广西道地药材战骨的光合特性研究*



广西道地药材战骨的光合特性研究*

0引言

【研究意义】战骨，学名黄毛豆腐柴(Premna fulva Craib),具有活血散淤、祛风止痛、强筋健骨等功效,植株的各个部位均可入药[1]。近年来，战骨的市场需求量逐年增长，但其来源主要是野生资源，而多年无序的乱采以及资源分布地的生境恶化导致野生资源匮乏，变野生为家种是使其满足市场需求的必经之路。【前人研究进展】目前，对于战骨的研究主要集中在生药学[2-3]、化学成分[4-5]、药理[6]及临床研究等方面。【本研究切入点】植物光合作用特点对于适当的栽培丰产技术的选择具有重要的参考意义。【拟解决的关键问题】对战骨光合特性进行测定与分析，为战骨的生产提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料

野生战骨的成熟种子于2009年6月下旬采自广西天峨县，采回后及时去掉果实外面的果皮，沙藏保存。2010年2月播种于广西植物研究所种质资源圃内的温室大棚沙床。待幼苗株高约15 cm时移栽于桂林植物园空阔的旱地，常规管理。

1.2方法

采用Li-6400便携式光合作用系统(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)，选用4株长势基本一致的植株于2014年9月21日进行战骨叶片的光响应曲线(Pn-PPFD曲线)测定。每株选取一张向阳叶片。将叶片在1500 μmol·m-2·s-1光强下诱导30 min(活化光合系统，空气流速0.5 L·min-1，叶片温度27℃，CO2浓度360 μmol·mol-1)。实验中设置的光强梯度为2000 μmol·m-2·s-1、1800 μmol·m-2·s-1、1500 μmol·m-2·s-1、1200 μmol·m-2·s-1、1000 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1、10 μmol·m-2·s-1、0 μmol·m-2·s-1。依据Bassman和Zwier[7]的方法拟合Pn-PPFD曲线方程：Pn=Pmax(1-Coe-ΦPPFD/Pmax)，其中 PPFD为光量子通量密度，Pmax为最大净光合速率，Φ为弱光下光化学量子效率，Co为度量弱光下净光合速率趋于0的指标。通过适合性检验，拟合效果良好(决定系数R2=0.99)，然后计算光补偿点LCP=Pmaxln(Co)/

Φ，光饱和点LSP=Pmaxln(100 Co)/Φ，表观量子效率(AQY)为0～200 μmol · m-2· s-1光强范围内净光合速率与光强直线的斜率[8]。

光合作用日进程于2014年9月的晴天进行测定，所选叶片与测定光响应曲线时的叶片相同。从8:30开始，18:30结束，每隔30 min测定1次，每张叶片测定5次，取其平均值，取连续两天的平均值分析。测定的植物生理指标有净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs) 、蒸腾速率(Tr)、叶片与空气间的水汽饱和亏缺 (PVD)等，测定的环境因子参数有叶温(Tl)、光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、空气相对湿度(RH)、大气CO2浓度(Ca)等，气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca(文献[9])。

相关性检验采用SPSS 13.0软件进行分析，拟合光响应曲线和绘图采用Sigma Plot 9.0软件。

2结果和分析

2.1战骨叶片净光合速率对光强的响应

如图1所示，0～300 μmol·m-2·s-1光强范围内，净光合速率(Y)与光量子通量密度(X)呈线性相关，超过该光强范围后，Pn随光强的增大呈逐步上升趋势，当光强为1400 μmol·m-2·s-1左右时，净光合速率达到最大值，此后再增大光强，Pn几乎不变。

图1战骨净光合速率对光强的响应

Fig.1The responses of net photosynthetic rate (Pn) to photosynthetic photo flux densities (PPFD) in leaves of P.fulva

从线性相关方程和光合作用-光响应曲线方程可知，光合作用-光响应曲线的AQY为0.047 μmol·m-2·s-1，LSP为1364 μmol·m-2·s-1，Pmax为17.07 μmol·m-2·s-1，LCP为13.14 μmol·m-2·s-1。

