不同胚乳类型玉米籽粒超微结构及其营养品质的动态变化

马秀凤，郭　强，蔺崇明，杨引福

(1 西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌712100;2 唐山市农业科学研究院，河北 唐山063000)



不同胚乳类型玉米籽粒超微结构及其营养品质的动态变化

马秀凤1，郭强2，蔺崇明1，杨引福1

(1 西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌712100;2 唐山市农业科学研究院，河北 唐山063000)

[摘要]【目的】 探究不同胚乳类型玉米灌浆结实期籽粒的超微结构和品质指标的动态变化，为不同类型玉米的加工利用及品质改良提供理论依据。【方法】 以超甜玉米超甜2000、糯玉米京科糯2000及普通玉米郑单958为试验材料，利用近红外光谱分析仪、扫描电镜，对不同胚乳类型玉米籽粒营养品质及超微结构进行观测分析。【结果】 授粉后10 d时，超甜2000、京科糯2000和郑单958的淀粉粒均呈圆球状，随着灌浆进程，京科糯2000淀粉粒被挤压成多面体状和椭圆状，凹陷的淀粉粒较多，超甜2000淀粉粒为圆球状，表面光滑，郑单958淀粉粒为多面体状，凹陷的淀粉粒较少。授粉后10～20 d淀粉粒的体积、数目增加最快。淀粉粒的排列紧密程度表现为超甜2000>郑单958>京科糯2000，超甜2000胚乳细胞中蛋白质和可溶性糖含量较郑单958和京科糯2000丰富，且其淀粉粒与基质蛋白的结合更紧密。灌浆结实期，3种类型玉米籽粒淀粉的积累呈“S”型增长曲线，授粉后10～20 d增长速率最快，蛋白质和可溶性糖含量随授粉后时间的增加呈下降趋势，整个灌浆期内，甜玉米淀粉含量始终低于糯玉米和普通玉米。【结论】 在灌浆结实期，超甜2000、京科糯2000和普通玉米郑单958淀粉粒的外形、数目及与基质蛋白和可溶性糖结合的紧密程度均存在差异，且随授粉后时间的延长，不同类型玉米籽粒淀粉上升的趋势与可溶性糖下降的趋势相吻合，结合籽粒超微结构观察，可初步鉴别玉米品质的优劣及鲜食玉米的适宜采收期。

[关键词]玉米籽粒；营养品质；超微结构；胚乳类型

玉米是重要的粮食和饲料作物，其种植面积和产量仅次于水稻，成为我国第二大粮食作物[1]。近年来，随着人们生活水平的不断提高以及膳食消费结构的变化，甜、糯玉米等鲜食玉米以其适口性好、风味独特、富含多种人体所必需的营养成分而越来越受到消费者的青睐[2]。营养品质是评价鲜食玉米的重要指标，而目前对于鲜食玉米营养品质的评价主要是对籽粒外观品质目测和品尝，关于其内部微观结构的研究较少，因此探讨籽粒营养物质与内部超微结构之间的相互联系来鉴定玉米的品质，对高产优质玉米育种及确定鲜食玉米适宜采收期都具有一定的现实指导意义。李敬玲等[3]、崔丽娜等[4]和Li等[5]利用扫描电镜、激光衍射粒度分析仪以及投射电镜，对不同胞质类型玉米籽粒的淀粉粒进行了形态观察和粒度分布特征分析；陆大雷等[6]和伊祖涛等[7]研究了玉米籽粒内淀粉粒的分布差异、粒径及其理化特性。但上述研究都未涉及到胚乳内部其他主要营养物质超微结构的变化，以及超微结构与营养物质之间的相互联系。灌浆结实期是玉米籽粒器官建成和品质形成的关键时期，目前关于单一胚乳类型玉米籽粒灌浆速率、灌浆特性以及营养物质积累的研究较深入[8-10]，但针对不同胚乳类型玉米的研究较少。本研究选用具有代表性的3种胚乳类型玉米(超甜玉米超甜2000、糯玉米京科糯2000和普通玉米郑单958)，研究不同胚乳类型玉米灌浆期间籽粒超微结构及营养物质的动态变化，以期为高产玉米品质改良及鲜食玉米加工利用提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

