氯霉素对毛竹幼苗色素质量分数及叶绿素荧光的影响

吴兴波，陈登举，马元丹，高　岩，温国胜，张汝民（浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安311300）



氯霉素对毛竹幼苗色素质量分数及叶绿素荧光的影响

吴兴波，陈登举，马元丹，高岩，温国胜，张汝民
（浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安311300）

摘要：为了探讨抗生素对植物生长的影响，以3年生毛竹Phyllostachys edulis实生苗为材料，用Yaxin-1161型非调制式叶绿素荧光仪和JIP-test数据分析方法，研究了采用不同浓度氯霉素（CAP）对其叶片色素质量分数和叶绿素荧光特性的影响。结果表明：氯霉素处理后，毛竹幼苗叶片叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数显著降低（P＜0.05）；捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过初级醌受体（QA）的其他电子受体的效率（ET0/TR0）。用于电子传递的量子产额（ET0/ABS），最大光化学效率（φ(P0)）和吸收光能为基础的性能指数（PIABS）均显著下降（P＜0.05），表明氯霉素具有抑制毛竹幼苗光合性能的作用。图1表3参29

关键词：植物学；毛竹；氯霉素；色素；叶绿素荧光

毛竹Phyllostachys edulis是集经济、生态和社会效益于一体的竹种之一。中国有毛竹林270万hm2，占全国竹林总面积的64.1%，是中国南方重要的森林资源［1］。目前，关于毛竹的研究多集中在其快速生长的机制［2］、施肥对其生长及光合生理的影响［3-4］以及环境因子对其光合生理特性的影响［1］等方面。近年来，环境中抗生素的问题越来越引起人们的重视。医用和兽用抗生素的大量使用造成了抗生素在环境中广泛的暴露，抗生素被有机体吸收的很少，大部分又被有机体排放到自然环境中［5］。研究表明：一些抗生素对环境中的水藻和高等植物有显著的毒害作用［6-7］。植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息，并且其特性又极易随外界环境条件而变化［8］，快速叶绿素荧光诱导动力学分析技术（JIP-test）可以根据植物体内发出的叶绿素荧光信号，方便、快速和无损伤地分析逆境胁迫下光系统Ⅱ（PSⅡ）的功能变化，包括反应中心、电子供体侧放氧复合体（OEC）和受体侧等的变化［9-10］。本研究以3年生毛竹实生苗为研究对象，测定了氯霉素（CAP）处理后叶片色素质量分数和快速叶绿素荧光诱导曲线的变化，通过JIP-test研究了氯霉素对毛竹幼苗的伤害机制。

1　材料和方法

1.1试验材料

供试材料为3年生毛竹实生苗，2012年5月中旬，选取株高1 m左右，生长良好，无病虫害的毛竹移入花盆（直径25 cm）中，放入日光温室中进行缓苗培养。氯霉素购自Sigma公司，用去离子水与无水乙醇溶解氯霉素，配成0.1 mol·L-1的母液备用，试验所需浓度加去离子水稀释，最终溶液（含对照）中含有体积分数为0.1%无水乙醇和0.01%吐温-20。

1.2氯霉素处理

待幼苗适应生长1个月后，选择长势良好的植株，于2012年6月置于人工气候箱：温度为光照25 ℃/黑暗20℃；光照条件为光照14 h/黑暗10 h（光照强度为800 μmol·m-2·s-1）；相对湿度为（60±3）%，适应培养24 h。选取连体的3个枝条上的9片健康一致的叶片，叶片隔片选取，选取叶子3片·枝条-1，1片置于10 mL 5 mmol·L-1氯霉素［6］的试管内，第2片置于10 mL 10 mmol·L-1氯霉素的试管内，第3片置于含等量去离子水的试管内，作为对照（ck）。所选叶片浸在试验浓度的溶液中处理5 min［11］，24 h后进行色素质量分数和快速叶绿素荧光诱导曲线的测定。

