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仔猪碳水化合物营养研究进展
公衍玲
(播恩集团技术中心,广东 广州 511400)
碳水化合物是早期断奶仔猪的主要能量来源,对仔猪的生长和发育起着极其重要的作用。该文结合仔猪的生长发育规律和生理消化特点,对早期断奶仔猪的碳水化合物营养需求、消化吸收机理及几种主要仔猪碳水化合物类型和用量进行分析和总结,旨在为合理调配早期断奶仔猪饲料中的碳水化合物成分提供理论指导。
仔猪;糖;淀粉;纤维;能量
当前,我国现代化养猪生产中,普遍实施3~4周龄早期断奶,但此阶段仔猪的消化器官发育不完善、消化酶和胃酸分泌量不足、正常的肠道微生态系统尚未建立,处于母源抗体和自身免疫建立的交替期,仔猪易受营养、心理和环境应激等因素的影响而产生“断奶应激综合征”,具体表现为采食量低、抗病力弱、腹泻和生长迟滞、形成僵猪,甚至患病或死亡等,严重影响猪场的生产成绩和养殖效益。研究发现营养应激对仔猪生理指标和生长性能的影响最大[1],可见,要使仔猪顺利渡过断奶关,首先要解决营养应激问题。高品质教槽料是仔猪早期断奶成功的重要保障,而高品质教槽料的关键是能量供给,因为刚出生的仔猪能量贮存有限,约12 h即可耗尽贮存的营养物质,仔猪迅速获得充足的营养供给,特别是能量供给十分重要,而碳水化合物是早期断奶仔猪的主要能量来源。
仔猪初生体重小,一般为1 kg左右,但生长发育很快,10日龄时体重达到出生重的2倍以上,30日龄达5~6倍,60日龄达13~15倍。仔猪生长快,是因为代谢机能旺盛,但新生仔猪体内脂肪含量少于2%,几乎没有皮下脂肪,主要依靠母乳中的脂肪或碳水化合物来获取能量。生后20日龄,每千克体重所需代谢净能为成年猪的3倍,每千克体重沉积的蛋白质相当于成年猪的30~35倍,所以,必须保证早期断奶仔猪的各种营养物质供应。断奶仔猪饲料中的能量水平是影响日增重的重要因素之一,采食优质能量饲料的早期断奶仔猪可实现最佳的生产性能。
仔猪的消化器官在胚胎期已经形成,但结构和功能并不完善,重量和容积都比较小。如胃重,仔猪出生时仅有4~8 g,能容纳乳汁5~50 g,20日龄时胃重达到35 g,容积扩大2~3倍,60日龄时胃重达150 g。仔猪出生时胃内即有凝乳酶,之后的3~4周龄均为优势酶,主要作用是将乳凝固并有微弱的水解作用,胃蛋白酶很少且没有活性,因为胃底腺不发达,缺乏游离盐酸,因而不能消化蛋白质,特别是植物性蛋白质。新生仔猪的乳糖酶活性很高,分泌量在2~3周龄达到高峰,4~5周龄降到低限,蔗糖酶、果糖酶和麦芽糖酶的活性到1~2周后开始增强,而淀粉酶活性在3~4周时达到高峰。脂肪分解酶在出生时的活性较高,同时胆汁分泌也较旺盛。因此,新生仔猪消化能力很弱,只能消化母乳而不能利用植物性饲料,但随着日龄的增长,仔猪的消化机能和消化能力逐渐完善和增强,应尽可能早地在断奶前就给哺乳仔猪补喂优质教槽料,以减少仔猪断奶后因消化不良而造成的生长受阻。
仔猪的小肠在出生时也强烈地生长,到断奶时比出生时增长5倍左右,容积增加40~50倍。断奶使肠绒毛变短和隐窝变深[2],小肠的吸收面积大大降低,严重影响养分和水分的吸收,甚至造成仔猪腹泻。断奶引起肠道短暂性生理变化的原因是采食量不够,能量和蛋白质供应不足。仔猪断奶后小肠形态结构的变化主要对消化酶活性影响很大。研究认为,仔猪在断奶后1~3 d,胰脏和小肠内容物中的淀粉酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性都会有所降低,12 d以后才可恢复至断奶前水平[3]。
