葡萄酒中酯类物质的生物合成及其影响因素

刘峻溪，王俊芳，韩爱芹，孙玉霞

（1.山东省农产品精深加工技术重点实验室/山东省农业科学院农产品研究所，山东济南250100；2.齐鲁工业大学山东省微生物工程重点实验室，山东济南250353）

葡萄酒中酯类物质的生物合成及其影响因素

刘峻溪1，2，王俊芳1，韩爱芹2，孙玉霞1

（1.山东省农产品精深加工技术重点实验室/山东省农业科学院农产品研究所，山东济南250100；2.齐鲁工业大学山东省微生物工程重点实验室，山东济南250353）

葡萄酒中的酯类物质主要是酒精发酵过程中，在酵母细胞内由酰基辅酶A及脂肪酸和醇类在相关酶的催化作用下生成的，具有水果或者花的香味，对葡萄酒的香气起着十分重要的作用。酯类物质主要分为乙酸酯和乙基酯两类，乙酸酯是由乙醇/高级醇和乙酰辅酶A在醇乙酰基转移酶的催化作用下合成，乙基酯则是由乙醇和短链/中链脂肪酸在酰基转移酶的催化作用下合成。这些酯类物质是脂溶性的，可以直接穿过酵母的细胞膜释放到发酵液中。葡萄酒中酯类物质的含量受多种因素的影响，主要包括品种、栽培模式、发酵液成分、酵母、发酵温度、苹乳酸发酵和陈酿等。综述了葡萄酒中酯类物质的合成及其影响因素，以期为葡萄酒香气的改善及深入研究提供理论指导。

葡萄酒； 酯类物质； 生物合成； 影响因素

葡萄酒的香气是评定葡萄酒质量的一个重要指标，而酯类物质是葡萄酒香气的重要组成部分。葡萄酒中的酯类物质主要是在酒精发酵过程中由酵母生成的，属于酵母细胞内的合成分泌物［1］，是葡萄酒香气中果香的主要来源［2］。葡萄酒中酯类物质的含量一般不超过100 mg/L，虽然其含量较低，但由于其他物质的存在会对酯类物质产生一种强化作用，使得酯类物质在含量低于其阈值时也会被察觉到［3］，进而对葡萄酒的香气结构和特点产生一定的影响［4］。另外，多数酯类物质的浓度都在其阈值左右，由于葡萄酒中各种香气成分之间的相互影响以及协同和拮抗作用的存在，使得某些酯类物质浓度上的微小变化也极有可能对葡萄酒的整体香气产生巨大的影响。

目前，对葡萄酒香气的检测分析已经比较成熟，但大量的研究都集中在对葡萄酒整体香气的分析上，对于葡萄酒中酯类物质的研究在国内鲜有报道。本文通过总结目前有关葡萄酒中酯类物质的相关研究进展，阐述了葡萄酒中酯类物质的合成及其主要影响因素，以期促进葡萄酒中酯类物质的进一步研究，为提高和改善葡萄酒的风味和质量提供理论指导。

1　酯类物质的合成

酯是通过醇和酸的酯化反应，脱去一个水分子形成的。对葡萄酒的香气有贡献作用的主要是两类挥发性酯——乙酸酯和乙基酯。乙酸酯包括乙酸乙酯（果香、类似溶剂的气味）、乙酸异戊酯（香蕉）和乙酸-2-苯乙酯（玫瑰、花香）等，形成乙酸酯的酸来自乙酸盐，醇是乙醇或高级醇；乙基酯则包括己酸乙酯（草莓、青苹果）、辛酸乙酯（成熟果实）和癸酸乙酯（果香）等，形成乙基酯的酸是C4—C10的中链脂肪酸，醇是乙醇。碳链长度大于10～12的酯类因为不易挥发，对葡萄酒香气的贡献比较小［5］。

1.1乙酸酯的合成

在酵母细胞内，乙酸酯的合成底物是乙醇或高级醇和酰基辅酶A（acyl coenzyme A，acyl-CoA），乙醇或高级醇来自于酵母体内的氨基酸代谢，酰基辅酶A主要是通过丙酮酸的氧化脱羧反应形成的乙酰辅酶A（acetyl-CoA）［6］。乙醇或高级醇和乙酰辅酶A在醇乙酰基转移酶（alcohol acetyltransferase，AATase）的催化作用下生成相应的乙酸酯。酵母细胞内的醇乙酰基转移酶有ATF1、Lg-ATF1和ATF2，其中ATF1和ATF2在酿酒酵母和巴氏酵母中都存在，而Lg-ATF1只在巴氏酵母中存在，三者的编码基因分别为ATF1、Lg-ATF1和ATF2。在这些酶中，ATF1对于乙酸酯的合成最为重要，40%的乙酸乙酯、80%的乙酸异戊酯以及75%的乙酸-2-苯乙酯的合成都与其有关［7］，在发酵过程中，通过调控ATF1的表达能够明显改变乙酸酯的生成量［8］。也有研究表明，酵母细胞中的酯酶（esterase）也与乙酸酯的合成有关，其编码基因是IAH1；此外，酯酶还与乙酸酯的水解有关，且酯酶合成乙酸酯的速率明显低于其水解乙酸酯的速率［9］。