1.3色素质量分数的测定

将0.2 g剪碎的毛竹叶片置于带盖的试管中，加5 mL体积分数为80%的丙酮，室温下遮光萃取至样品完全变白后，分别在470，646和663 nm处测定其光密度值，按Lichtenthaler［12］的方法计算叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数。

1.4快速叶绿素荧光诱导曲线的测定

采用非调制式叶绿素荧光仪（Yaxin-1161型，雅欣理仪科技有限公司）进行快速叶绿素荧光诱导曲线的测定。测定前暗适应10 min，选取叶肉部分用3 000 μmol·m-2·s-1饱和蓝闪光照射1 s，以10 μs（2 ms之前）和1 ms（2 ms之后）的间隔记录荧光信号，测得叶绿素荧光动力学参数。每片叶子分上中下3部分分别进行测定，做3次重复（3个枝条），测得的快速叶绿素荧光诱导曲线采用JIP-test进行分析。

1.5叶绿素荧光动力学参数分析

依照STRASSER等［12］提出的能量流动模型，天线色素吸收的能量（ABS）其中一小部分主要以热能和荧光（F）的形式耗散掉，大部分则被反应中心（RC）所捕获（TR），在反应中心激发能被转化为还原能，将初级醌受体（QA）还原为QA-，QA-又可以被重新氧化，从而产生电子传递（ET）用于固定二氧化碳或其他途径，以此为基础发展起来的数据处理就被称为JIP-test。根据JIP-test公式［13-14］进行计算得到的部分参数见表1。

表1　快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）的参数Table 1 Formulae and glossary of terms for the analysis of the fluorescence transient OJIP

1.6数据分析

采用OriginPro 8.0软件进行数据处理、方差分析和作图。

2　结果与分析

2.1不同浓度的氯霉素处理后毛竹幼苗叶片色素质量分数的变化

从表2可以看出：氯霉素对毛竹叶片色素质量分数具有显著的影响（P＜0.05），5 mmol·L-1氯霉素处理24 h后，毛竹叶片类胡萝卜素质量分数与对照相比无显著差异，叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素质量分数以及叶绿素a/b与对照相比分别降低了16.8%，7.5%，14.0%和9.1%。10 mmol·L-1氯霉素处理后，叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素质量分数以及叶绿素a/b分别比对照下降了27.5%，11.9%，22.9% 和17.5%，类胡萝卜素下降了8.6%。

表2　氯霉素处理后毛竹幼苗叶片色素质量分数的变化（平均值±标准误差）Table 2 Changes of pigment content in the seedling leaves of Phyllostachys edulis under CAP treatment（mean±SE）

2.2氯霉素处理对快速叶绿素a荧光诱导曲线的影响

毛竹幼苗叶片经过暗适应后转入饱和脉冲光照射，叶绿素荧光迅速上升，呈现典型的OJIP荧光诱导动力学曲线（图1A）。氯霉素处理后，叶片叶绿素荧光动力学曲线的OJIP四相荧光值均高于对照，且随着氯霉素浓度的增大上升越明显；J点和I点的相对可变荧光强度随着氯霉素浓度的增加而增加（图1B）。为了更好地反映O-J-I-P曲线各相所代表植物所处的状态，作了相对可变荧光强度差值（Δ［（Ft-F0）/（F100 ms-F0）］）的变化［15］（图1C）。氯霉素处理后，相对可变荧光强度出现了2个峰，分别在J相（1.5 ms），未知（X）相（4.7 ms），且X相对应的峰最大，J相次之。J峰与X峰的峰值均随着氯霉素浓度的升高而升高。

图1　氯霉素处理后毛竹幼苗叶片叶绿素荧光诱导曲线的变化Figure 1 Variations of chlorophyll fluorescence transients in seedling leaves of Ph.edulis under CAP treatment

