不同坡位柳杉人工林夏季土壤动物群落特征

肖玖金，林宏贵，周　鑫，尤　花，李　云，张　健（.四川农业大学都江堰校区,四川都江堰680；.四川农业大学生态林业研究所,四川温江60；.阿坝藏族羌族自治州旅游经济研究所,四川汶川6000）



不同坡位柳杉人工林夏季土壤动物群落特征

肖玖金1,2，林宏贵3，周鑫1，尤花1，李云1，张健2
（1.四川农业大学都江堰校区,四川都江堰611830；2.四川农业大学生态林业研究所,四川温江611130；3.阿坝藏族羌族自治州旅游经济研究所,四川汶川623000）

摘要：为研究柳杉Cryptomeria fortunei人工林不同坡位土壤动物群落结构特征，采用手捡法和干湿漏斗法在四川盆周西缘山地3个不同坡位（海拔分别为1 088 m，987 m和830 m）的柳杉人工林设置样地（分别为样地Ⅰ，样地Ⅱ和样地Ⅲ）进行土壤动物群落调查。结果显示：试验所采集到的土壤动物平均密度为3.46×104只·m(-2)，隶属于5门13纲94类，其中，土壤动物密度和类群数均以样地Ⅲ最高，分别为6.53×104只·m(-2)和66类，以样地Ⅰ最低，分别为1.35×104只·m(-2)和38类，土壤动物密度和类群数呈现出随坡位高度增加而减少的趋势；从垂直分布来看，各土层土壤动物密度均随着坡位的上升而减少，各样地有大于43%的土壤动物个体分布在0～5 cm土层（凋落物层除外），有大于72%的土壤动物类群分布在凋落物层；除Simpson优势度指数（C）外，土壤动物多样性指数均以样地Ⅲ最高，同时，各样地间土壤动物群落Sorenson相似性系数较Morisita-Horn相似性系数波动更大，表明坡位对柳杉人工林下土壤动物群落各类群的相对数量影响较类群数的影响大。图3表5参20

关键词：土壤生物学；柳杉人工林；坡位；土壤动物；群落结构

土壤动物作为森林生态系统中不可或缺的生物组分之一，不仅是森林土壤肥力的重要生物学指标，而且与森林土壤的形成、发育、演替以及森林生态系统的生物元素循环密切相关［1］，被认为是森林生态系统物质循环和能量流动的中心环节，是生态系统演化的重要驱动因子［2］。坡位作为重要的地形因子，会影响土壤微环境、土壤理化性质、地上植被的生长以及地下碳输入等［3］，小尺度的坡位因子在一定程度上可重新分配土壤含水量、养分及温度［4］。柳杉Cryptomeria fortunei作为川西地区重要的人工造林树种之一，因以其生长快，树干直，材质好而被广泛栽植，有关人工林栽植对土壤动物群落特征的研究已有报道［5-8］，但鲜见不同坡位下柳杉人工林土壤动物群落特征的研究，因此，本研究通过对不同坡位下柳杉人工林土壤动物群落特征进行研究，为柳杉人工林的可持续发展和管理提供理论基础。

1　材料与方法

1.1研究区自然概况

研究区位于成都平原与四川盆周西缘山地接合部的都江堰灵岩山（30°44′54″～31°22′09″N，103° 25′42″～103°47′00″E），属中亚热带温湿型气候，海拔为852～1 075 m，为浅切割低山地貌类型。年平均气温为15.2℃，年平均相对湿度81%，年平均降水量1 243.0 mm，年平均日照时数1 024.2 h，无霜期269.0 d。样地土壤为沙岩上发育的黄壤，质地为重壤质，pH 6.5～6.8。由于多雨，在淀积层与母质层之间有明显的潜育现象，土壤肥力中等，保肥保水性好［7］。试验共选取3个不同坡位高度，其中，样地Ⅰ海拔高度为1 088 m，样地Ⅱ海拔为987 m，样地Ⅲ海拔为830 m，所选样地柳杉种植于20世纪70年代，是在灌丛地上进行更新形成的。各样地自然环境条件见表1。

表1　样地自然环境条件Table 1 Environmental condition of three positions on slope

1.2研究方法

于2013年8月中旬，在不同坡位选择具有代表性的柳杉人工林共设置3个样地。在各样地内，兼顾地形、坡位及坡度等因子，按“品”字形设置3个重复。野外大型手捡的面积为50 cm×50 cm（0.25 m2），分凋落物层、0～5 cm层、5～10 cm层、10～15 cm层，将大型土壤动物放入盛有质量分数为75%的乙醇容器中杀死，带回实验室在解剖镜（PXS-1040）下分类和计数；同时，在各样点挖土壤剖面，分0～5cm层、5～10 cm层、10～15 cm层用环刀（r=5 cm, v=100 cm3）由下往上顺次取土样，用尼龙网包裹好后及时带回实验室分别用Tullgren干漏斗和Baermann湿漏斗分离土样中的土壤动物。同时，在各样点收集10 cm×10 cm（0.01 m2）面积的凋落物带回实验室进行分离，重复3次。