2.2环境因子日变化

由图2a可知，光合有效辐射的日变化规律是先升后降，在12:30左右达到最大值，为1432 μmol·m-2·s-1，然后逐渐降低；大气CO2浓度变化规律为先降后升，早晨最高，下午浓度逐渐升高但未达到早晨的水平。由图2b可知，空气温度、叶片温度和光合有效辐射3个指标的变化趋势基本一致，最高值出现在13:30左右；空气湿度先降后升，最小值出现在13:30左右，空气湿度的变化规律与温度的趋势相反。

图2环境因子日变化

Fig.2Diurnal course variation of environmental factors

2.3战骨叶片光合生理参数的日变化

由图3a可知，战骨叶片净光合速率第一高峰值出现在12:30左右，第二个峰在15:30左右，谷底出现时间为两个高峰之间，在14:00左右，该规律符合植物光合作用的“午休”现象；叶片与空气间的水汽饱和亏缺和蒸腾速率两者都为先升后降趋势，峰值出现时间为14:00左右。如图3b所示，气孔导度日变化规律是先升后降，峰值为11:30左右； 胞间CO2浓度日变化总体呈先降后升的趋势，最低值为15:30，在12:30-14:00，Pn下降而Ci却增大；气孔限制值与Ci日变化趋势相反。

图3战骨光合生理参数日变化

Fig.3Diurnal course variation of photosynthetic variables of P.fulva

2.4战骨叶片净光合速率与生理生态因子的相关分析

由表1偏相关分析结果可知Pn与光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、叶温(Tl)、蒸腾速率(Tr)都呈极显著正相关，影响大小依次为Gs>PAR>Tr>Tl；另外在测定过程中，其它多数生理生态因子之间呈显著相关，说明光合作用是植物生理生态因子共同作用下的复杂过程。

表1净光合速率与主要影响因子的相关系数

Table 1The correlation coefficient between net photosynthetic rate and major influencing factors

因子FactorsGs(μmol·m-2·s-1)Ci(μmol·mol-1)Tr(μmol·m-2·s-1)PVD(KPa)Tl(℃)PAR(μmol·m-2·s-1)Pn(μmol·m-2·s-1)Gs1-0.4740.865**0.5950.838**0.898**0.946***Ci1-0.0.785*-0.881**-0.795*-0.682-0.601Tr10.916**0.994***0.945***0.884**PVD10.929**0.785*0.654Tl10.940**0.875**PAR10.939**Pn1

3讨论

强的光合作用是植物积累有机物的前提和基础，最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)等生理参数在给植物制定丰产栽培措施过程中起着重要的作用[10]。对于一般常见的灌木阳叶而言，Pmax、LSP、LCP分别为6～20 μmol·m-2·s-1、600～1000 μmol·m-2·s-1、20～50 μmol·m-2·s-1，阴叶Pmax、LSP、LCP分别为2～4 μmol·m-2·s-1、200～500 μmol·m-2·s-1、10～15 μmol·m-2·s-1(文献[11])，长势情况良好的植物AQY通常为0.04～0.07 μmol·m-2·s-1(文献[9])。可见相对一般灌木而言，战骨Pmax和LSP较高,LCP和AQY较低，即强光下光合能力较高，但弱光下量子效率较低，对强光的利用能力较强，对弱光的利用能力较弱，属典型的阳生植物。

植物进行物质积累与生理代谢能力的强弱可通过其光合作用日进程反映[10]，植物光合作用日进程是研究环境因子影响植物生长的重要手段。本实验的测定结果显示，战骨发生了光合“午休”现象。Farquhar等[12]的研究认为，如果Ci降低和Ls升高，则可以判定气孔导度下降是光合速率降低的主要原因，相反，如果Ls降低和Ci升高，则说明非气孔因素引起了光合速率下降。在测定过程中，在12:30-14:00，战骨的Ci上升Ls降低，说明战骨非气孔限制即叶肉细胞光合活性的下降引起Pn下降，气孔因素不是影响叶片光合“午休”的主要因素。强光、低湿、高温以及气孔导度降低都可能造成这一现象发生。在实验期间，光合有效辐射从11:00便高于战骨的光饱和点(1363.74 μmol·m-2·s-1)，强光可能引起空气温度上升、湿度下降以及叶面饱和蒸汽压亏缺上升，最终导致气孔导度下降进而间接引起“午休”现象发生[13]。偏相关分析表明(表1)，Pn与光合有效辐射(PAR)和叶温(Tl)极显著相关，表明夏天晴日天气下，强光辐射不仅直接通过降低叶肉细胞光合活性造成战骨的光合“午休”，而且间接导致气孔导度下降，从而降低净光合速率。