2.3氯霉素对毛竹幼苗比活性参数的影响

快速叶绿素荧光诱导动力学曲线还可以反映光合机构的比活性。比活性参数可以更深入地反映植物的光合器官对光能的利用，比活性参数可以不同的基础表示［9］。5 mmol·L-1氯霉素处理后（表3），TR0/CS和ET0/CS分别比对照下降了5.4%和10.1%；DI0/CS比对照上升了5.4%。ABS/RC，TR0/RC，ET0/RC和DI0/RC分别比对照上升了15.0%，7.5%，3.0%和20.7%。RC/CS比对照下降了12.8%。不同基础的比活性参数和RC/CS的变化比率随着氯霉素浓度的增大而增大，表明氯霉素浓度越高对比活性参数和单位面积的反应中心数量的影响就越大。

2.4氯霉素对电子传递和光合作用性能参数的影响

ET0/ABS反映了光合机构电子传递的量子产额或光系统Ⅱ（PSⅡ）实际光化学效率，主要受φP0和ET0/TR0的影响。5 mmol·L-1氯霉素处理后，φP0和ET0/TR0分别比对照下降了6.2%，4.5%，PSII的ET0/ABS比对照下降了10.7%，PIABS比对照下降了43.4%，而φP0只下降了6.2%，且φP0，ET0/TR，ET0/ABS和PIABS的变化比率均随着氯霉素浓度的升高而增大。

表3　氯霉素处理后毛竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的变化（平均值±标准误差）Table 3 Variations of chlorophyll fluorescence parameters in seedling leaves of Phyllostachys edulis under CAP treatment（mean±SE）

3　讨论

叶绿素作为光合作用中光能的吸收、传递和转化的载体，在植物光合作用中起着关键性的作用。已有研究表明：干旱［16］和盐［17］以及重金属［18］等胁迫均会显著影响叶片叶绿素的含量。本研究结果表明:氯霉素处理后，毛竹幼苗叶片叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素质量分数均显著降低，并且处理浓度越高，降低越明显（表2）。这可能有两方面的原因，一方面可能是因为氯霉素可以抑制叶绿体内70S型核糖体蛋白的合成［19］，从而抑制了叶绿素合成代谢关键酶的形成，抑制了其合成代谢，且氯霉素的浓度越高，抑制程度越大；另一方面可能是因为氯霉素与叶绿素发生反应而加速了叶绿素的降解。叶绿素a/b的显著下降，表明氯霉素影响毛竹幼苗叶片聚光色素质量分数主要是破坏其反应中心色素，从而影响其光合性能［18］。

大量研究表明：OJIP曲线的形状对一些胁迫如干旱［20］、高温［21］、机械损伤［22］、强光［23］以及化学药品［15］等很敏感。5 mmol·L-1氯霉素处理后，快速荧光诱导曲线仍呈现典型的OJIP，且四相荧光值均升高，这与氧化乐果的作用结果类似［24］。O点的荧光值（F0）说明植物光系统Ⅰ（PSⅠ）释放的荧光量，可以理解为PSⅠ的活性［25］，F0上升，可能是氯霉素处理后PSⅡ遭到破坏，PSⅡ和PSⅠ间激发能的分配增强，更多的激发能分配给PSⅠ，促使PSⅠ的活性增强［26］。P点荧光即最大荧光Fm上升，表明有活性的反应中心关闭的数量上升，这与RC/CS的下降相矛盾。Fm归一化后呈下降趋势（图1B），这与RC/CS的下降相一致，表明归一化能够得到一些较为可靠的数据。φP0只反映PSⅡ反应中心对吸收光能的捕获效率，它无法反映整个电子传递链特别是QA下游的电子传递链对氯霉素的响应；而光合性能指数（PIABS）不仅反映PSⅡ反应中心对吸收光能的捕获效率，还反映了PSⅡ有活性反应中心的数目以及电子在PSⅡ和PSⅡ之间的传递，所以PIABS可以更全面地反映整个光合电子传递链的变化［9,13］。氯霉素处理后，PIABS的下降比率远大于φP0（表3），表明PIABS的下降主要与PSⅡ有活性反应中心的数目和电子在PSⅡ和PSⅠ之间的传递有关。氯霉素处理后，ET0/TR0显著下降影响到以后的电子传递，最终导致ET0/ABS下降［14］，表明PSⅡ反应中心被破坏［27］，导致RC/CS显著下降。氯霉素处理后，ABS/RC，TR0/RC，ET0/RC和DI0/RC显著上升（表3），表明有活性的反应中心会通过增加单位反应中心的光合性能和增加热耗散来保护和维持光合机构的正常运转来适应氯霉素胁迫［25］。单位反应中心的性能比对照有所提升，而氯霉素仍然会造成TR0/CS和ET0/CS的下降，即单位面积的光能利用率降低，这可能是因为单位面积内RC/CS减少后，单位反应中心被迫接受更多的光能，反应中心数量减少导致的光合性能的下降幅度大于单位反应中心性能提升造成的光合性能上升幅度［28］，TR0/CS0和ET0/CS0呈显著下降。