实验主要采用《中国土壤动物检索图鉴》［9］、《中国亚热带土壤动物》［10］、《昆虫分类检索》［11］和《幼虫分类学》［12］等进行分类鉴定，鉴定计数至目、科等较高的分类阶元。

1.3数据分析与处理

1.3.1数据分析群落多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数（H′），Simpson优势度指数（C），Pielou均匀性指数（J）和密度-类群指数（IDG）来描述土壤动物群落的特征；分别选用Sorensen和Morisita-Horn相似性系数对样地间群落结构特征的相似程度进行定性和定量描述［13-14］。

1.3.2土壤动物类群数量等级划分在各类群数量等级划分中，个体数占总数10.0%以上者为优势类群，占总数1.0%～10.0%者为常见类群，占总数1.0%以下者为稀有类群。

1.3.3数据的处理和分析数据的处理和分析采用SPSS 19.0和Excel 2010进行。

2　结果与分析

2.1土壤动物的类群及数量组成

本研究中所采集到的土壤动物平均密度为3.46×104只·m-2，隶属于5门13纲94类（表2），各坡位土壤动物密度和类群数均随着坡位增高而递减（图1）。大类群中，线虫纲Nematoda和昆虫纲Insecta为优势类群，其个体数分别占本次采集到土壤动物总数的72.49%和14.72%；蛛形纲Arachnida占9.31%，弹尾纲Collembola占1.19%，双尾纲Diplura占1.14%，其余8个纲仅占1.15%。其中，样地Ⅰ柳杉人工林所采集到的土壤动物平均密度为1.35×104只·m-2，共38类，优势类群仅线虫纲1类，所占比例为78.70%，常见类群有步甲科、小蚓类、蚁科和圆跳科4类，个体数所占比例分别为1.98%，1.15%，6.44%和5.90%，合计15.47%，其余33类为稀有类群，所占比例合计为5.83%。样地Ⅱ柳杉人工林所采集的土壤动物平均密度为2.50×104只·m-2，共46类，优势类群为线虫纲，其所占比例为93.20%，常见类群1类，占比例为1.60%，其余44类为稀有类群，所占比例合计为5.20%。样地Ⅲ柳杉人工林采集的土壤动物平均密度为6.53×104只·m-2，共66类，优势类群有2类，分别为线虫纲和蚁科，所占比例分别为63.27%和13.40%，合计为76.67%，常见类群有赤螨科、等翅目、懒甲螨科、隐颚螨科、双翅目、叶爪螨科和微离螨科，共7类，所占比例分别为7.14%，3.06%，2.09%，1.58%，1.02%，1.02%和1.02%，合计为16.94%，其余57类为稀有类群，所占比例总计为6.39%。

表2　不同坡位柳杉林土壤动物类群组成Table 2 Composition of soil fauna community at the different altitudes in Cryptomeria fortunei artificial plantations

表2　　（续）Table 2 Continued

表2　　（续）Table 2 Continued

图1　不同坡位柳杉林土壤动物数量和类群数Figure 1　Number of soil fauna community and group at the different slopes in Cryptomeria fortunei plantations

2.2土壤动物不同土层垂直分布特征

不同坡位柳杉林土壤动物密度剖面分布特征显示（图2）：除凋落物层外，各土层土壤动物密度均随着坡位上升而减少。各坡位柳杉人工林样地均以0～5 cm土层土壤动物密度最高（受条件限制，凋落物层未进行湿漏斗分离），其中，样地Ⅰ，样地Ⅱ和样地Ⅲ分别有65.05%，63.21%和43.66%的土壤动物分布在0～5 cm；样地Ⅰ和样地Ⅱ均以10～15 cm土层密度最低，样地Ⅲ以5～10 cm土层最低。差异性检验结果表明：凋落物层和10～15 cm土层土壤动物密度均以样地Ⅲ显著高于样地Ⅰ和样地Ⅱ（P＜0.05）。不同坡位高度土壤动物类群数剖面分布特征表明（图3）：各坡位土壤动物类群数均随着土层加深而下降，其中，凋落物层和5～10 cm土层土壤动物类群数均以样地Ⅲ最高，0～5 cm土层和10～15 cm土层土壤动物类群数均以样地Ⅱ最高；其中，样地Ⅰ有81.58%的土壤动物类群在枯落物层有分布，样地Ⅱ和样地Ⅲ分别为78.26%和72.73%。

