运用“假说-演绎法”探究第三遗传定律

邢德智

(陕西省西安市临潼区代王中学 710611)

程 惠

(陕西省西安市临潼区华清中学 710600)

1 探究活动分析

探究活动需要2课时，教师准备雄果蝇和雌果蝇的遗传分析图解填充卡、果蝇遗传PPT课件和多媒体(电子白板更好)，每位学生准备1张白纸和2支笔，其中1支笔为红色的。

学生学习孟德尔的2个定律后已具有探究经典遗传现象的知识和能力，可在高一年级下学期或者高二年级上学期以班级为单位安排运用“假说-演绎法”探究第三遗传定律。通过分析雄果蝇和雌果蝇2对相对性状特殊的遗传现象，尝试用“假说-演绎法”做出现代解释，从而揭示“遗传与进化”模块中第三遗传定律(连锁和交换定律)的本质。

其中探究重点：提出假设以及根据假设进行演绎推理；难点：如何对遗传数据进行对比和分析并提出相关假设；创新点：用一个新学说解释雌果蝇2对相对性状的不完全连锁遗传；并借鉴麻省理工学院公开课中的经验，如把雄果蝇的实验数据处理为灰身长翅∶灰身残翅∶黑身长翅∶黑身残翅=1∶0∶0∶1，容易进行对比和分析。

2 活动过程

整个活动过程包括：回顾孟德尔定律中的科学探究方法“假说-演绎法”及可能用到的知识→发现问题、引发认知冲突、激发探究欲望：分析雄蝇两对相对性状的遗传实验→分析问题、提出假说；对雄果蝇的遗传现象进行解释→设计实验、验证假说；对雄果蝇现象解释进行验证(测交实验)→观察和分析雌果蝇两对相对性状的杂交实验→分析问题、提出假说；对雌果蝇遗传的现象进行解释(难点)→设计实验、验证假说：对雌果蝇遗传现象解释的验证→引导学生运用批判性思维修正、完善假设→设计实验、验证修正后的假说；

对雌果蝇遗传现象的再解释(难点)→归纳综合、总结规律；认识升华。

2.1 预备活动 本节课是应用遗传学知识、原理以及“假说-演绎法”进行的一个探究活动。

(1)PPT动画介绍基因在染色体和同源染色体上的画法，并适时复习等位基因(观看基因在染色体和同源染色体上的画法后练习一对同源染色体上有两对基因A、a和B、b时，个体可能的基因型)。

(2)师生共同进行高茎豌豆测交遗传实验的现代分析(默画刚才分析过的高茎豌豆测交实验遗传图解)。

(3)提出2个问题：①测交后代的种类和比例与什么的种类和比例是一一对应关系？(与显性亲本产生的配子的种类和比例是一一对应关系)；②对自由组合定律的现代解释是控制性状的两对基因在几对同源染色体上？(2对同源染色体上)

(4)师生共同观看发生交叉、互换的减数分裂图解。交叉、互换发生在减数分裂的什么时期？(四分体时期)四分体时期染色体的组成有什么特点？(每一条染色体由两条染色单体组成)若这对同源染色体上有两对等位基因，发生交叉、互换后一定形成重组型配子吗？交换片段不含所研究的基因；含有其中的一个基因；同时含有2个基因；哪种情况形成重组型配子？(交换片段含有其中的一个基因一定形成重组型配子)

2.2 探究雄果蝇的遗传现象 (安排在第一课时)

(1)播放：雄果蝇的测交遗传图片(将测交的种类和比例随后呈现)用灰身长翅和黑身残翅果蝇杂交，F1代果蝇全是灰身长翅，说明哪种性状是显性性状？(灰身性状和长翅性状是显性性状)如果用F1代灰身长翅雄果蝇与黑身残翅果蝇测交，后代有几种类型？比例又是多少？(学生有回答2种、有回答4种)同意后代有2种类型，比例是1∶1的请举手？同意后代有4种类型，比例是1∶1∶1∶1的请举手？实际结果到底是什么呢？请看屏幕。

(2)果蝇2对性状的遗传实验分析：如果果蝇2对性状按照自由组合定律，预期有几种测交后代，哪4种？比例是多少？(灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅=1∶1∶1∶1)实验数据又是多少呢？

