植物涝渍胁迫应激机制研究进展

季艳林,　赖慧灵,　郑茹萍,　丁　卉,　孙维红,　邹双全*

1.福建农林大学林学院, 福州 350002;

2.福建农林大学园林学院, 福州 350002



植物涝渍胁迫应激机制研究进展

季艳林1,赖慧灵2,郑茹萍1,丁卉1,孙维红1,邹双全1*

1.福建农林大学林学院, 福州 350002;

2.福建农林大学园林学院, 福州 350002

摘要：涝渍胁迫使植物从有氧呼吸转变为无氧呼吸，为了适应水淹环境，植物会根据自身特点启动应激机制。从植物形态、植物生理代谢、植物应激反应以及植物根际土壤微生物的变化阐述了植物对涝渍胁迫的应激机制，并对微生物生态响应机制与涝渍胁迫的关系方面的研究提出了展望，以期为植物抗性应激机制研究提供参考。

关键词：涝渍胁迫;植物应激机制;微生物生态

随着全球气候的异常性变化，越来越多的地区开始出现持续性大暴雨，一旦排水不畅或地下水位过高，便会形成洪涝灾害，造成巨大的经济损失。尽管水分是植物生长不可或缺的重要因子，但当土壤水分达到饱和或淹没植物时会产生涝渍胁迫。植物在涝渍胁迫下，会根据受到的环境刺激产生应激机制，比如通过形成不定根、通气组织等方式来调节体内代谢循环，形成抗氧化保护机制来适应涝渍环境。根据涝渍胁迫下植物的应激机制，本文综述了涝渍胁迫下植物的形态变化、生理代谢变化、激素变化以及土壤微生物的变化情况，以期为植物涝渍应激机理研究提供指导。

1植物应对涝渍胁迫的形态变化

在涝渍胁迫的过程中，耐涝和不耐涝植物的应激机制差异显著。在应对涝渍胁迫产生的压力时，不耐涝的植物形态变化较小，而耐涝植物则通过叶片、茎和根的形态变化来适应涝渍环境。

1.1叶片

叶是植物制造有机养料的重要器官，当土壤水分过多时，由于根系呼吸受到阻碍，使叶片相对含水量减少，叶片气孔导度降低，相应的阻力也会增加，加速叶片丙二醛的积累，最后使植物致死[1]。在缺氧条件下，植物叶片的电阻率也会降低，这会使细胞的电解质发生渗漏，破坏细胞膜的选择功能。同时，削弱叶绿素合成能力，并减少叶绿素含量，最后导致叶片颜色变黄[2]。植物在受到涝渍胁迫时，会阻碍体内新叶的形成，叶片会出现发红、变黄的性状，叶片脱落速度也逐渐加快。在对不结球白菜(Brassicapekinensis)进行涝渍胁迫后发现，随涝渍胁迫程度的加剧，不结球白菜叶片出现失绿发黄的症状，水渍斑急剧增加，新叶数大量减少，心叶卷曲皱缩[3]。

1.2茎

茎对植物的营养和水分运输起着重要作用，植物在涝渍胁迫下，茎基部皮孔会发生肿胖现象，并出现植物叶片发黄、变红的性状表现。水淹情况下，会使植物的茎皮孔、茎基部、下胚轴、茎干肥大粗壮。研究发现，不同耐水度的美国山核桃[Caryaillinoensis(Wangenh) K. Koch]、乌桕(Sapiumsebiferum)、落羽杉(Taxodiumdistichum)在水淹条件下，都出现了茎干基部粗度增大的现象[4]。臭柏(Sabinavulgaris)匍匐茎前端部分的枝体通过降低其正午水势的方式提高自身的吸水能力，而茎基底部的小枝则通过自身调节蒸腾的方式来避免失水[5]。有研究以黑杨派3个无性系的盆栽为试验材料，研究土壤渍水时3个无性系苗木基茎韧皮部的PAL活力，并将其作为衡量3个苗木耐渍能力大小的标准[6]。

