乙烯在种子休眠与萌发中的调控作用

赵荣秋，杨湘虹

(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025)



乙烯在种子休眠与萌发中的调控作用

赵荣秋，杨湘虹

(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州434025)

种子休眠是指有生活力的种子在适宜的温度、水分、氧气等萌发条件下仍不发芽的现象。乙烯是植物生长的气体环境中非常重要的组分，调控植物生长发育的很多过程，包括种子萌发、花叶脱落、花衰老和果实成熟等。研究表明，植物激素赤霉素(GAs)和脱落酸(ABA)在调控种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗关系；ABA诱导休眠，抑制种子萌发；GAs可以解除种子休眠，促进种子萌发；乙烯对很多物种打破休眠起重要作用，能促进休眠种子萌发的有效浓度是0.1～200uL/L。此外，利用乙烯生物合成和代谢过程中的抑制剂及乙烯信号传导途径中基因的突变体研究表明,乙烯参与到种子的休眠和萌发过程。乙烯通过调控ABA的代谢和信号传导途径对ABA产生拮抗作用。

休眠；种子萌发；乙烯；脱落酸；赤霉素

种子的萌发及其幼苗的生长都受到周围环境的影响，如温度、湿度、氧气和光照。萌发的第一阶段是吸水，由细胞内的亲水物质所引起的吸涨作用，利用所吸收水分活化呼吸代谢和转录活动；第二阶段是狭义上的萌发，种子内贮藏的营养物质在水解酶的作用下被活化；第三阶段的特征是胚根突破种皮。萌发需要特定的温度、氧气和光照，不同植物种子所需条件不同，但是有些植物种子即使在适宜的条件下仍然不会发芽或者发芽困难，即所谓的休眠。休眠是一种可遗传特性，但休眠程度的深浅与种子在发育和成熟期间以及采收后贮藏的环境条件密切相关[1]。影响休眠的因素包括种胚本身和种皮结构。种皮厚阻碍水分的吸收且限制气体的吸收和排放，很容易导致CO2的积累和代谢产物的失调，抑制种子的呼吸作用，从而影响种子的萌发。此外，种皮的机械束缚能够阻碍胚芽从种皮中伸出。某些植物的种皮、种胚及胚乳(例如玫瑰)也包含抑制种子萌发的物质如酚类、醛类、有机酸、生物碱、ABA等同样影响其发芽[2]。初生休眠是指种子成熟过程中在母体上形成的，种子一旦成熟就具有的休眠；次生休眠是指原来不休眠或解除休眠后的种子由于环境条件不适宜(高湿、低氧、缺乏光照等)诱发的休眠[2]。近年来，关于植物激素调控种子休眠与萌发的报道很多，许多植物激素参与种子休眠与萌发过程的调控，其中脱落酸(ABA)和赤霉素(GAs )是2种最主要的调控激素。ABA和GAs在调控种子休眠和萌发过程中存在平衡和相互拮抗关系[3～4]。ABA可以促进种子休眠,抑制种子的萌发，在种子发育期间诱导种子休眠及在吸涨阶段维持种子休眠；GAs可以解除种子休眠，促进种子萌发[5]。除了ABA、GAs外，其他植物激素如乙烯、油菜素内酯、生长素也在种子萌发中发挥一定的作用[4]。乙烯在调控种子休眠与萌发过程中与其他激素存在一定的交叉互作[6]。笔者对乙烯在种子休眠与萌发中的调控作用的研究进展进行综述。

1 乙烯在种子萌发期间的生物合成

种子在吸涨后很快产生乙烯，并随着萌发逐渐增加，伴随胚根突破种皮乙烯的释放达到高峰[7～8]。不同植物种子在吸涨阶段释放乙烯的量不同，但通常低于气相色谱可以检出的量[9～10]。用更精密的光谱法检测证实向日葵种子发芽时乙烯释放高峰出现在萌发的末期[10]。许多植物种子中乙烯的生成量与种子的活力是密切相关的，如油菜、棉花、食荚菜豆、苍耳、向日葵、豌豆等[11～12]，而且认为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)催化产生乙烯的量是种子质量高低的标志[13～14]。