选择具有代表性的超甜玉米超甜2000和糯玉米京科糯2000，其中超甜2000于1998年由万全县种子公司与万全县华穗特用玉米种业公司共同育成，2002年在河北省通过审定，该品种商品性好，鲜食口感脆，风味佳，甜度高；京科糯2000由北京市农林科学院玉米研究中心选育，2006年通过国家审定，该品种品质优，产量高，口感黏香。超甜2000和京科糯2000由西北农林科技大学专用玉米研究室提供，普通玉米选用郑单958，由隆源种业公司提供。

1.2试验设计

2014年5月将试验材料种植于陕西省杨凌示范区产业孵化园内，种植密度为52 500株/hm2，施肥为纯氮磷钾(N∶P∶K=2.5∶1∶1)，总施肥量为324 kg/hm2，在玉米拔节期一次性施入。试验采用品种单因素完全区组设计，重复3次，小区面积为18 m2，每小区6行，行长5 m。在吐丝前每小区选择生育期长势一致的60个单株套袋，于盛花期同一天进行人工自交授粉，标记授粉日期。分别在授粉后10，15，20，25，30，35 d分6次采收，每次每小区从中间4行随机取5穗带完整苞叶采回。

1.3试验方法

1.3.1籽粒超微结构的观察取同一处理玉米穗的中部籽粒，混匀备用。用4%戊二醛前固定，用pH值6.8的磷酸缓冲液漂洗，漂洗后放入液氮中冷冻50 s，用双面刀片在籽粒胚乳近中部切断，分别用体积分数30%，50%，70%，80%，90%的乙醇脱水，再用100%的乙醇脱水3次[11]，用冷冻干燥机干燥后，置于离子溅射仪上镀金，用JSM-6360LV型扫描电镜观察照相。

1.3.2营养品质的测定取授粉后同一时期玉米穗部籽粒，105 ℃杀青20 min后置于80 ℃烘箱中烘干至恒质量，采用DA7200近红外光谱分析仪测定籽粒的淀粉和蛋白质含量，参照李合生[12]和李关荣等[13]的方法测定籽粒可溶性糖含量。

1.4数据分析

采用Excel 2003和DPS7.05软件进行试验数据处理。

2结果与分析

2.1不同胚乳类型玉米籽粒超微结构的变化

2.1.1淀粉粒的变化不同胚乳类型玉米籽粒在授粉后不同时间的胚乳超微结构见图1，2。

图 1不同胚乳类型玉米籽粒在授粉后10～20 d的胚乳超微结构(×1 500)

A-C.授粉后10 d;D-F.授粉后15 d;G-I.授粉后20 d

Fig.1Endosperm ultrastructure of maize kernels with different endosperm types 10-20 d after pollination(×1 500)

A-C.10 d after pollination;D-F.15 d after pollination;G-I.20 d after pollination

超微结构观察结果(图1和图2)发现，授粉后10 d，普通玉米、糯玉米和超甜玉米籽粒胚乳细胞中均可见淀粉粒的存在，其中糯玉米京科糯2000淀粉粒多呈球状，淀粉粒的大小较均匀；超甜2000淀粉粒较少，呈圆球状，淀粉粒外有蛋白质包裹；郑单958淀粉粒呈椭圆状，表面有疙瘩状的凸起，淀粉粒均匀性较好。糯玉米胚乳细胞中淀粉粒的充实最好，普通玉米次之，超甜玉米充实最差。超甜玉米淀粉粒的体积大于糯玉米和普通玉米。糯玉米淀粉粒饱满且表面光滑，普通玉米淀粉粒表面较粗糙。随着籽粒发育，胚乳细胞中淀粉粒的数目和形态逐渐发生改变。授粉后15 d，糯玉米淀粉粒的体积增大幅度较大，数目增多，淀粉粒形状由球状变为不规则的多面体状和椭圆状，表面凹陷淀粉粒的数目增多，授粉后20～30 d，淀粉粒间间隙较大，授粉35 d时淀粉粒挤压变形严重，但在此期间淀粉粒体积变化幅度较小。在授粉后15～20 d时，超甜玉米胚乳细胞中积累的淀粉粒数目明显增多，淀粉粒始终呈圆球状，淀粉粒排列紧密，授粉后35 d时超甜玉米淀粉粒表面出现凹陷，这可能与淀粉消化现象有关。在授粉后10～15 d内普通玉米淀粉粒积累迅速，且淀粉粒之间排列紧密，出现少数表面凹陷的淀粉粒，其体积在授粉后10～30 d持续增大。在灌浆前期，京科糯2000和郑单958中的淀粉粒数目多于超甜2000，在灌浆后期，超甜2000淀粉粒小而多。在授粉后10～25 d时，糯玉米与普通玉米淀粉粒的体积相近，30～35 d时，普通玉米淀粉粒的体积大于糯玉米，灌浆中后期，淀粉粒的排列紧密程度为超甜玉米>普通玉米>糯玉米。