战骨为生长速率较快的灌木，具阳生植物的光合特性，夏日中午强光虽然对其光合速率有一定的影响，但光合“午休”的时间短，且恢复能力较强，因此宜种植在阳光充足的环境。

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(责任编辑：竺利波)

Study on Photosynthetic Characteristics of Premna fulva Craib

史艳财1，2，唐健民2，王满莲2，韦记青2**

SHI Yancai1,2，TANG Jianmin2,WANG Manlian2,WEI Jiqing2

(1.华南农业大学资源环境学院,广东广州510642；2.广西植物功能物质研究与利用重点实验室，广西桂林541006)

(1.College of Resources and Environment,South China Agricultural University,Guangzhou，Guangdong，510642,China;2.Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization，Guilin，Guangxi，541006,China)

摘要：【目的】针对广西道地药材战骨(Premna fulva Craib)丰产、高产栽培技术研究缺乏的现状，对战骨光合特点进行测定与分析，旨在了解战骨的光合作用特征，为其人工种植提供科学依据。【方法】采用Li-6400便携式光合测定系统对战骨的光合作用-光响应曲线和光合日变化各指标进行测定。【结果】战骨叶片的最大净光合速率17.07 μmol·m-2·s-1，表观量子效率0.047 μmol·ml-2·s-1，暗呼吸速率0.620 μmol·m-2·s-1，光饱和点1364 μmol·m-2·s-1，光补偿点13.14 μmol·m-2·s-1。战骨的净光合速率(Pn)日进程呈“双峰型”曲线，偏相关分析表明，Pn与光合有效辐射、气孔导度、蒸腾速率和叶温呈极显著正相关，光合“午休”的主要原因是强光引起的非气孔因素。【结论】战骨具阳生植物的光合特性，适宜种植在阳光充足的生境。

关键词：战骨光响应曲线光合日变化偏相关分析

Abstract：【Objective】To investigate the photosynthetic characteristics of Premna fulva Craib,and provide a theoretical basis for the high yield cultivation management.【Methods】The net photosynthetic rate to light intensity response curves and diurnal variation of photosynthesis in the leaves of P.fulva were measured by Li-6400 portable photosynthesis measuring system.【Results】The maximal net photosynthesis rate of P.fulva was 17.07 μmol·m-2·s-1.The apparent quantum yield was 0.0471 μmol·m-2·s-1.The dark respiration rate was 0.620 μmol·m-2·s-1.The light saturation point was 1364 μmol·m-2·s-1.The light compensation point of photosynthesis was 13.14 μmol·m-2·s-1.Diurnal variation in net photosynthetic rate(Pn) of P.fulva was two-peak pattern, and the main cause for the decline of photosynthetic rate was the non stomatal limitation. Partial correlation analysis showed that,the Pnof P.fulva were significantly related to photosynthetically active radiation, stomatal conductance,transpiration rate and leaf temperature.【Conclusion】P.fulva was a shrub shared similar photosynthetic characteristics with sun plants, which is suitable to plant in sunny habitats.

Key words:Premna fulva Craib,light response curve,diurnal variation of photosynthesis,partial correlation analysis

中图分类号:R282.2

文献标识码：A

文章编号：1002-7378(2016)01-0021-05

作者简介：史艳财(1984-)，男，博士，副研究员，主要从事植物生理生态学研究。**通讯作者：韦记青(1968-)，女，研究员，主要从事植物营养与栽培研究，E-mail:weijq@gxib.cn。

收稿日期：2015-10-08

网络优先数字出版时间:2016-01-27

网络优先数字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20160127.1616.020.html

*广西科学研究与技术开发计划项目(桂科重1298001-2-5)，广西植物研究所基本业务费项目(桂植业12011)和桂林市科技攻关项目(20130414)资助。