乙烯在种子中的生物合成与其他器官一样，S-腺甘甲硫氨酸(SAM)和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)是它的重要中间产物[15]。甲硫氨酸在甲硫氨酸腺甘转移酶催化下，转变为S-腺甘甲硫氨酸(SAM),SAM在ACC合酶(ACS)催化下成为1-氨基环丙烷-1羧酸(ACC)--乙烯的前体物质，ACC在ACC氧化酶(ACO)催化下形成乙烯。产生ACC的同时，也形成5'-甲硫基腺甘，接着水解为5'-甲硫基核糖后再转变回甲硫氨酸，实现甲硫氨酸循环使用。SAM同时也是多胺类生物合成的前体物质，其同样在种子萌发过程中起重要作用。ACC氧化产生乙烯的同时产生CO2和HCN。乙烯的生成亦可通过诱导ACC和ACC加氧酶的转录自我催化生成，尤其是在果实成熟的后期[16]。此外，豌豆、山毛榉坚果和萝卜等作物中乙烯也调控ACC加氧酶的表达[17]。与此相反，甜菜中乙烯和ACC不会影响ACC加氧酶的转录丰度[17]。

种子发芽时，乙烯生成量的提高与ACS转录本的逐渐积累和ACO的活性相关[18]。多数植物遇到生物和非生物胁迫时乙烯生成的关键酶是ACS，但种子萌发时乙烯生成却是ACO起根本作用[18]。ACS和ACO被多基因家族编码，但ACS和ACO基因有各自不同的调控方式[19～20]。拟南芥和水芹中ACO1和ACO2是乙烯合成的重要酶组合[18]，ACO转录丰度和ACO活性的相关性也表明在种子萌发过程中其在转录水平调控。

乙烯参与植物的很多生育进程并对生物及非生物胁迫做出反应[19]。拟南芥的乙烯的信号响应途径中存在5个膜定位受体[21]，即乙烯受体ETR1、ETR2、乙烯响应传递体ERS1、ERS2、乙烯不敏感基因EIN4[19]。其中，ETR1和ERS1在N-端包括3个跨膜结构域和C-端一个组氨酸激酶结构域，而ETR2、EIN4和ERS2含有4个跨膜结构域和C-端一个丝氨酸苏氨酸激酶结构域[22]。ETR1定位于内质网，通过一个过渡金属辅因子与乙烯结合，之后激活了下游的CTR1，CTR1通过级联反应将信号传递到EIN2基因，EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3，EIN3二聚体与乙烯反应基因的启动子结合并诱导ERF1的表达，引起细胞反应[23]。最近有研究表明，在乙烯缺失的情况下EIN2被CTR1激酶磷酸化，EIN2蛋白的水平通过蛋白酶体的降解而被调节[24]。

2 种子对外源乙烯的响应

外源乙烯、乙烯利或可以释放乙烯的化合物都可以促进许多植物种子的萌发[25]。外源乙烯可以促进未休眠种子在不适宜条件下(如高温、渗透胁迫、低氧和高盐)萌发[26]，可以打破种子初生休眠和次生休眠，如苹果、山毛榉坚果需要低温才能打破胚休眠，向日葵种子的休眠通常是经过后熟作用后的干燥贮藏才能逐渐缓解，但通过外源乙烯处理都可以解除休眠[27]。外源乙烯也可以提升许多植物种子萌发力，使其突破种皮打破休眠，如苍耳属、地三叶、酸模等[27]，尤其是可以解除莴苣、向日葵、尾穗苋等种子因高温引起的次生休眠[28]。西西里漆树是火灾后的先锋树，只要湿灰里释放出少量乙烯(0.03～0.10μL/L)就可以促进其萌发，虽然这个浓度不足以让其他种子解除休眠[29]。外源乙烯同样可以促进寄生植物独脚金、地脚金种子的萌发[30]。

外源乙烯对种子萌发的促进作用与剂量有关，有效浓度为0.1～200μL/L,使用浓度与种子种类、休眠深度和环境条件有关。无论是苹果在低温期间打破休眠还是向日葵在干贮期间解除休眠，都与其对乙烯的敏感程度提高有关系[31]。收获后休眠的向日葵种子在15℃条件下需要50μL/L乙烯才能萌发，而经过5℃干燥贮藏8周和15周后各使用10μL/L和3μL/L的乙烯就可以发芽[31]。相反，如果将种子置于可以引起次生休眠的环境中，则其对乙烯的敏感程度降低[32]。