2.1.2胚乳超微结构的变化如图1和图2所示，授粉后10 d时，京科糯2000胚乳细胞中只可见排列稀疏的淀粉粒，15 d时淀粉粒间隙依稀出现絮状的基质蛋白，20 d后蛋白质的数量明显增多，基质蛋白呈鞘状结缔状态包被着淀粉粒。授粉后10 d时，超甜2000胚乳细胞中淀粉粒积累较少，可见少量絮状的基质蛋白附着在淀粉粒表面或细胞壁表面，授粉后15～35 d时，胚乳细胞内含物增多，其中以10～20 d时增加速度最快，蛋白质和糖类物质集结成蜂窝状，淀粉粒镶嵌在其中；授粉后20 d时，超甜2000胚乳细胞中可见明显的丝状糖类物质，此时可溶性糖含量较丰富。在授粉后10～20 d内，郑单958胚乳细胞淀粉粒增加较快，淀粉粒间排列紧密，授粉后25 d时胚乳中出现少量絮状的蛋白质。

在授粉后10～35 d内，超甜玉米胚乳中的淀粉粒未充满整个细胞，细胞壁清晰可见，糯玉米和普通玉米胚乳细胞被淀粉粒充满。授粉后相同时间时，胚乳中蛋白质数量表现为超甜玉米>糯玉米>普通玉米，超甜玉米中可溶性糖及脂类数量较糯玉米和普通玉米丰富。

2.2不同胚乳类型玉米籽粒营养品质的变化

2.2.1籽粒淀粉含量图3结果表明，在整个灌浆结实期，糯玉米、超甜玉米和普通玉米籽粒中淀粉含量的变化均表现为前期(10～20 d)增长显著，后期(25～35 d)增长缓慢的“S”型趋势，超甜玉米籽粒中淀粉含量始终低于糯玉米和普通玉米，成熟期京科糯2000、超甜2000和普通玉米郑单958淀粉含量分别为73.98%，57.40%和74.28%。授粉后10～15 d时，淀粉增长速率为糯玉米>超甜玉米>普通玉米，授粉后15～20 d时，普通玉米郑单958淀粉增长速率显著大于京科糯2000和超甜2000，授粉后20～35 d，普通玉米淀粉含量超过糯玉米，表明淀粉积累起始增长势高，活跃增长期长和快增期的灌浆速率高是形成糯玉米和普通玉米籽粒中淀粉含量高的原因。

图 3　不同胚乳类型玉米授粉后籽粒淀粉含量的变化

图 4　不同胚乳类型玉米授粉后籽粒蛋白质含量的变化

2.2.2籽粒蛋白质含量图4结果显示，授粉后10～20 d时3种胚乳类型玉米籽粒蛋白质含量下降较快，在授粉后20～35 d时京科糯2000和郑单958下降较慢，而超甜2000在授粉25 d时下降到最低，之后又逐渐上升，但整体表现为降低。在整个灌浆进程中，籽粒中蛋白质含量表现为超甜玉米始终显著高于糯玉米和普通玉米，糯玉米略高于普通玉米。成熟期超甜2000、京科糯2000和普通玉米郑单958的蛋白质含量分别为11.26%，7.61%和7.20%。