1.2乙基酯的合成

乙基酯的合成底物是乙醇和短链或中链脂肪酸。在酒精发酵过程中，酵母细胞中的短链脂肪酸和中链脂肪酸通过细胞质中脂肪酸合成酶复合体的作用释放出来［10］，在酰基转移酶（acyltransferase）的催化作用下和乙醇生成相应的乙基酯。而酵母中催化乙基酯合成的酰基转移酶主要是乙醇酰基转移酶（ethyl ester biosynthesis I，EEB1）和乙醇己酰转移酶（ethanol hexanoyl transferase I，EHT1），分别由EEB1和EHT1基因编码。EEB1对乙基酯的合成起主要作用，而EHT1则主要催化乙醇和己酰辅酶A生成己酸乙酯，但EEB1和EHT1并不是乙基酯合成的限速酶，EEB1和EHT1的过量表达并没有使乙基酯的含量明显增加［11］，该合成过程的控制可能还与中链脂肪酸的含量或其他未知因素有关，需要进一步研究。

这些酯类物质都是脂溶性的，可以直接穿过细胞膜释放到发酵液中。乙酸酯的转移是快速的、完全的，而乙基酯的转移则随着碳链长度的增加而大幅下降，己酸乙酯可以100%释放到细胞外，辛酸乙酯则有54%～68%的释放量，而癸酸乙酯只有8%～17%的释放量［12］。因此，乙酸酯的含量相对较高，在其合成方面的研究更多、更早，合成途径也比较清楚，而有关乙基酯的研究相对较少，其合成调控过程还有待进一步探究。

2　酯类物质合成的影响因素

酯类物质的合成受多种因素的影响，主要有葡萄品种［13］、葡萄成熟度［14］、发酵液成分［15］、发酵温度［16］、发酵方式［17］、浸渍［18］、酵母菌种［19］、苹乳酸发酵［20］和陈酿［21］等。

2.1品种与栽培模式

葡萄酒中的酯类物质主要由酵母通过氨基酸代谢生成，氨基酸则来源于葡萄果实，不同基因型的葡萄品种，其所含氨基酸的种类、含量和比例不同，所酿葡萄酒中生成的酯类物质也就不同。辛酸乙酯是霞多丽干白葡萄酒的特征风味物质，乙酸异戊酯是皮诺塔吉干红葡萄酒的特征风味物质［13］。此外，葡萄果实的品种香气中也有少量的酯类物质，这些物质主要存在于葡萄的果皮中，但这部分酯类物质对葡萄酒香气的影响效果较微弱。

对于同一葡萄品种，不同的栽培方式也会影响葡萄酒中的酯类物质。Bravdo分别在Salt Creek和140 Ruggerie砧木上嫁接赤霞珠（Cabernet Sauvignon），并用所结的葡萄酿造葡萄酒，发现前者的癸酸异戊酯含量高于后者；用VSP（Vertical Shoot Positioned）架式和Ballerina架式栽培赤霞珠，前者所酿葡萄酒中的乙酸丁酯、丁酸乙酯和乙酸己酯的含量明显高于后者［22］。此外，行间生草与未生草相比，生草葡萄园所产葡萄酒中的乙酸乙酯、乙酸异戊酯、己酸乙酯和辛酸乙酯的含量明显较高［23］；施肥处理可以增加葡萄汁中乙酸乙酯的含量［24］。

2.2发酵液成分

发酵液的成分对酵母的生长起着决定性作用，其中最重要的是发酵液中的含氮化合物。在自然条件下，酵母能够利用大多数含氮化合物，但并不代表这些含氮化合物都适用于酵母的生长。事实上，酵母只选择优良的含氮化合物来利用，这部分含氮化合物被称为可同化氮。

发酵液中的可同化氮主要是指除脯氨酸（proline，Pro）以外的游离α-氨基酸和铵盐等，这些物质可以影响蛋白质的合成和发酵速率［25］。氨基酸是酯类合成的前体物质，并且参与酵母的代谢活动。铵是酵母首选的氮源，其含量占到可同化氮的2%～53%［26］。当可同化氮的含量较低时，酵母的繁殖量降低，进而导致发酵缓慢或者发酵不完全［27］。据报道，当可同化氮的含量达到200 mg/L时，方可进行完全发酵；当可同化氮的含量达到500 mg/L时，酵母的生物总量最大，发酵速率最快［5］。酯类物质的生成量大致与初始可同化氮的含量呈正比关系，当发酵液中可同化氮的含量增加时，葡萄酒中酯类物质的含量随之增加［28］。