新生仔猪没有先天免疫力,高度依赖于初乳和常乳传递的母源抗体获得被动免疫保护,出生10日龄以后才开始自身产生抗体,但30~35日龄前数量还很少,直到6周龄以后才主要靠自身合成抗体,故2~6周龄期间为被动免疫的过渡期,仔猪因断奶应激致使体内循环抗体水平降低[4],断奶仔猪比较容易感染消化道疾病,特别是腹泻。
仔猪的生理消化特点决定了只有供给充足的能量才能达到最大的蛋白质沉积,进而减少其在断奶过程中的应激。碳水化合物不仅可以满足动物能量代谢需要,还对动物的生长发育也起着重要作用[5]。
2.1 碳水化合物的分类
根据化学结构,一般将碳水化合物分为单糖、寡糖和多糖。其中,单糖是组成碳水化合物的基本单位,最常见的是葡萄糖。寡糖又称低聚糖,是由2~10个单糖分子通过糖苷键连接起来,最常见的是二糖,包括乳糖、蔗糖、麦芽糖)等。多糖是由10个以上的单糖分子通过糖苷键连接而成的长链聚合物,营养学上具有重要作用的多糖有3种,即糖原、淀粉和纤维。
根据消化性,饲料碳水化合物又可分为易消化和抗消化两大类,见图1。易消化碳水化合物主要为糖和淀粉,其消化率可达90%,猪生命活动中所需能量主要由易消化碳水化合物提供。抗消化碳水化合物主要为纤维素、半纤维素、果胶、抗性淀粉和非可消化多糖等,它们主要为细胞壁的成分。
图1 饲料碳水化合物的组成示意图
淀粉是植物碳水化合物的主要贮存方式,也是畜禽所需能量的重要来源。根据体外消化动力学将淀粉分为快速消化淀粉(RDS)、慢速消化淀粉(SDS)和抗性淀粉(RS)[6]。快速消化淀粉在小肠前段即迅速降解,慢速消化淀粉在小肠后段降解,降解速度较慢,而抗性淀粉在小肠内几乎不降解,主要在消化道后段依靠微生物发酵产生挥发性脂肪酸,因而它们对能量供应效率及对动物生产性能的影响存在明显差异[7]。
纤维是指存在于植物体中不能被动物内源消化酶消化的成分,但由于其独特的生理作用,营养学上仍将其作为重要的“第七营养素”。根据溶解性可将饲粮纤维分为两大类,一类是可溶性纤维(SF),包括果胶、树胶和部分半纤维素;另一类为不溶性纤维(ISF),包括纤维素、半纤维素及木质素[8]。可溶性纤维主要在猪的消化道前端被消化和吸收,由于其高的持水性和黏性[9],可延缓胃肠道的排空速度[10],而不溶性纤维对胃和小肠活动影响较小[11],但其化学组成和结构以及木质化程度对大肠发酵活动和短链脂肪酸的吸收有重要影响[8]。
根据来源,碳水化合物可以分为谷实类饲料(玉米、大麦、小麦、稻谷和糙米等)、糠麸类(米糠、脱脂米糠、麸皮等)、块根、块茎、瓜类及其加工副产品(甘薯、木薯、甜菜渣、糖蜜、酒精糟等)、糖类(葡萄糖、蔗糖、乳糖和寡糖等)和动物性副产品(脱脂奶粉、乳清粉等)。
2.2 碳水化合物的消化吸收机理
碳水化合物的消化从口腔开始,但由于停留时间短,消化有限;胃中由于酸性的环境,对碳水化合物几乎不消化,主要消化部位在小肠。单糖不经消化液的作用,直接在小肠中被消化吸收;麦芽糖、蔗糖、乳糖等双糖需经酶降解为单糖后才被吸收;一部分寡糖和多糖需经动物体内一系列消化酶的作用形成双糖为主的产物,双糖再被小肠黏膜中的双糖酶分解成单糖后才能吸收。在小肠不能消化吸收的部分,到结肠经微生物发酵后再被吸收。因此,碳水化合物的消化吸收方式主要有两种,即小肠消化吸收和结肠发酵。
易消化碳水化合物如淀粉,在采食后被快速降解成葡萄糖,可迅速为动物提供能量;但抗消化碳水化合物如抗性淀粉和饲粮纤维,在小肠不能被消化酶降解,到达猪大肠后,被微生物缓慢酵解为短链脂肪酸,发酵过程中形成的丙酸是生成葡萄糖能量的一个来源,而生成的丁酸和乙酸却是生成脂肪能量的来源,在采食很长时间后才为动物提供能量。与饲喂易消化碳水化合物的动物相比,饲喂发酵性碳水化合物的动物,其经身体活动校正的产热,表现出较少的波动,可使饲粮中能量更平缓的释放[12]。
2.3 猪料中碳水化合物的作用