2.2.3籽粒可溶性糖含量图5结果表明，不同胚乳类型玉米籽粒中可溶性糖含量随授粉后时间的延长均呈下降趋势。超甜2000在授粉后10～15 d和20～25 d时，可溶性糖下降速率较快，授粉后35 d时可溶性糖含量降为6.32%。京科糯2000和郑单958在授粉后10～20 d时可溶性糖含量下降迅速，25 d后下降幅度变小，分别为6.35%～5.75%，6.94%～6.21%，郑单958乳熟期后可溶性糖含量趋于平稳，京科糯2000有继续下降的趋势。

图 5不同胚乳类型玉米授粉后籽粒可溶性糖含量的变化

Fig.5Changes of soluble sugar contents of corns with

different endosperm types after pollination

3讨论

3.1不同类型玉米籽粒胚乳超微结构的变化

在玉米籽粒中淀粉是主要组成成分，占籽粒干质量的70%左右，其次是蛋白质、脂肪和可溶性糖等营养物质，它们对玉米的品质及食味起决定性作用。淀粉在胚乳中以淀粉粒的形式存在，淀粉粒的大小、形态、分布对淀粉的性质及籽粒胚乳细胞内的超微结构有重要影响。Ji等[14]、张丽等[15]研究发现，成熟期不同淀粉含量玉米籽粒胚乳内淀粉粒的粒径分布范围为0.37～31.5 μm，以2和15 μm为界限，将淀粉粒分为小型、中型和大型3类，高淀粉型玉米中小、中型淀粉粒的体积比显著高于普通型玉米。李志伟等[16]、陆大雷等[6]认为，与普通玉米淀粉相比，甜玉米、糯玉米和高直链玉米淀粉在淀粉粒形态及穗部分布间不同，导致了淀粉热特性、糊化特性等也表现出不同程度的差异。本研究中授粉前期糯玉米和普通玉米淀粉粒体积变化范围较大，后期淀粉粒多以大体积淀粉粒存在且均匀性好，这与伊祖涛等[17]的研究结果相似，超甜2000在授粉后30～35 d时，淀粉粒的体积大小差异较大，且淀粉粒均匀性较授粉前期差，这可能与后期糖类物质向淀粉转化有关，但具体原因还有待进一步研究。

在玉米籽粒中，胚乳内部组织结构的疏密排布、淀粉粒形状、均匀性以及胚乳内部组织中基质蛋白、糖类物质与淀粉粒结合的紧密程度，决定了籽粒营养品质和物理性状的优劣[18-20]。张海艳等[21]对不同类型玉米胚乳细胞淀粉体发育的研究表明，灌浆开始后普通玉米和糯玉米蛋白体数量较爆裂玉米少，淀粉体充实晚，糯玉米淀粉体充实差；甜玉米淀粉体充实最差，淀粉粒呈不裸露状态，胚乳细胞排列疏松，这与本研究结果基本一致。本试验中，授粉前期3种类型玉米胚乳细胞都只可见淀粉粒，授粉后20～30 d时，甜、糯玉米中可见大量基质蛋白填充在淀粉粒间隙，甜玉米中出现丝状糖类物质，而普通玉米中基质蛋白较甜，糯玉米不明显，可见3种胚乳类型籽粒超微结构存在明显差异，揭示了其不同用途的内在原因。

3.2不同类型玉米籽粒的营养品质

本研究结果表明，随着灌浆进程推进，京科糯2000、超甜2000和郑单958籽粒的淀粉含量逐渐增加，可溶性糖含量逐渐减少，蛋白质含量整体呈下降趋势，这与前人的研究结果一致[22-25]。张春良[26]研究发现，甜玉米中可溶性糖含量呈单峰曲线变化，授粉后15 d开始突然加快积累，到25 d时达到峰值，然后下降，这与本研究结果存在差异，造成不一致的原因可能是，试验中使用量的单位不同，前者是以“每粒”为单位计算可溶性糖含量，本试验计算的是可溶性糖占籽粒干物质的百分比，这样的数据处理能更好地观测和比较灌浆过程中各营养物质间的消长动态。灌浆初期，超甜玉米籽粒内容物积累少，但糖的比例较大，灌浆中后期，随着淀粉的迅速增加，糖的增长速率不及淀粉，致使可溶性糖占籽粒干物质含量持续降低。淀粉积累与其体内可溶性糖的合成、转运和积累有密切关系。可溶性糖是淀粉合成的底物，其含量的高低与淀粉积累密切相关。灌浆初期，正是种胚发育和种皮建成的时期，植株茎叶的光合产物向库运输，籽粒中可溶性糖含量较高，各功能蛋白较多，随着籽粒发育，淀粉含量逐渐增加，达到一定程度后趋于平稳，此时一些低分子化合物将转化为大分子化合物(贮藏蛋白)，所以蛋白质含量则有上升趋势[27-28]。本研究结果显示，灌浆期籽粒可溶性糖的急剧下降与淀粉含量的迅速上升趋势相吻合，相同的结果在袁刘正等[27]的研究中亦得到了验证。张丽等[15]、陆大雷等[23]和Sandhu等[29]的研究表明，单一类型玉米品种间营养品质的变异较小，所以本试验采用不同类型玉米中的典型品种作为一类胚乳类型玉米的代表，具有现实性和可行性。