2.3酵母菌株

葡萄酒中的酯类物质先在酵母细胞内催化合成，然后再释放出来，因此，酵母直接影响酯类物质的合成。在酒精发酵的开始阶段，非酿酒酵母（如汉逊酵母、假丝酵母等）占主导地位，其特征是发酵缓慢［29］。但这些酵母对酒精敏感，在发酵进行2～3 d后，酒精度达到5%vol～6%vol，非酿酒酵母的生长速度急剧下降［30］。此时更具酒精耐受性的酿酒酵母逐渐占据主导地位，并完成整个酒精发酵过程。大量的研究表明，酿酒酵母对酯类物质的生成起着十分重要的作用［31-32］，但非酿酒酵母也会影响酯类物质的含量，与酿酒酵母相比，非酿酒酵母在基质特异性方面更加多样化、更广泛。Rojas等［33］比较了酿酒酵母和非酿酒酵母在生成乙酸酯类之间的差异，结果表明，在高通氧量的条件下，酿酒酵母生成乙酸酯的含量较低，而在相同条件下，汉逊酵母和另外一株非酿酒酵母分别有着较强的乙酸-2-苯乙酯和乙酸异戊酯合成能力。

由于不同酵母体内酶的种类及活性存在着差异，因此产生的酯类的种类和含量也不同。Soles等［31］测定了14株酵母在生成乙酸异戊酯、乙酸己酯、乙酸-2-苯乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯和癸酸乙酯之间的差异，发现各酵母在单项酯类物质之间存在千分之一含量的差异，总酯之间存在百分之一含量的差异。也有研究发现，由那些从酒窖中分离出来的酵母发酵得到的葡萄酒，其酯类物质的含量较高［32］。

氧气和不饱和脂肪酸会使酵母中醇乙酰基转移酶的活性降低［34］，进而影响酯类物质的生成。此外，在高通氧的条件下，酵母的生长速度加快，乙酰辅酶A更多的被用于酵母的合成代谢和呼吸作用，参与酯类合成的乙酰辅酶A就随之减少，降低了酯类的合成。在酒精发酵过程中，酵母的接入量和繁殖代数都会影响到酵母的代谢生长，进而也会对酯类物质的合成产生影响。

2.4发酵温度

发酵温度是调控酒精发酵的重要参数，影响着酵母的生长速度及其代谢［35］，进而影响参与酯类合成底物的生成及相关酶的活性。温度过低，酵母生长过于缓慢，会使酒精发酵的时间延长，风险也随之增加。温度过高，酵母生长过快，会导致高级醇的含量增加，刺激性气味变得尤为突出，进而影响葡萄酒的感官品质。

大量的研究结果表明，适当的低温发酵有利于葡萄酒中酯类物质的生成［35-37］。低温有利于酵母的代谢，同时酒精发酵进行缓慢而彻底，这样有利于酯类物质的生成和积累。Molina等［37］比较了15℃和28℃条件下发酵的葡萄酒中酯类物质的含量，并对其合成相关基因进行表达分析，发现15℃下酯类物质的含量是28℃下酯类物质含量的3.5～4.0倍，同时合成相关基因的表达量达到最大值的时期也不一样。因此，控制酒精发酵的温度对于改善葡萄酒的品质，提高酯类物质的含量有重要作用。

2.5苹乳酸发酵

苹乳酸发酵（苹果酸-乳酸发酵）是在酒精发酵结束后，在葡萄酒中进行的另外一个生物化学反应。根据葡萄酒的风格和酿酒师的需求，可选择是否启动苹乳酸发酵。与苹乳酸发酵有关的乳酸菌主要包括酒球菌（Oenococcus oeni）、乳酸杆菌（Lactobacillus sp.）和片球菌（Pediococcus sp.），乳酸菌可以通过转移反应（醇解反应），将甘油酯上的脂肪酰基转移给醇，进而生成相应的酯类物质［38］。