3 乙烯在种子萌发和休眠中的作用

大量研究显示，种子发芽能力与乙烯的量相关，乙烯参与到种子的萌发和休眠的调控过程中。例如，鹰嘴豆、向日葵和莴苣中由于高温引起的休眠与乙烯的含量降低有关[33]。乙烯含量的降低可能是由于ACC丙二酰转移酶活性的升高导致鹰嘴豆中ACC含量下降、抑制ACO活性或使ACS和ACO的表达降低所引起[34]。相反，采用低温、GA、NO和HCN等方法解除休眠都是使乙烯含量升高。拟南芥中，低温诱导效应与ACO表达降低和瞬时诱导ACS有关[35]。但是，大蒜芥种子成熟后在处理的早期阶段抑制了乙烯生物合成中SoACS7和SoACO的表达，但诱导了GAs代谢途径中SoGA20ox2、SoGA3ox2andSoGA2ox6的表达[36]。

应用乙烯生物合成的抑制剂或者合成及信号传导途径中的突变体可以证明乙烯在调控种子萌发和休眠时起到关键的作用。将种子置于含有氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)、氨基氧乙酸(AOA)、ACS活性抑制剂、CoCl2和α-氨基异丁酸、ACO活性抑制剂或二环庚二烯、硫代硫酸银等乙烯抑制剂环境中，则内源乙烯的作用被抑制，种子不能萌发和解除休眠。相反，将种子置于含有乙烯合成前体ACC的环境中，可以促进莴苣、向日葵、苍耳属、鹰嘴豆、苋属、甜菜等种子的发芽[37]。ACC这一效应表明ACO活性被激活，而休眠可能是由于ACS活性降低导致ACC含量不足所引起。值得提出的是，另一个ACC氧化产物HCN也可以打破苹果、向日葵和反枝苋种子的休眠[33]。

乙烯不敏感突变体etr1和ein2与野生型相比，表现出初生休眠增强，可能原因是对ABA的敏感性提高。EIN2在乙烯的信号传导途径中起关键作用，其功能缺失导致拟南芥在萌发期和幼苗发育早期对盐胁迫和渗透胁迫高度敏感[38]。ERFs基因也可能同样在乙烯响应和调控种子发芽过程中起关键作用[39]。休眠的山毛榉坚果胚中ERF1表达量很小，但解除休眠的湿冷环境可以使其表达量升高。向日葵未休眠胚比休眠胚中ERF1的表达量高5倍，其表达量可显著被HCN诱导而打破休眠[39]。发芽的番茄种子中ERF2转录丰度较未发芽的种子高，在转基因植株中的过量表达导致未成熟种子萌发[38]。

4 乙烯与ABA/GAs互作和种子萌发的关系

4.1 乙烯与ABA之间的互作关系

种子萌芽和休眠时，脱落酸和乙烯存在相互拮抗作用。乙烯可以拮抗许多植物种子发芽时ABA的抑制作用，如尾穗苋、藜、棉花、烟草和拟南芥等[40]。拟南芥和独行菜中乙烯可以解除ABA对胚乳的抑制作用，相反，ABA提高了打破向日葵和藜休眠时乙烯的需求量[56]。两种激素信号通路上的各种突变体也证实了ABA和GAs之间的拮抗作用。乙烯不敏感突变体etr1、ein2、ein6表现出对ABA高度敏感，而ein3、ein4、ein5和ein7基因突变体种子可以正常发芽。相反以提高乙烯产量为特征的突变体eto1、eto3和ctr1表现出对ABA敏感性减弱[38]。

虽然ACC和外源乙烯不会影响水芹和甜菜ABA的含量，拟南芥乙烯敏感突变体etr1和ein2比野生型中的ABA的含量更高[41]，如etr1突变体ABA的含量是野生型的8倍，可能是ABA的结合能力下降所致[42]。由于ACS7功能的缺失(ACS的C-端较短并且没有磷酸化位点)，拟南芥乙烯释放量少从而表现出对ABA高度敏感，所以对非生物胁迫耐受力较强。etr1突变体中ABA含量的增高与激活ABA生物合成有关[43]。