1.3根

植物在涝渍胁迫下，由于土壤缺失空气，使植物的根部无法正常呼吸。植物在应对涝渍刺激时，通过产生不定根来完成再生生长。不定根可以代替初生根完成吸水、输导、合成的功能，减少初生根产生的有害代谢物对植物的伤害，保证植物正常生长发育，维持植物代谢循环。涝渍环境对植物的根系最先造成危害，它使植物的根系活力降低，根部组织难以生长，生根率大大降低，颜色异常，体积变小[7]。葡萄(Vitisvinifera)砧木在涝渍胁迫情况下，随着淹水时间的延长，其总根长、总表面积、平均根直径和根体积逐渐下降[8]。有研究发现[9]，在水淹115 d时，柳树(Salixbabylonica)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)根系生长正常且呈黄色；白蜡(Fraxinuschinensis)、重阳木(Bischofiapolycarpa)根系表面发黑但无腐烂现象；枫树(Acer)、杨树(Populus)、乌桕(Sapiumsebiferum)根系表面发黑，有少量腐烂现象；喜树(Camptothecaacuminata)、山核桃(Caryacathayensis)、枫香(Liquidambarformosana)根系表面发黑，大部分腐烂；黄连木(Pistaciachinensis)、银杏(Ginkgobiloba)、悬铃木(Platanusacerifolia)、蓝果树(Nyssasinensis)根系死亡。赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、白千层(Melaleucaleucadendron)在水淹条件下，出现了根部细胞排列稀疏且细胞间隙增大的现象[10]。在番茄(Lycopersiconesculentum)[11]处于不同程度涝渍胁迫下的研究中发现，番茄在轻度涝渍胁迫下根系总长度、总表面积、总平均直径、根尖数达到最大值，不影响番茄生长；但番茄在中、重度涝渍胁迫时，其地上部分的生长受到抑制，不利于根系的发育和生长。在对喜树的研究中发现[12]，喜树在涝渍胁迫下，通过形成不定根的方式来改变自身的代谢过程，有利于氧气的输送，保证了根系组织生理功能。

2植物应对涝渍胁迫的生理代谢变化

2.1光合作用

光合作用是植物代谢循环的重要过程，植物在水淹时，不同水淹耐受度的植物会根据自身的特性表现出不同的光合指标值。一般来说，耐受度强的植物光合速率变化小，耐受度弱的植物光合速率会迅速下降。植物在水淹时，无氧呼吸成为植物呼吸的主要方式，但无氧呼吸所产生的碳水化合物远比有氧呼吸小很多，植物又要通过无氧呼吸产生的化合物供自身生存所需，往往能量供应不足，容易造成植物出现饥饿性症状，最终导致植物死亡。在对一年生椴树(Tiliatuan)的研究中发现[13]，随水淹胁迫天数的增加，南京椴和新叶椴的净光和速率、蒸腾速率、气孔导度和荧光参数Fv/Fm与Fv/Fo下降，胞间CO2浓度先上升后降低。在对葡萄(Vitisvinifera)砧木涝渍胁迫的研究中发现其叶片的叶绿素含量和净光合速率也随时间的延长而逐渐降低[14]。

2.2植物内源激素

在植物的生长发育过程中，植物的内源激素起到了至关重要的调控作用。植物在水淹环境下，地下部分的有氧呼吸受到抑制，植物受到这一刺激后，导致其体内的内源激素变化不一。盐地碱蓬(Suaedasalsa)幼苗在涝渍胁迫后，其主茎淹水部位生长素(IAA)含量上升，盐地碱蓬水淹的上半部分和下半部分里的IAA含量呈现先上升后下降的趋势，且上半部分IAA的含量高于下半部分[15]。研究发现，植物在水淹环境下，不同部位激素变化的水平也是不一样的。比如白桦(Betulaplatyphylla)在涝渍胁迫下，叶片的IAA、脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)含量上升，赤霉素(GA)的含量先上升后下降；茎中的ABA含量先上升，后下降，再上升，ZR和GA的含量下降，IAA的含量先下降，后上升，再下降；根中的ABA含量上升，GA的含量先下降，后上升，再下降，IAA的含量先上升后下降，ZR的含量先下降后上升[16]。也有研究发现，植物体内内源激素的变化和水淹天数也有相关联系。秤锤树(Sinojackiaxylocarpa)在水淹第0~10 d时，其体内的IAA、ABA和GA的含量变化是一致的；而在水淹第10~45 d 时，其体内的IAA和吲哚丁酸(IBA)含量的变化呈显著负相关[17]。