可以看出实验数据同预期相比差别太大，会是实验误差造成的吗？预期数据同实验数据相比还能看出什么特点，有性状分离吗？有性状重组吗？果蝇的遗传现象不符合自由组合定律，倒像与分离定律相似，这到底是怎么回事？

(3)播放：2对等位基因在同源染色体上的可能分布。果蝇的遗传实验中，控制性状的两对基因在在同源染色体上的分布是像图1(课件，略)一样？还是像图2(课件，略)一样？(图1两对等位基因位于2对同源染色体上；图2两对等位基因位于1对同源染色体上，学生回答肯定不像图1一样，可能像图2一样)为什么？能提出关于雄果蝇遗传现象的什么假设？同意分布像图2那样的请举手？是其他情况的请举手？在分析的基础上引导学生提出假设一：控制性状的2对基因位于一对同源染色体上。

(4)布置任务1：根据假设一进行演绎推理，看理论上雄果蝇的测交后代有几种表现型，比例又是多少？(小组长给组员分发雄果蝇测交遗传推理填充A卡、B卡完成任务1)强调：先详细阅读果蝇的测交遗传图解推理(填充卡)的要求。注意V的大写和小写。学生完成任务1后播放：雄果蝇的完全连锁测交遗传图解(师生共同推理分析雄果蝇的测交遗传过程，对照屏幕并用红色笔修改填充卡不正确的地方)纯种灰身长翅、黑身残翅果蝇各产生几种配子 ？因此F1是什么性状果蝇？全是灰身长翅果蝇吗？杂种 F1在形成配子时位于一条染色体上的2个连在一起的基因 B和V或者b和v，会分离开来吗？(不会分离开)B和v或者b和V会发生自由组合吗？(不会发生自由组合)位于一条染色体上的2个连在一起基因在形成配子过程中是独立进入不同的配子中去，还是作为一个整体进入一个配子中去？所以F1就只能形成几种配子？比例是多少？(2种配子，比例是1∶1)

(5)理论上测交后代有几种类型，比例是多少？(表现型有两种且比例是1∶1)实际实验数据是多少？预期结果(推理结论)与实际实验相符合吗？推理结果与实际实验是否相符合？判断假设是否正确？(相符合，证明假设是正确的)此假设和推理过程即就是对上述雄果蝇遗传现象的解释，它是一种特殊的遗传现象。它的本质的控制性状的两对基因在几对同源染色体上？(1对同源染色体上)

2.3 探究雌果蝇的遗传现象 (安排在第二课时)

(1)上述遗传实验中，用杂种雄果蝇来进行测交，后代有几种表现型？有重组类型吗？如果将F1换成雌果蝇，测交结果又会有几种表现型？认为有2种的举手；认为有4种的举手(学生有回答：2种；有回答：不是2种但不知道是几种；少数回答：4种)

播放：分步播放雌果蝇的测交遗传图片。实际情况正如少数学生猜想的是4种，应该是哪4种？(有灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅)对4种这个观点有不同意见吗？那么，比例又是多少呢？(1∶1∶1∶1；3：1∶3∶1答案很不一致)请看大屏幕！灰身长翅∶黑身残翅∶灰身残翅∶黑身长翅=42%∶42%∶8%∶8%。

(2)这个数据，既不像雄果蝇那样只产生两种亲本类型，也没有像基因的自由组合一样，出现比例相同的4种后代，而是诡异离谱的一种比例，那么怎样解释雌果蝇的遗传现象呢？有性状分离吗？有性状重组吗？实际实验数据的比例还有什么更为明显的特点？重组类型明显少于亲本类型，比例严重偏离预期。

讨论3个问题：①雌果蝇的基因型与雄果蝇的基因型一样不一样？②这个实验中雌果蝇是不是一定产生重组型配子？③重组型配子是如何产生的？

(提示：回顾减数分裂过程发生交叉、互换可导致什么结果)通过对有关雌果蝇几个问题和减数分裂交叉、互换可导致重组型配子，从中能得到什么启发？能提出解决雌果蝇的遗传现象的什么假设？