研究表明：植物在遭受胁迫时电子传递链特定位点会受到抑制［15］。氯霉素处理后，Wk差异不显著，表明PSⅡ的供体侧没有受到明显伤害［29］；归一化后J相荧光仍然上升，表明氯霉素处理造成PSII受体侧QA-的大量积累，QA之后QA到QB的电子传递链过程受到抑制［15］。本研究还发现：J峰之后还存在1个X峰，并且X峰值高于J峰，这可能是因为QA后面的电子传递链除了QA到QB这个作用位点外，还存在1个氯霉素的作用位点，可能对PhQAQB的还原过程具有抑制作用［15］。

综上所述，氯霉素一方面可能干扰了毛竹幼苗色素合成与降解的动态平衡，另一方面抑制了毛竹幼苗叶片的光合性能。氯霉素作用的主要位点可能在PSⅡ的受体侧，并且随着氯霉素浓度升高，抑制作用越大。

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Chloromycetin effects on pigment content and chlorophyll fluorescence in Phyllostachys edulis seedlings

WU Xingbo, CHEN Dengju, MA Yuandan, GAO Yan, WEN Guosheng, ZHANG Rumin
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Lin’an, 311300, Zhejiang, China）

Abstract:To determine the effects of antibiotics on plant growth, three-year-old Phyllostachys edulis seedlings were used as experimental materials.Then pigment content and chlorophyll fluorescence with different concentrations of chloromycetin（CAP）were determined using a non-modulated chlorophyll fluorometer（Yaxin-1161）and the JIP-test data analysis method.Results showed that chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll content of the leaves significantly decreased（P＜0.05）with the CAP treatment.A significant decrease（P＜0.05）was found with the probability that a trapped exciton moved an electron into the electron transport chain beyond Quinone A（QA）（ET0/TR0）, with quantum yield for electron transport（ET0/ABS）, with maximum quantum yield for primary photochemistry（φ(P0)）, and with performance index on absorption basis（PIABS）.This suggested that CAP suppressed leaf photosynthetic characteristics.［Ch, 1 fig.3 tab.29 ref.］

Key words:botany; Phyllostachys edulis; chloromycetin; pigment content; chlorophyll fluorescence

作者简介：吴兴波,从事园林植物栽培与管理研究。E-mail：dongpinglinan@163.com。通信作者：马元丹，讲师，博士，从事植物生理生态学研究。E-mail：ruminzhang@sohu.com

基金项目：国家自然科学基金资助项目（31570686, 30972397, 31270497和31270756）；浙江农林大学科研发展基金资助项目（2010FR058）

收稿日期：2015-01-12;修回日期：2015-09-21

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.004

中图分类号：S718.4

文献标志码：A

文章编号：2095-0756（2016）02-0209-07