2.3抗氧化酶活性

氧是植物代谢的重要参与物，但植物在代谢过程中会产生大量的活性氧，活性氧过多的累积会发生植物毒害。在正常的环境下，植物可以抵御活性氧的毒害;但在一些逆境条件下，如涝渍胁迫，植物因不能及时清除体内大量的活性氧，会造成植物死亡，尽管抗氧化酶可以将植物体内产生的有毒物质进行转换，但其只会在初期有效。水淹环境下的植物，其体内抗氧化酶的含量变化直观反映了植物初期的伤害程度。研究发现[18]，香樟(Cinnamomumcamphora)幼苗在淹水胁迫下，其超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)的含量随着时间的延长呈现先增加后减少的变化趋势，当其活性增加到一定程度并达到极限值时，抗氧化酶含量下降，抵制不了SOD和乙烯对植物的毒害，从而使植株受到严重伤害。还有研究发现，许多植物在涝渍胁迫下，体内的抗氧化酶活性一般都呈现出先升高后降低的趋势[19]。但是当植物在不同梯度的水淹天数中，抗氧化酶的含量具有显著差异。比如杜英(Elaeocarpusdecipiens)在水淹7 d时，其体内的SOD活性先上升后下降，丙二醛(methane dicarboxylic aldehyde,MDA)活性显著上升，在杜英水淹14 d时，其体内的SOD活性先显著上升后缓慢增长，MDA活性先显著上升后趋于平缓，在杜英水淹35 d时，其体内的SOD活性显著下降，MDA活性显著上升[20]。

3植物应对涝渍胁迫的应激变化

3.1通气组织

植物在缺氧环境下合成大量乙烯，促进植物体内的纤维素酶的活性提高，使植物根部的皮层细胞死亡解体，产生空腔形成通气组织[21]。在淹水胁迫下，一些植物的根系中产生大量通气组织，以便为根系输送氧气，缓解氧气匮乏压力，保证根系细胞的正常生理代谢[22]。在对不同耐湿性小麦(Triticumaestivum)品种的研究中发现[23]，当小麦处于涝渍环境中时，不同品种的小麦会根据自身耐湿程度的大小来产生通气组织。耐受度强的小麦通气组织的细胞结构单一，细胞壁之间相互连接；耐受度弱的小麦通气组织细胞结构多样，排列不规则。

3.2不定根

不定根是植物在受到外界刺激时产生的再生反应，不定根可以扩大植物的吸收面积，保证植物体内正常的代谢。植物在涝渍胁迫时，耐涝性植物根系受到刺激信号时会通过产生不定根的方式自行调节，在对海桑(Sonneratiacaseolaris)的研究中发现，由于其时常处于淹水环境，根系无法吸收氧气，在应对涝渍刺激时，海桑的根系便会产生气生根来增加对根系的氧气供应，保证了其自身正常的生长[24]。美国白蜡(Fraxinusamericana)在受到涝渍胁迫的刺激时会在枝条上长出不定根来克服低氧压力[25]，而大麦等一些禾本科植物则是通过在茎节上产生不定根的方式来缓解涝渍胁迫对自身的伤害[26]。研究发现桑苗(Morusalba)在水淹50 d时会在茎节处生成白色且分枝较多的不定根，随着水淹时间的增加，其不定根的数量也在逐渐增加[27]。涝渍胁迫下的棉花(Gossypiumspp.)会在主茎基部产生大量的不定根，形成其适应涝渍胁迫的应激机制[28]。