(3)在讨论和分析的基础上引导学生提出假设二：假设卵母细胞中染色单体上的基因在形成配子过程中发生互换。同意这个假设的请举手？

布置任务2：根据假设二进行演绎推理，看理论上雌果蝇的测交后代有几种表现型，比例又是多少？(小组长给组员分发雌果蝇测交遗传图解推理填充卡完成任务2)学生完成任务2后播放：雌果蝇的不完全连锁测交遗传图解(师生共同推理分析雌果蝇的测交遗传过程，从杂种开始推理)在杂种雌果蝇中灰身基因B 和长翅基因V仍然位于一条染色体上。但是：卵母细胞在四分体时期，来自父方染色体上的一条染色单体和来自母方染色体上的一条染色单体之间可能发生了什么事情？(发生了交叉、互换)如果交换的片段恰巧含有大V基因和小v基因，会产生重组型配子吗？产生几种重组型配子？(会，产生2种重组型配子)另两条染色单体上B、V，b、v又是什么情况？(B、V，b、v仍旧连在一起)这样减数分裂结束以后，卵母细胞应形成几种配子？比例又是多少？是1∶1∶1∶1吗？那么，理论上测交后代有几种类型，比例是多少？(4种：比例1∶1∶1∶1)推理结论与实际实验是否一致？说明了什么问题？(不一致，假设不正确)

告知本推理过程是解释雌果蝇的测交遗传最常用的一种教学图解(例如上海科技版高中生物学教材中的图解)，我们敢不敢质疑、否定和挑战“权威”？(大多数回答敢，个别回答不敢) 是全部否定还是继承否定？推理结论有合理之处没有？重组类型或者说重组型配子产生的原因解释清楚了？雌果蝇测交遗传类型的比例解释清楚了没有？

(4)如何修正、完善假设二或提出新假设？(小组讨论：全部否定还是继承否定进而修正、完善假设)假设二和推理过程解释了雌果蝇为什么能产生2种新组合型后代，但是没有解释清楚比例的问题，雌果蝇与雄果蝇的基因型肯定是一样的，比例问题没有解释清楚，就从比例问题着手。

提问：假设二的推理结论说明了是不是100%卵母细胞发生了互换？为什么？雌果蝇肯定有交换的卵母细胞还可能有什么卵母细胞？那共有几种？(不是100%发生了交换)上面的问题等一会再回答，先考虑这样一个问题：交叉、互换是减数分裂一个必须的过程还是一个可能的过程？如果是必须的过程，则减数分裂每一个卵母细胞都要进行交叉、互换？如果是一个可能的过程，则减数分裂的卵母细胞可能有几种情况？如100个卵母细胞进行减数分裂，可能有几种情况。卵母细胞如果有一部分没有互换，没有互换的则可能像雄果蝇那样，只形成亲本型配子。引导修正假设二修正后为：形成配子的卵母细胞一部分发生了互换，一部分未发生互换[1]。

布置任务3：根据修正后的假设进行演绎推理，看理论上雌果蝇的测交后代有几种表现型，比例特点是什么？指导学生在雌果蝇测交遗传推理填充卡上什么地方，画上未发生互换卵母细胞的基因型。(播放：修正后雌果蝇的不完全连锁遗传图解的四分体图片)根据修正后的假设推理出测交后代亲本型和重组型的比例上有什么特点？

(5)学生完成任务3后播放：修正后，雌果蝇的不完全连锁遗传图解(师生共同推理分析雌果蝇的测交遗传过程)那交换的卵母细胞能形成几种配子？什么类型的配子？4种配子比例是多少？那没有交换的卵母细胞能形成几种配子？什么类型的配子？这样，在雌果蝇形成的全部配子中，共有几种配子？亲本型配子和重组型配子谁多谁少？这个比例特点肯定是这样的吗？是不是交换的性母细胞较多、未交换的性母细胞较少，才能保证这样的比例特点？如果80%性母细胞交换，亲本型配子多还是重组型配子多？认为重组型配子多的请举手？亲本型配子多的请举手？

推算：80%性母细胞交换，形成的亲本型配子和重组型配子的比例是多少？(通过计算,观点统一为：这个比例特点肯定是这样的，不需要交换的性母细胞多而未交换的性母细胞少这个前提条件)

(6)归纳探究结论：根据修正后假设推理出的结论与实际实验数据完全吻合，说明假设是正确的。修正后假设及推理过程实际上又是一种新的教学图解，能比较合理地解释雌果蝇2对相对性状的遗传现象。学生在不知不觉中进行了一次科学研究(体验探究成功后的喜悦，强化探究意识和信心)。

3 继续探究

布置任务4，进一步探究：这个比例与2个基因在染色体上的距离有什么关系？总的规律是不是都是亲本型配子多而重组型配子少，也就是这个规律有没有普遍性……