图2　不同坡位柳杉林土壤动物密度垂直分布Figure 2 Average density of soil fauna in each layer

图3　不同坡位柳杉林土壤动物类群数垂直分布Figure 3 Group number of soil fauna in each layer

2.3土壤动物主要类群密度特征

将所采集到的土壤动物分为线虫纲、昆虫纲、蛛形纲、弹尾纲、双尾纲和其余纲共6大类（表3），可以看出，除弹尾纲外，其余5个纲均以样地Ⅲ高于样地Ⅰ和样地Ⅱ。显著性分析表明，线虫纲以样地Ⅲ显著高于样地Ⅰ（P＜0.05），昆虫纲和双尾纲以样地Ⅲ显著高于样地Ⅰ和样地Ⅲ（P＜0.05）。

表3　主要类群密度特征Table 3 Average density of main taxon

2.4土壤动物群落相似性

各样地间土壤动物群落相似性分析结果显示（表4）：各样地间土壤动物群落Sorenson相似性系数较Morisita-Horn相似性系数波动更大，表明不同坡位对柳杉林下土壤动物群落各类群的相对数量影响较大。样地Ⅲ与样地Ⅰ和样地Ⅱ的Sorenson相似性系数均低于0.50，表明该柳杉人工林土壤动物群落物种组成存在较大的坡位差异。其中，样地Ⅰ与样地Ⅱ的Sorenson相似性系数为0.67，计算值为0.50～0.75，表明样地Ⅰ和样地Ⅱ之间为中等相似。样地Ⅲ与样地Ⅰ和样地Ⅱ的Sorenson相似性系数均为0.43，为0.25～0.50，表明两者的相似性为中等不相似。各样地间的Morisita-Horn相似性系数均大于0.90，表明坡位高度差异对柳杉人工林土壤动物群落各类群的相对数量影响较小。

表4　不同坡位柳杉林土壤动物群落相似性Table 4 Similarity indices of soil animal communities

2.5土壤动物群落多样性特征

土壤动物群落多样性指数显示（表5）：Shannon-Wiener多样性指数（H′），Pielou均匀性指数（J）和密度-类群指数（IDG）均以样地Ⅲ最高。显著性检验表明：样地Ⅲ的IDG指数均显著高于样地Ⅰ和样地Ⅱ（P＜0.05），Simpson优势度指数（C）排序为样地Ⅱ＞样地Ⅰ＞样地Ⅲ。样地Ⅱ具有较大的群落优势度。

表5　不同坡位柳杉林土壤动物群落多样性指数Table 5 Diversity indices of soil fauna in Cryptomeria fortunei plantations

3　讨论

坡位能对土壤含水量、养分及温度等生态因子进行再分配，3类土壤生态因子通常随着坡位的下降而逐渐增加［15-16］。对柳杉人工林不同坡位土壤动物群落特征研究结果显示：土壤动物密度和类群数均随着坡位高度上升而减少，相关研究也有类似的研究结果［4］，其中，样地Ⅲ土壤动物密度显著高于样地Ⅰ和样地Ⅱ，这主要是由于线虫密度在3个坡位土壤动物密度中均占有较大比例（样地Ⅰ到样地Ⅲ分别为78.7%，93.2%和63.3%），其密度的变化是导致各坡位土壤动物密度的差异的主要原因。本研究结果显示，样地Ⅱ和样地Ⅲ的线虫密度分别是样地Ⅰ的2.2倍和3.9倍，表明较高的土壤含水量、养分含量及温度能为线虫的繁殖提供良好条件。受实验条件限制，各坡位凋落物层次土壤动物仅进行了干生漏斗分离，因而未将占线虫等湿生土壤动物统计到凋落物层，造成该层土壤动物群落特征出现较高类群数和较低密度的现象。相似性分析表明，无论是Morisita-Horn相似性系数，还是Sorenson相似性系数，均以样地Ⅰ和样地Ⅱ间的最高，表明样地Ⅰ和样地Ⅱ间土壤动物群落特征具有较高的相似性。土壤动物多样性指数中，Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Pielou均匀性指数（J）均以样地Ⅲ最高，样地Ⅱ最低，说明样地Ⅲ物种生态系统的结构更加稳定，有利于其内的土壤动物生存，也有利于该生态系统的良好维持［17］；而Simpson优势度指数（C）以样地Ⅱ最高，样地Ⅲ最低，这主要与样地Ⅱ的土壤动物个体数的93.2%为线虫，土壤动物个体数主要集中在个别类群上，而样地Ⅰ和样地Ⅲ则较为分散，个体数比例最高的仍为线虫，其比例分别为78.7%和63.27%，说明群落中个体数越集中在少数类群上，群落的优势度指数就越大；反之，越分散，群落的优势度指数就越小［18］。