3.3不同类型玉米籽粒超微结构与营养物质含量及品质的关系

李敬玲等[3]对多胞质玉米胚乳淀粉粒性状的研究认为，虽然淀粉粒形态与籽粒外形无明显相关，但其与籽粒品质存在相关性，甜质胞质玉米(sul、shZ、btl)籽粒外形较扁，百粒质量较高，淀粉粒多呈球形，排列紧密，爆裂玉米和甜玉米的淀粉粒一般排列紧密，大小均匀，与它们的籽粒硬度好、角质化程度高等优良品质相一致，淀粉粒大小、形状和排列与籽粒硬度、角质化程度有相关性，杨引福等[18]的研究结果也证实了这一结论。杨福等[30]认为，在稻米胚乳中，由于淀粉体和蛋白体排列不够紧密会形成白色不透明的部分，即恶白，具有恶白的稻米透明度差，整精米率低，商品品质不佳。本研究中，甜玉米淀粉粒排列紧密，蛋白质和可溶性糖含量丰富，普通玉米淀粉粒大小均匀，排列较糯玉米紧密；糯玉米胚乳细胞中淀粉粒充实好，排列稀松，粉质化程度高，致使糯玉米食用口感黏软，甜玉米籽粒中淀粉粒充实差，蛋白质和糖类物质含量高，角质化程度高，形成了甜玉米脆甜的食用品味。授粉后15～20 d，糯玉米籽粒中蛋白质含量显著增加，此时淀粉粒虽为多面体状，但其棱角及变形程度没有蜡熟期差别分明，超甜玉米此时淀粉粒为球状，大小较均匀，胚乳中可见明显的丝状可溶性糖和链状的基质蛋白，结合化学分析法，此时可溶性糖较授粉后15 d时下降缓慢，授粉后25 d时可溶性糖含量较低，由授粉后10 d的17.14%降至8.77%。综上所述，观察分析籽粒胚乳超微结构，结合淀粉粒的形态特征以及胚乳中基质蛋白和可溶性糖含量，可初步鉴别玉米品质的优劣及鲜食玉米的适宜采收期。

4结论

在灌浆结实期，超甜2000、京科糯2000和郑单958淀粉粒的外形、大小、数目及凹陷深浅不同，淀粉粒数目及体积在授粉后10～20 d增加最为显著，同一授粉时期不同类型玉米籽粒中淀粉粒的排布及与基质蛋白和可溶性糖结合的紧密程度存在差异。随授粉后时间的延长，超甜2000、京科糯2000和郑单958中淀粉含量逐渐上升，蛋白质和可溶性糖含量逐渐下降。通过营养成分分析并结合籽粒超微结构观察，授粉后15～20 d超甜2000可溶性糖含量高，胚乳内容物多，此时是超甜2000最佳采收期，京科糯2000适宜采收期在授粉后20～25 d。在同一测定时期，郑单958淀粉粒排列较糯玉米紧密，胚乳中可见的基质蛋白及糖类较少。

[参考文献]

[1]石明亮,薛林,胡加如,等.普通玉米及鲜食玉米的产业化与育种策略 [J].中国食物与营养,2009(11):15-17.

Shi M L,Xue L,Hu J R,et al.Discussion on industrialization and breeding strategy of fresh corn and common corn [J].Food and Nutrition in China,2009(11):15-17.(in Chinese)

[2]郝小琴.甜、糯玉米育种研究概况 [J].广西农业生物科学,2000,19(2):121-125.

