桔梗间作模式中作物养分吸收和利用对间作优势的贡献

祝丽香，张文静，王鹏，毕建杰

(山东农业大学农学院，山东泰安271018)



桔梗间作模式中作物养分吸收和利用对间作优势的贡献

祝丽香，张文静，王鹏，毕建杰

(山东农业大学农学院，山东泰安271018)

摘要：设置桔梗/大葱、桔梗/薄荷间作以及各个作物单作的田间实验，以期揭示以桔梗为主间作体系的养分吸收和利用效率对间作优势的贡献。结果表明，桔梗/大葱间作体系作物的氮钾吸收量分别高于单作1.07%、19.48%，桔梗/薄荷间作体系作物的氮钾吸收量分别低于单作15.79%，1.33%。两种间作体系磷吸收量分别增加0.67%、0.69%。桔梗/大葱间作的土地当量比1.21，说明具有间作优势，桔梗为优势种，竞争能力大于大葱，有利于提供桔梗产量。桔梗/薄荷间作的土地当量比为0.93，说明无间作优势。桔梗/大葱间作体系氮磷钾吸收效率对土地当量比的贡献分别为0.05、0.04和0.23，利用效率的贡献分别为0.39、0.38和-0.04，说明桔梗/大葱间作优势的营养学基础主要来自于氮磷利用效率和钾吸收效率的提高。桔梗/薄荷间作体系氮磷钾吸收效率对土地当量比的贡献相对于单作体系分别降低了0.23、0.13 和0.12，表明桔梗/薄荷间作无间作优势主要是间作降低了养分吸收量。

关键词：桔梗；间作优势；养分吸收量；养分利用效率；土地当量比

合理间作利用不同作物在空间分布和养分需求等方面的优势互补，有效利用光照、水分、养分等资源获得作物增产，防控病虫害，改善作物品质[1]。在连作花生田上，花生/茅苍术、花生/京大戟间作提高花生产量30%以上[2]；当归/大蒜间作比当归单作降低了麻口病发病率，当归产量提高34.17%[3],间作是克服当归连作障碍的有效途径之一。

桔梗(Platycodongrandiflorum)是著名的药食两用经济作物，连作障碍严重[4]，合理选择间作作物物种是缓解桔梗连作障碍、提高产量的关键。大葱(Alliumfistulosum)根系分泌物能够抑制土壤中的病原菌抑菌作用[5]，大葱/黄瓜间作改善了连作黄瓜的土壤环境，缓解黄瓜连作障碍[6]，间作大葱有效防控辣椒、番茄根结线虫病，减轻辣椒根腐病[7-8]。薄荷(Menthaarvensis)全株具有浓烈的香气，含有香精油、挥发油等抗氧化和抗菌成分，果园间作薄荷有效趋避病虫害[9]。研究表明，农田间作大葱、薄荷能够有效防控病虫害。

作物营养是作物产量形成的基础，桔梗/薄荷、桔梗/大葱间作能否达到防控桔梗病虫害，提高桔梗产量的目的，其关键是桔梗与大葱的间作体系是否具有养分吸收利用优势。迄今为止，未见桔梗连作田进行桔梗与大葱、薄荷间作对土壤养分吸收利用方面的研究报道。本研究设置桔梗/大葱、桔梗/薄荷间作的田间试验，比较间作与单作作物养分吸收特征，阐明桔梗与薄荷、大葱间作的种间养分吸收的竞争与促进作用，分析提高间作桔梗产量的可行性，希望为桔梗连作障碍的生物防治提出一条新思路。

1材料与方法

1.1试验地概况与供试材料

田间试验于2013年在山东农业大学药用植物栽培基地进行，试验所用地块已连续种植桔梗3年。该试验地点位于117.06° E，36.20° N，海拔174.40 m，属于温带大陆性半湿润季风气候区，四季分明，光温同步，雨热同季。年平均气温13.4℃，全年平均 ≥ 0℃的积温4731℃，≥ 10℃的积温4213℃，无霜期平均195 d，年平均降水量697.3 mm。试验用土壤为壤土，耕层土壤含有机质7.1g/kg，碱解氮43.73mg/kg，速效磷27.62mg/kg，速效钾57.65mg/kg, pH 为6.4。