本研究中，样地Ⅰ的弹尾纲密度显著高于样地Ⅱ和样地Ⅲ，这与土壤跳虫适应在低温湿润环境和有机质含量丰富的环境下生存有关［19］，而以蜱螨目为主的蛛形纲则表现出相反的分布趋势，即高坡位密度小于低坡位，同时，其类群数也呈现随坡位升高而减少的趋势。各样地间的Jaccard相似性指数研究表明，蛛形纲中样地Ⅰ和样地Ⅱ最高，共有度为0.313，样地Ⅰ和样地Ⅲ最低，共有度为0.138，表明各样地间蛛形纲共有度以相邻的群落间最高，这与相关研究结果一致［20］。昆虫纲各样地间的共有度以样地Ⅰ和样地Ⅱ最高，共有度为0.556，以样地Ⅱ和样地Ⅲ最低，共有度为0.167。

总体来看，本研究区不同坡位柳杉人工林土壤动物群落结构特征对坡位的变化有较强响应，但不同类群土壤动物对坡位变化的响应有一定差异，这与不同土壤动物生活习性的差异有关。

4　参考文献

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Soil fauna community structure in Cryptomeria fortunei artificial stands at different slope elevations in summer

XIAO Jiujin1,2, LIN Honggui3, ZHOU Xin1, YOU Hua1, LI Yun1, ZHANG Jian2
（1.Dujiangyan Campus, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, Sichuan, China; 2.Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan, China; 3.Institute of Aba Tourism Economy, Wenchuan 623000, Sichuan, China）

Abstract:Soil fauna, an important component of soil ecosystems, plays an important role in decomposition of biological remains, affects soil properties, and enhances material recycling and energy conversion in the soil.Understanding the impacts of slope elevation on soil fauna is essential to achieve sustainable Cryptomeria fortunei artificial stand management and biodiversity conservation; therefore, an investigation on soil fauna was carried out in Cryptomeria fortunei plantations.Three sample plots were set at three slope elevations（PlotⅠ-1 088 m, PlotⅡ-987 m, and PlotⅢ-830 m）.Macrofauna samples（n=3）were picked up by hand in each sampled slope with the area of 50 cm×50 cm（0.25 m2）.After recording the types of soil fauna, the samples were put into a container with alcohol and transported to laboratory for detailed classification to family level.Mesofauna was collected by steel core（r = 5 cm, v =100 cm3）and store in soil fauna sealing black bags.The collected samples then were transported to laboratory within 12 h and subsequently separated by Baermann method（for nematodes）and Tullgren method（for mesofauna）over a period of 48 h, respectively.All collected soil fauna were calculated and classified by microscope, and identified to the family level following Pictorial Keys to Soil Animals of China.Analysis was conducted using the following indexes: Sorenson, Morisita-Horn,book=258,ebook=79Shannon-Wiener, Pielou, Simpson, and Density-groups.Results showed a total of 94 soil fauna orders belonging to 5 phyla and 13 classes with an average density of 3.46×104individuals·m(-2).The density and number of groups in PlotⅢat lower elevation are significant higher than that in the rest of two plots（P＜0.05）, and there is no significant difference between the PlotsⅠandⅡ（P＞0.05）.Compared to PlotsⅠandⅡ, the soil fauna density in litter layer and 10～15 cm soil layer of PlotⅢis significantly higher than that in PlotsⅠandⅡ（P＜0.05）.The vertical study showed that more than 43% of the individuals was found in the 0-5 cm layer and more than 72% of the group number was found in the litter layer in each plot.PlotⅢhad the highest soil fauna density for Phylum Nematoda, and Classes Insecta, Arachnida, and Diplura.The Sorenson and Morisita-Horn indexes showed that slope elevation had a stronger effect on soil fauna density than soil fauna group type.Also, the highest Shannon-Wiener, Pielou, and Density-groups indexes were found in PlotⅢat the lower elevation.Thus, slope elevation affected distribution and diversity of soil fauna in Cryptomeria fortunei plantations, and to reserve litter layer is the key to keep the soil fauna diversity.［Ch, 3 fig.5 tab.20 ref.］

Key words：soil biology; Cryptomeria fortunei plantations; slope; soil fauna; community structure

作者简介：肖玖金，副教授，博士，从事土壤生态学研究。E-mail：j.xiao@sicau.edu.cn

基金项目：国家自然科学基金青年科学基金资助项目（31400457）；四川省教育厅资助项目（13ZA0258）；四川省景观与游憩研究中心资助项目（JGYQ2015012）

收稿日期：2015-04-22；修回日期：2015-06-16

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.010

中图分类号：S714.3

文献标志码：A

文章编号：2095-0756（2016）02-0257-08