Hao X Q.General situation about the research on the breeding of sweet and glutinous maize [J].Journal of Guangxi Agricultural and Biological，2000,19(2):121-125.(in Chinese)

[3]李敬玲,贾敬莺,刘敏,等.多胞质玉米胚乳淀粉粒性状的扫描电镜观察 [J].遗传学报,1999,26(3):249-253.

Li J L,Jia J Y,Liu M,et al.Scanning electron microscope observation on endosperm starch grain characters in multiplasmic maize [J].Journal of Genetics and Genomics,1999,26(3):249-253.(in Chinese)

[4]崔丽娜,张红,孟佳佳,等.不同胚乳类型玉米籽粒淀粉粒的粒度分布特征 [J].作物学报,2012,38(9):1723-1727.

Cui L N,Zhang H,Meng J J,et al.Starch granule size distribution in maize kernel with different endosperm types [J].Acta Agronomica Sinica,2012,38(9):1723-1727.(in Chinese)

[5]Li L,Blanco M,Jane J.Physicochemical properties of endosperm and pericarp starches during maize development [J].Carbohydrate Polymers,2007,67:630-639.

[6]陆大雷,郭换粉,董策,等.普通、甜、糯玉米果穗不同部位籽粒淀粉理化特性和颗粒分布差异 [J].作物学报,2011,37(2):331-338.

Lu D L,Guo H F,Dong C,et al.Starch physicochemical characteristics and granule size distribution at apical,middle and basal ear positions in normal, sweet, and waxy maize [J].Acta Agronomica Sinica,2011,37(2):331-338.(in Chinese)

[7]伊祖涛,张海艳.玉米角质和粉质胚乳淀粉粒粒径、糊化特性及凝胶质构特性的研究 [J].中国粮油学报,2014,29(7):27-32.

Yi Z T,Zhang H Y.Starch granule size,pasting properties and textural properties of horny endosperm and silty endosperm in maize [J].Journal of the Chinese Cereals and Oils Association,2014,29(7):27-32.(in Chinese)

[8]张冬梅,刘洋,赵永锋,等.不同杂种优势群玉米籽粒灌浆速率分析 [J].中国农业科学,2014,47(17):3323-3335.

Zhang D M,Liu Y,Zhao Y F,et al.Analysis of maize grain filling rate in different heterotic groups [J].Scientia Agricultura Sinica,2014,47(17):3323-3335.(in Chinese)

[9]许金芳,贾世锋,郭庆法,等.糯玉米籽粒的生长发育和品质变化 [J].植物生理学通讯,1991,27(6):446-451.

Xu J F,Jia S F,Guo Q F,et al.Changes in growth and quality of waxy corn kernels [J].Plant Physiology Communications,1991,27(6):446-451.(in Chinese)

[10]刘萍.中国鲜食甜﹑糯玉米品种试验产量与品质评价体系的建设 [D].江苏扬州:扬州大学,2007.

Liu P.Establishment of yield and quality evaluation system for fresh sweet corn and waxy corn varietal experiment in China [D].Yangzhou,Jiangsu:Yangzhou University,2007.(in Chinese)

[11]余静,冉从福,李学军,等.陕糯1号与非糯小麦西农1330胚乳发育及淀粉形态、粒径分析 [J].中国农业科学,2014,47(22):4405-4416.

Yu J,Ran C F,Li X J,et al.Study on endosperm development and morphological features of starch granules in waxy wheat Shannuo 1 and non-waxy wheat Xinong 1330 [J].Scientia Agricultura Sinica,2014,47(22):4405-4416.(in Chinese)

[12]李合生.植物生理生化实验原理和技术 [M].北京:高等教育出版社,2000:195-197.

Li H S.The principle and technology of plant physiological and biochemical experiment [M].Beijing:Higher Education Press,2000:195-197.(in Chinese)

[13]李关荣,李天俊,冯建成.生物化学实验教程 [M].北京:中国农业大学出版社,2011:91-92.

