草原沙生植被区的样地ADG1、ADG2以小灌木、多年生草本植物、一年生草本植物为主, 适于拟步甲科昆虫取食的种类较多, 因此样地 ADG1、ADG2的 Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson多样性指数(D)值都最高, 其次是流沙人工封育区的样地 SDE1—SDE3各群落多样性指数相对较高, 而干旱荒漠草原区的样地 ADS1—ADS4以红砂、猫头刺小灌木和少量的沙生针茅为主, 土壤质地较坚硬, 含水量较低, 阿小鳖甲数量较多,但物种多样性相对较低。在干旱荒漠草原区, 随着沙化程度的降低, 泥脊漠甲、突角漠甲和莱氏脊漠甲的指示值也在降低, 表现出对沙漠的倾向性, 可以作为土壤沙化程度的指示种(指示值都大于70%)。弯齿琵甲、多毛宽漠甲和蒙古漠王, 适合做干旱草原沙生植被区的特征指示种, 其指示值都大于70%。在流沙人工封育区, 随着植被多样性的增多, 异距琵甲、波氏东鳖甲、尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王的指示值也在增大, 说明其可以监测植被的恢复情况。其中谢氏宽漠王的指示值大于 70%,可作为植被较多、土壤含水量较高的生态恢复评价指示种。

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Preliminary screening for darkling beetles as bioindicators in desert habitat

LI Yingyun, ZHANG Dazhi*
School of Life Sciences, Ningxia University, Yinchuan 750021, China

The species diversity of darkling beetles was surveyed by using pitfall traps in nine plots of three habitats： arid desert steppe, arid desert grassland and shifting dune enclosures in Ningxia Lingwu Baijitan National Nature Reserve from April to September in 2012. The specimen collecting results were tested with Rarefaction curve and the characteristic indicator species in different habitats were screened with the indicator value method. 3737 darkling beetles which belonged to 10 genera and 17 species were collected. Rarefaction curve closed to gradual line showed that the strength of the acquisition of basic reflected the step to community diversity in the region. Anatolica mucronata Reitter (accounted for 29.27%) and Microdera kraatzi alashanica Skopin (individuals accounted for 25.82%) were the dominant species. Anutolica potanini Reitter (individuals accounted for 15.68%) and Mantichorula semenowi (individuals accounted for 12.44%) were less abundant species in the region. Species richness (1.671) and the community diversities were the highest in arid desert grassland, followed by shifting dune enclosure which was the lowest in arid desert steppe. The indicator value method analysis results showed that Pterocoma vittata hedini Schust (indicating value 98.36%), Trigonocnera pseudopimelia Reitter (indicating value 100%) and Pterocoma reitteri Frivaldszky (indicating value 85.71%) were the indicators of arid desert steppe. Platyope mongolica Faldermann (indicating value 100%), Blaps femoralis femoralis Fischer-Waldheim (IndVals 71.43%) and Sternoplax setosa Bates (IndVals 91.91%) were the indicators of arid desert grassland. Mantichorula semenowi Frivaldszky (indicating value 94.41%) was the indicator of shifting dune enclosures.

darkling beetles; desert habitat; species diversity; bioindicators

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.010

Q968.1

A

1008-8873(2016)01-067-08

2015-01-26;

2015-03-04

国家自然科学基金项目资助(31160435)

李迎运(1990—), 女, 山东菏泽人, 硕士研究生, 主要从事动物生态与动物资源, E-mail： liyingyunlyy@126.com*通信作者：张大治(1970—), 男, 教授, 主要从事动物生态学及保护生物学方面的研究, E-mail： zdz313@nxu.edu.cn

李迎运, 张大治. 荒漠生境拟步甲科指示性昆虫的初步筛选[J]. 生态科学, 2016, 35(1)： 67-74.

LI Yingyun, ZHANG Dazhi. Preliminary screening for darkling beetles as bioindicators in desert habitat[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 67-74.