研究表明，苹乳酸发酵结束后，葡萄酒中原来的酯类物质含量发生变化或有新的酯类物质生成［39］。Delaquis等人发现葡萄酒经过苹乳酸发酵后，有些在酒精发酵过程中形成的酯类（如异丁酸乙酯、异戊酸乙酯、乙酸-2-苯乙酯等）的含量明显增加［40］；但是，也有报道称，由于所用乳酸菌的种类不同，在苹乳酸发酵后，有些酯类物质（尤其是乙酸己酯）的含量降低［41］。Ugliano和Moio发现，部分乙基酯还可以在苹乳酸发酵过程中形成，如乙酸乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯和乳酸乙酯［42］。此外，乳酸菌中的相关酶不仅可以催化酯类物质的合成，还具有水解酯类物质的能力，但目前关于这方面的研究报道较少。

2.6陈酿

在陈酿过程中，葡萄酒中的各种成分缓慢变化并逐渐趋于平衡。而酯类物质与酸类物质之间的平衡对葡萄酒的感官品质影响最大，酯可以通过水解作用生成酸和醇，酸和醇也可以通过酯化反应生成酯。Ramey和Ough观察了瓶储1～5年期间葡萄酒中乙基酯的变化，发现酸酯平衡对乙基酯的形成影响较大，且随着陈酿时间的延长，酯化率明显提高［43］。也有研究发现，在陈酿过程中，葡萄酒中支链脂肪酸乙酯（如异丁酸乙酯、2-甲基丁酸乙酯和异戊酸乙酯）的含量增加［44］。此外，有人认为乙酸酯和乙基酯在陈酿过程中主要进行水解作用，且乙酸酯的水解速度要比乙基酯的水解速度快［45］，而乙基酯的水解速度则与其分子量的大小成正比，分子量越大的酯，水解的速度越快［43］。

3　展望

酯类物质是葡萄酒香气的重要组成成分，影响葡萄酒的品质。因此，了解葡萄酒中酯类物质的合成及其影响因素，通过选择特定的葡萄品种及栽培方式，发酵过程中使用合适的酵母（筛选并合理利用野生酵母），改良发酵液的成分，调整发酵液中氮的最佳含量和最佳氮源，控制发酵温度，根据原料特点及酿酒师的需求合理选择是否进行苹乳酸发酵和陈酿等方式，可以达到调节葡萄酒中酯类物质含量和比例的目的。有关酯类物质合成变化的许多理论还不完善，需要进一步深入研究证实，葡萄及葡萄酒中酯类物质合成的分子调控机制也是未来研究的热点。在今后的葡萄酒生产中，根据原料特点，通过科学分析，改变发酵条件和参数，调节酯类物质的生成，进而改善葡萄酒的香气，提高葡萄酒的品质。

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Biosynthesis of Ester Compounds in Grape Wine&Relative Influencing Factors

LIU Junxi1，2，WANG Junfang1，HANAiqin2and SUN Yuxia1
（1.Shandong Key Lab ofAgro-Products Processing Technology，Institute ofAgro-food Science and Technology，ShandongAcademy of Agricultural Sciences，Ji'nan，Shandong 250100；2.Shandong Key Lab of Microbial Engineering，Qilu University of Technology，Ji'nan，Shandong 250353，China）

Ester compounds in grape wine are mainly synthesized from the reaction of acetyl-CoA/fatty acid and alcohols by enzymes in the yeast cells during the process of alcoholic fermentation.Most ester compounds have fruit/flower aroma，which play important roles in the aroma of grape wine.Ester compounds can be classified into two groups including acetate esters and ethyl esters.Acetate esters are synthesized enzymatically by alcohol acetyltransferase between ethanol/higher alcohols and acetyl-CoA，and ethyl eaters are synthesized enzymatically by acyltransferase between ethanol and short chain/medium chain fatty acids.Since these ester compounds are lipid-soluble，they could diffuse through the cellular membrane into the fermenting medium.Besides，the content of ester compounds in wine is influenced by many factors，including grape varieties，cultivation patterns，composition of fermentation liquor，yeasts，fermentation temperature，malolactic fermentation and storage.In order to improve the aroma of wine and provide theoretical foundation for further research，the biosynthesis of ester compounds in grape wine and the relative influencing factors were summed up in this paper.

wine；esters；biosynthesis；influencing factors

TS262.6；TS261.4；TS261.7

A

1001-9286（2016）09-0043-05

10.13746/j.njkj.2016055

山东省重点研发计划项目（2015GNC113010）；山东省农业重大应用技术创新课题；山东省现代农业产业技术体系水果产业创新团队项目（SDAIT-03-21-12）。

2016-02-23；

2016-05-13

刘峻溪（1991-），男，在读硕士研究生，研究方向为现代酿酒技术，E-mail：liujunxi91@163.com。

孙玉霞（1973-），女，副研究员，主要从事酿酒技术和酒类风味物质的研究，E-mail：sunyuxia1230@163.com。

优先数字出版时间：2016-08-03；地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/52.1051.TS.20160803.1009.001.html。