Li G R,Li T J,Feng J C.Biological chemistry experiment tutorial [M].Beijing:China Agricultural University Press,2011:91-92.(in Chinese)

[14]Ji W K,Hasjim J,Pollak L M,et al.Structure and function of starch from advanced generations of new gem lines [J].Carbohydrate Polymers,2003,54:305-319.

[15]张丽,张吉旺,刘鹏,等.不同淀粉含量玉米籽粒淀粉粒度的分布特性 [J].中国农业科学,2011,44(8):1596-1602.

Zhang L,Zhang J W,Liu P,et al.Starch granule size distribution in grains of maize with different starch contents [J].Scientia Agricultura Sinica,2011,44(8):1596-1602.(in Chinese)

[16]李志伟,钟雨越,吴权明,等.高直链玉米淀粉的理化特性研究 [J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2014,42(7):53-60.

Li Z W,Zhong Y Y,Wu Q M,et al.Physicochemical properties of high-amylose maize starch [J].Journal of Northwest A&F University:Natural Science Edition,2014,42(7):53-60.(in Chinese)

[17]伊祖涛,张海艳.糯玉米胚乳淀粉粒粒度分布形成的酶学机理 [J].植物生理学报,2015,51(1):88-92.

Yi Z T,Zhang H Y.Enzyme mechanism of starch granule size distribution formation in waxy corn endosperm [J].Plant Physiology Journal,2015,51(1):88-92.(in Chinese)

[18]杨引福,李向拓,谢恩魁.不同硬质度胚乳奥帕克-2(o2)玉米籽粒超微结构与品质性状的相关研究 [J].中国农业科学,2005,38(1):59-63.

Yang Y F,Li X T,Xie E K.Correlation between ultra-microstructure and nutrition quality in Opaque-2 corn kernels with different hardness endosperm [J].Scientia Agricultura Sinica,2005,38(1):59-63.(in Chinese)

[19]Zhang H Y,Gao R Q,Dong S T.Anatomical and physiological characteristics associated with corn endosperm texture [J].Agronomy Journal,2011,103(4):1258-1264.

[20]Pereira R C,Davide L C,Pedrozo C A,et al.Relationship between structural and biochemical characteristics and texture of corn grains [J].Genetics and Molecular Research,2008,7(2):498-508.

[21]张海艳,高荣岐.不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的发育 [J].植物生理学报,2013,49(10):1105-1111.

Zhang H Y,Gao R Q.Amyloplast development of endosperm cell in different types of corn (ZeamaysL.) [J].Plant Physiology Journal,2013,49(10):1105-1111.(in Chinese)

[22]刘萍,王从亮,王凤格,等.鲜食糯玉米不同品种授粉后籽粒品质主要成分的变化 [J].中国农业科学,2007,40(8):1817-1821.

Liu P,Wang C L,Wang F G,et al.Changes of quality components in waxy corn kernels after pollination [J].Scientia Agricultura Sinica,2007,40(8):1817-1821.(in Chinese)

[23]陆大雷,闫发宝,陆卫平.糯玉米灌浆结实期籽粒淀粉理化特性变化 [J].中国农业科学,2011,44(23):4793-4800.

Lu D L,Yan F B,Lu W P.Dynamics of physicochemical characteristics in two waxy maize varieties during grain filling [J].Scientia Agricultura Sinica,2011,44(23):4793-4800.(in Chinese)

[24]张海艳.甜玉米颖果的发育和淀粉粒的形态变化分析 [J].植物生理学通讯,2009,45(4):355-358.

Zhang H Y.Analysis on caryopsis development and starch granule shape change of sweet corn (ZeamaysL.ssp.saccharata Sturt.) [J].Plant Physiology Communications,2009,45(4):355-358.(in Chinese)

[25]刘开昌,胡昌浩,董树亭,等.高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性 [J].作物学报,2002,28(4):492-498.

Liu K C,Hu C H,Dong S T,et al.Accumulation of main quality components in kernels of high oil and high starch maize and their physiological and biochemical characteristics [J].Acta Agronomica Sinica,2002,28(4):492-498.(in Chinese)

[26]张春良.关于甜玉米与普通玉米胚乳中淀粉体发育的比较研究 [D].江苏扬州:扬州大学,2009.