猪饲料中75%的干物质由碳水化合物构成,碳水化合物是猪饲料中提供能量的主要形式。日粮组成是影响肠道微生物组成和活性的一个关键因素,并且它决定着挥发性脂肪酸和其他代谢终产物的产量,这些因素决定着是否更有利于仔猪的肠道健康。当碳水化合物供应不足时,蛋白质将作为能量来源被微生物利用发酵,最终产生NH3、支链挥发性脂肪酸和潜在的有毒有害物质,如胺、挥发性酚类及吲哚类物质[13],而碳水化合物发酵产生的短链脂肪酸,如乙酸、丙酸、丁酸等,都是微生物生长所必需的。
非淀粉多糖类如纤维素、半纤维素、果胶和功能性低聚糖等抗消化的碳水化合物,虽不能在小肠消化吸收,但刺激肠道蠕动,提高了结肠发酵率,发酵产生的短链脂肪酸和肠道菌群增殖,有助于正常消化和增加排便量。近年来已证实某些抗消化的碳水化合物在结肠发酵可选择性地刺激肠道菌群生长,特别是刺激某些有益菌群的生长,如乳酸菌和双歧杆菌。益生菌提高了消化系统功能,尤其是肠道的消化吸收功能,因此,抗消化碳水化合物被称为“益生元”。
除了以上功能外,碳水化合物还以糖脂和糖蛋白的形式参与机体构成。糖脂是细胞膜和神经组织的成分,维持神经系统的活动。糖蛋白是一些抗体、酶、激素等重要生理功能物质的成分。碳水化合物还有解毒作用,肝糖原丰富时,对有害物质解毒作用增强。
高品质的教槽料能有效帮助仔猪顺利度过哺乳期和断奶期,对提高仔猪成活率、生产性能及以后的生长发育都有很大的影响,而高品质教槽料的关键在于选取适合仔猪消化吸收的能量饲料。
3.1 乳清粉
乳清粉是由牛奶加工干酪、凝乳酪或酪蛋白过程中产生的非常有价值的副产物,主要成分是适口性好且易消化的乳糖,约占固体总量的77%,其他重要成分是乳蛋白和矿物质,分别占固体总量的12%和10%。乳清粉对促进仔猪生长的影响主要是能提供大量的乳糖,在仔猪消化道内发酵可产生大量的乳酸,帮助乳的消化,降低消化道pH,抑制致病细菌的生长;含有的高质量乳清蛋白在仔猪体内有高消化率、良好的氨基酸型态、无抗营养因子的优点;亦含有乳过氧化酵素及乳铁蛋白,具有抗菌的功用。
在日粮中添加乳清粉能有效降低断奶仔猪的应激反应,提高生产性能[14]。高玉红等研究了在28日龄7.7 kg杜长大断奶仔猪日粮中添加5%、10%和20%的乳清粉对仔猪生产性能的影响,结果表明,20%乳清粉组的生长效果最佳[15];Naranjo等在5.7 kg断奶仔猪日粮中分别添加0、12.5%、25%的乳清粉,饲养试验21 d,试验结果表明,25%乳清粉组生产性能最好[16]。综合相关文献,在乳猪诱食阶段,乳清粉的添加量以15%~25%为宜;在断奶仔猪阶段,乳清粉的添加量以10%~20%为宜。
3.2 乳糖
长期以来,乳清粉一直是乳猪日粮优良的乳糖来源,但由于乳清粉价格高昂,市场波动大,而且吸湿性强,易结块和堵塞制粒环模,严重影响制粒效率和颗粒质量。乳糖作为乳清粉的替代品,流动性好,不易吸湿结块;适口性好,易于消化吸收;且能通过发酵产生乳酸,维持仔猪的肠道健康,促进肠道益生菌生长,帮助消化和防止下痢[17]。相对于乳清粉来说,乳糖是更为优良的乳猪颗粒料原料。通常乳糖的推荐量是:在2.2~5.0 kg仔猪的日粮中占18%~25%,在5~7 kg仔猪的日粮中占15%~20%,在7~11 kg仔猪的日粮中占10%[18]。
3.3 蔗糖
蔗糖作为饲料甜味剂,是不可多得的能量饲料。研究发现,在多种糖类甜味剂中,仔猪最喜欢蔗糖。蔗糖不仅可提供能量,还可以改善饲料的适口性,仔猪对蔗糖有偏爱,其效果优于糖精钠制品。Kevin Halpin报道,2~3周龄的仔猪可以很好地利用蔗糖,可以单独或配合其他简单糖类使用从而降低乳糖或乳清粉的用量[19]。贠丽娟通过2次饲养试验都观察到,日粮中添加蔗糖,仔猪都表现出喜食、采食速度快,在相同的营养水平下,用3%蔗糖替代2%~3%乳清粉趋于改善仔猪的生长性能,并降低饲料成本[20]。因此,在断奶仔猪日粮中添加适量蔗糖,即可降低饲养成本,同时又不会影响仔猪的生产性能。