4涝渍胁迫下根际微生物的变化

土壤中含有大量的有机物，微生物可以根据自身特性，将土壤有机物进行分解和转化。当土壤水分饱和时，土壤中的含氧量严重减少，抑制微生物的有氧呼吸，破坏其最适生长环境。在涝渍胁迫中，土壤的细菌数量一般会增加，低频率的灌溉也会出现此现象[29]。研究发现当番茄在高水分条件生长时，真菌有最大的微生物量[30]。在对涝渍稻田土壤微生物的研究中发现[31]，涝渍稻田中放线菌和真菌的数量随土层的增深而逐渐减少，其他微生物数量在各土层之间差异不大，且细菌数量>放线菌数量>真菌数量。在对两个玉米(Zeamays)品种漯玉336、浚单20水淹时发现，漯玉336和浚单20根际土壤的细菌数量均增加，且浚单20根际土壤的细菌数量大于漯玉336；漯玉336根际土壤的真菌数量下降，而浚单20的根际土壤的真菌数量上升；漯玉336和浚单20根际土壤的放线菌数量均增加，且浚单20根际土壤的细菌数量小于漯玉336[32]。

5展望

国内外对于植物耐涝性的研究较多，在植物生理方面，主要集中于植物涝渍胁迫后生理生化指标的测定；在植物遗传方面，主要集中于耐涝渍品种的选育、耐涝基因的胁迫响应、转基因、利用蛋白质组学鉴定耐涝基因以及利用基因芯片技术研究耐涝基因的表达等方面，但是研究多注重地上部分，对地下根际微生物的响应机理和土壤微生物生态环境研究较少。

对于涝渍胁迫下植物根际微生物的研究，可利用现代分子生物学技术，以DNA为目标物，通过rRNA基因测序技术和基因指纹图谱等方法研究根际微生物的种类变化、微生物群落对环境应激反应、微生物群落结构变化等；利用基因组与单细胞分离技术研究特定微生物群落在涝渍胁迫下的结构和功能以及微生物与微生物、微生物与植物之间的互作机理；利用磷脂脂肪酸技术研究涝渍胁迫下的土壤微生物数量、代谢状态以及施用缓涝措施后对土壤微生物的影响和土壤微生物的修复；利用特异性探针的核酸杂交技术鉴定涝渍胁迫后土壤微生物的种类和属间的亲缘关系。研究力求从更深层面探究植物在涝渍胁迫下产生的应激机制，以期从根本上解决植物涝渍胁迫的问题。

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Progress on Plant Resistance Mechanism to Waterlogging Stress

JI Yan-lin1, LAI Hui-ling2, ZHENG Ru-ping1, DING Hui1, SUN Wei-hong1, ZOU Shuang-quan1*

1.ForestryCollege,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China;

2.CollegeofHorticulture,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China

Abstract:In order to adapt to waterlogging stress, stress mechanism would be activated according to the characteristics while respiratory manner changed from aerobic respiration to anaerobic respiration. The paper analyzed plant resistance mechanism to waterlogging stress from the changes in plant morphology, plant physiological metabolism, plant stress response and soil microbes. The paper also put forward prospect for the research on the relationship between response mechanism of microbial ecology and waterlogging stress, which was expected to provide suggestions for further research on mechanism of plant stress.

Key words:waterlogging stress; mechanism of plant stress; microbial ecology

DOI:10.3969/j.issn.2095-2341.2016.01.01

作者简介：季艳林，硕士研究生，主要从事森林培育研究。E-mail:1320891191@qq.com。*通信作者：邹双全，研究员，研究方向为森林培育理论和技术。E-mail：zou@fafu.edu.cn

基金项目：国家自然科学基金(30972355)资助。

收稿日期：2015-12-01; 接受日期：2015-12-15