Zhang C L.The study about the starch development of sweet corn and ordinary corn [D].Yangzhou,Jiangsu:Yangzhou University,2009.(in Chinese)

[27]袁刘正,张运栋.不同密度下玉米品质的比较分析 [J].中国种业,2003(9):68-70.

Yuan L Z,Zhang Y D.Comparative analysis of quality of corn under different density [J].China Seed,2003(9):68-70.(in Chinese)

[28]白宝璋,张景义.甜玉米子粒营养成分的动态变化 [J].吉林农业科学,1988(3):8-11.

Bai B Z,Zhang J Y.The variation of the nutritional component in the seeds of sweet corn [J].Journal of Jilin Agricultural Sciences,1988(3):8-11.(in Chinese)

[29]Sandhu K S,Singh N,Kaur M.Characteristics of the different corn types and their grain fractions: physicochemical,thermal,morphological,and rheological properties of starches [J].Journal of Food Engineering,2004,64:119-127.

[30]杨福,宋惠,崔喜艳,等.不同垩白度粳稻胚乳淀粉体发育的扫描电镜观察 [J].作物学报,2004,30(4):406-408.

Yang F,Song H,Cui X Y,et al.Observation on amyloplast in endosperm of different chalkiness japonica rice with scanning electron microscopy [J].Acta Agronomica Sinica,2004,30(4):406-408.(in Chinese)

Dynamic changes of ultra-structure and nutritional quality in maize kernels with different endosperm types

MA Xiu-feng1,GUO Qiang2,LIN Chong-ming1,YANG Yin-fu1

(1CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2TangshanAgriculturalAcienceInstitute,Tangshan,Hebei063000,China)

Abstract：【Objective】 This study explored the dynamic changes of nutritional quality and internal ultra-structure in maize kernels with different endosperm types during grain filling period to provide theoretical basis for the processing and quality improvement of different corn varieties.【Method】 Internal structures in kernels of super sweet corn (Super sweet 2000),waxy corn (Jingkenuo 2000) and common corn (Zhengdan 958) were explored using near infrared spectroscopy analyzer (NISA) and scanning electron microscopy (SEM).【Result】 10 days after pollination,grains of Super sweet 2000,Jingkenuo 2000 and Zhengdan 958 starch were round in shape.With the processing of grain filling,the starch granules of Jingkenuo 2000 extruded into polyhedral and elliptical with many depressed starch granules,starch granules of Super sweet 2000 were spherical with smooth surface,while starch granules of Zhengdan 958 were polyhedral with small quantity of depressed starch granules.The number and size of starch grains rapidly increased 10 to 20 days after pollination.Starch granules arranged closely in the order of Super sweet 2000>Zhengdan 958>Jingkenuo 2000.Protein and soluble sugar contents in Super sweet 2000 endosperm cell were higher than in Zhengdan 958 and Jingkenuo 2000,and the starch grains and matrix protein combined more closely in Super sweet 2000 cell.In grain filling stage,the grain starch accumulation presented in “S-shape” curve with the largest growth rate 10 to 20 days after pollination.Protein and soluble sugar contents gradually decreased and starch content of super sweet corn was always lower than that of waxy corn and common corn.【Conclusion】 In the grain filling stage,the appearance,number and combination of matrix protein and soluble sugar of starch grains of Zhengdan 958,Jingkenuo 2000 and Super sweet 2000 were all different.With the extension of time after pollination,the upward trend of starch coincided with the downward trend of soluble sugar.Observation of grain ultra-structure could be used for preliminary identification of the maize quality and determination of suitable harvest time for fresh corn.

Key words:corn kernel;nutrient quality;ultra-structure;endosperm type

[文章编号]1671-9387(2016)01-0053-08

[中图分类号]S513.01

[文献标志码]A

[作者简介]马秀凤(1990-)，女(满族)，黑龙江哈尔滨人，在读硕士，主要从事玉米遗传育种研究。E-mail:729733218@qq.com[通信作者]杨引福(1963-)，男，陕西凤翔人，研究员，主要从事优质专用玉米育种及加工利用研究。

[基金项目]西北农林科技大学唐仲英育种基金项目(A212020802)

[收稿日期]2015-06-12

DOI：网络出版时间:2015-12-0214:2510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.01.009

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151202.1425.018.html

E-mail：yinfuyang@163.com