3.4 功能性寡糖
现已发现,许多功能性寡糖能影响动物的生理功能。功能性寡糖不能被动物本身的消化酶所消化,但到达肠道后可作为有益微生物的底物,而不被病原微生物利用,从而促进有益微生物的繁殖和抑制有害微生物生长;还能与一定的毒素、病毒等表面结合而作为这些外源抗原的佐剂,减缓抗原的吸收时间,增加抗原的效价,同时寡糖本身也具抗原特性,能够产生特异性的免疫应答,从而增强机体的免疫能力。饲料中添加适量寡糖,可以改善仔猪机体的健康状态,增强机体潜在的抵抗疾病的能力,从而达到提高动物生产性能的目的。Russell等在28日龄断奶仔猪日粮中每天添加0.1 g的果寡糖,可促进仔猪结肠中有益微生物的增殖,防止病原微生物的定植,并改善断奶后仔猪生长性能和饲料转化率[21]。宋小珍等研究报道,在仔猪饲粮中添加0.3%果寡糖+0.15%甘露寡糖可显著提高仔猪血清中的IgG水平,显著提高日增重22.31%[22],这在一定程度上说明,甘露寡糖和果寡糖可替代抗生素对仔猪有一定的促生长作用。
3.5 非淀粉多糖
谷物中80%以上的物质是碳水化合物,其中非淀粉多糖(NSP)占10%~30%。近年来,国内外围绕NSP的营养及抗营养作用进行了大量的研究,提出了许多新观点,为开发利用富含NSP的饲料和食物资源提供了可能。Hogberg和Lindberg的研究结果显示。仔猪的日采食量随NSP含量(106~197 g/kg)的增加而增加,且饲料中NSP含量过高时,体重的增加可能是由于肠道组织重量增加引起的[23]。Mateos等也发现当添加不可溶和木质化程度较高的燕麦壳,尤其与以小米为主的基础日粮一起饲喂时会有类似结果[24]。这些结果说明不可溶性的食物纤维不易被消化,妨碍消化酶与底物的接触,影响食糜的运动和滞留时间。因此学者建议在6~12 kg仔猪日粮中添加一定量的中性纤维素(60 g/kg)饲料。Bikker 等是在断奶仔猪日粮中分别添加谷物和麦麸(NSP:109~203 g/kg)、4%小麦次粉、5%生粉、4%的甜菜汁(NSP:112~165 g/kg),结果表明丁酸是其重要的代谢产物。NSP在断奶仔猪胃肠道中发酵产生的丁酸,降低了肠道的pH,从而抑制了肠道有害菌[25]。
3.6 抗性淀粉
Englyst等将抗性淀粉定义为不被健康个体小肠所吸收的淀粉及其降解产物,类似于日粮纤维[6]。抗性淀粉在小肠中具有很强的抗消化性,但在结肠内被微生物发酵利用后产生大量的短链脂肪酸,维持肠道内环境一个低的pH环境,促进有益微生物的增殖,抑制有害微生物的生长[26]。Hedemann等报道,断奶仔猪日粮中添加不同水平(0,80 g/kg和160 g/kg)的抗性淀粉(马铃薯淀粉),显著影响仔猪后肠段食糜中短链脂肪酸的浓度和肠道形态结构,随着添加水平的提高,仔猪大肠食糜中短链脂肪酸浓度增加,特别是丁酸的浓度[27]。仔猪饲喂抗性淀粉日粮(抗性淀粉含量为80 g/kg)显著增加了小肠绒毛的高度,然而饲喂抗性淀粉日粮(抗性淀粉含量为160 g/kg)提高了断奶仔猪小肠隐窝深度,表明有利于肠上皮细胞的增殖。因此日粮中添加抗性淀粉有利于改善断奶仔猪肠道的环境,提高仔猪肠道健康。
碳水化合物是仔猪饲粮中的一个重要组成成分,是最主要的能量来源。但是,某些复杂的结构性碳水化合物在仔猪营养中的作用机理、最适用量、利用效率等问题尚不清楚,有待于进一步研究。其次,碳水化合物营养与蛋白质营养之间的本质关系还比较模糊,故如何实现在蛋白质合成部位供能物质和氨基酸释放的同步匹配是未来值得关注的研究。总之,合理选择利用碳水化合物原料,提高其利用率,对提高蛋白质利用率、维持仔猪最大生产性能和最低饲料成本之间的平衡具有重要意义。
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