发芽时ABA的抑制作用与ACO转录丰度降低抑制ACO酶活性有关，导致乙烯产量下降[41]。拟南芥在萌发过程中ACO1和ACO2转录被ABA抑制，在ABA不敏感突变体中ACO转录水平提高，由此表明ACO的表达严格受到ABA的调控[41]。独行菜中ABA抑制ACO1和ACO2在胚乳中表达[41]。拟南芥中aba2突变体已检测到ACO转录水平的上调[43]。相反，在甜菜种子中ABA调节使ACC含量升高并且ACO表达水平提高[28]。

4.2 乙烯与GAs之间的互作关系

赤霉素可以促进许多需要乙烯、乙烯利或ACC打破休眠的种子的萌发。赤霉素和乙烯都可以提高初生休眠种子的发芽，如拟南芥、反枝苋、山毛榉坚果、苹果和钻果大蒜芥等[33]，同样也可解除酸模、苍耳属植物种子和高温引起休眠的莴苣等种子的次生休眠[44]。乙烯可以恢复拟南芥赤霉素缺陷突变体ga1-3，使其发芽，而且GA3也可以促进乙烯不敏感突变体etr1萌发，但在番茄赤霉素缺陷突变体gib-1中这种诱导效应未见报道[45]。

山毛榉坚果胚的发育过程中GA3可以促进ACC含量增加，伴随ACO表达增加ACC氧化酶活性提高并促进乙烯生成[38]。与此相似，GA4促进拟南芥ga1-3突变体种子发芽与ACC氧化酶活性的提高相关[46]。在有多效唑存在的情况下ACC氧化酶表达降低，多效唑是GAs生物合成的抑制剂，由此证明GAs激活了乙烯的生物合成途径[38]。钻果大蒜芥中ACS7和ACO2在发芽时表达受多效唑抑制，但不受外源乙烯利或GA4+7的影响[47]。另外，拟南芥中ERS1(乙烯响应受体1)的表达可被GA4上调，山毛榉坚果EIN-3like基因表达可被GA3上调都说明了GA在乙烯响应上的影响[46]。

许多研究表明，乙烯是通过影响GAS的生物合成和参与其信号传导途径来促进种子发芽。拟南芥突变体etr1-2的干燥成熟种子与野生型相比，GA1、GA4和GA7显著增加；在吸涨过程中GA4和GA7与野生型相比也保持较高水平[42]。萌发过程中GAS含量的变化表明，乙烯信号途径中ETR1缺失导致GAS生物合成途径的改变和需要比野生型更高水平的GAS来促进种子萌发[42]。GA20ox1参与活性GAS类的生物合成，在未休眠种子中和外源施用GA3或乙烯利处理的山毛榉坚果中表达水平较低，但2-氨基羟酸(AOA)抑制乙烯的生物合成却导致其转录水平升高，说明乙烯参与到GAS生物合成的调控中[47]。

5 结语

乙烯复杂的信号网络调控种子萌发，其在植物生长发育过程中(包括生长、开花时间、果实成熟、器官衰老和脱落)都起到重要的调控作用。综上所述，乙烯与ABA、GAs间的互作，是影响种子萌发和休眠的重要原因。乙烯的促进作用可能是参与了乙烯-ABA-GAs的交叉互作中，ABA和GAs在乙烯生物合成和信号传导途径中的效应需要进一步的研究。ABA通过抑制ACO酶活性和ACO的转录来抑制乙烯的合成。相反，乙烯既拮抗ABA的合成也阻断其信号传导，在这个过程中ETR1基因起到关键作用。另外，乙烯通过调控GAs合成基因(GA3ox、GA20ox)的表达来影响GAs的合成。

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2016-09-21

长江大学校青年基金项目(119/7011902102);长江大学博士启动基金项目(119/801190010124)。

赵荣秋(1982-)，女，博士，讲师，主要从事园艺植物发育生理研究，1476715204@qq.com。

Q945.3

A

1673-1409(2016)33-0047-05

[引著格式]赵荣秋，杨湘虹.乙烯在种子休眠与萌发中的调控作用[J].长江大学学报(自科版)，2016，13(33)：47～51,56.