1.2试验设计

试验设桔梗/大葱、桔梗/薄荷间作组合和桔梗、大葱、薄荷单作。桔梗/大葱(或桔梗/薄荷)按照1行大葱(或薄荷)3行桔梗再1行大葱(或薄荷)的种植方式。

试验材料选择标准：桔梗种根：单根鲜重5～7g，无分根；大葱种苗：单株鲜重10～12g、薄荷单株重3～5g、地上部分无分枝的植株。所有种苗无失水萎焉现象。种植时间为2013年4月28号。

种植前按照每公顷105kg N、35kg P2O5、50kg K2O用量施基肥，氮肥采用尿素(46%)、磷肥采用过磷酸钙(16%)、钾肥用硫酸钾(50%)。作宽100cm的高畦。桔梗、大葱均按行距25cm，株距6cm种植，薄荷按照行距25cm，株距12cm种植。试验小区面积均为1m×10m=10m2，设计3次重复，共计15个小区，随机区组排列。作物生长期间常规管理。

1.3取样

10月3号采收桔梗、大葱和薄荷。每个小区随机选2 m2。将植株连根挖出，去净泥土，按根、茎、叶、果实分开装入取样袋。桔梗根部形态性状采用直尺测定根长，游标卡尺测定根粗，记录每株根直径大于5 mm的根条数。然后将所有样品烘箱内105℃杀青30 min，80℃烘至衡重，称干重。

1.4样品测定

氮磷钾含量及积累量：用凯氏定氮法、分光光度比色法和火焰光度计法测定植株的氮磷钾含量。根据不同植物各器官的生物学产量计算氮磷钾积累量。当比较间作与单作养分吸收量时，均以单位面积为基础。

1.5数据处理和计算方法

1.5.1单位面积产量的分解[10]

产量/单位面积= (产量/养分吸收量)×(养分吸收量/单位面积)(1)

式中，(产量/养分吸收量)为养分利用效率,(养分吸收量/单位面积)为养分吸收(捕获)效率。

1.5.2养分吸收量的比较

采用文献[10]给出的公式, 比较间作系统养分吸收量相对于单作养分吸收量的变化。这里单作养分吸收量不是指某一种作物的, 而是体系中两种作物单作时的养分吸收量以间作比例为权重的加权平均值。以桔梗/大葱为例, 间作磷吸收量相对于单作的变化用ΔPU表示。

ΔPU = {[PUpa /(Fa×PUsa+Fp×PUsp)]-1}×100%(2)

式中,PUpa为间作中桔梗和大葱的总吸磷量；PUSa和PUSP分别为单作大葱和单作桔梗吸磷量; Fa和Fp分别为间作中大葱和桔梗的占地比例。由于本研究中间作和单作的密度在当量面积上是相等的，因此Fa=1/3，Fp=2/3。

实际上，(Fa×PUsa+Fp×PUsp)为单作按间作比例为权重加权平均的单作吸磷量。ΔPU 的正或负反映了间作吸磷量相对于单作的增加或减少。氮(ΔNU)和钾(ΔKU)的养分吸收量计算方法与此相同。

1.5.3养分利用效率的比较

仍以磷为例, 这里定义磷利用效率的概念为单位磷吸收量所能生产的干物质量。间作磷利用效率相对于单作的增减(ΔPUE)用如下公式计算:

ΔPUE={[Ypa/PUpa]/[Fa×Ysa/PUsa+Fp×Ysp/PUsp]-1}×100%(3)

式中, Y是产量, 其他字母与式(2)中的意义相同。ΔPUE反映了作物间作后养分利用效率的增加或减少。氮(ΔNUE)和钾(ΔKUE)的利用效率用相同方法。

1.5.4养分吸收和利用效率对产量优势的贡献

土地当量比(LER)经常被作为间作优势的指标:LER=(Yia/Ysa)+(Yip/Ysp)(4)

式中，Yia和Yip分别为间作中大葱和桔梗的产量，Ysa和Ysp分别为该作物单作时的产量。当LER大于1时，表明具有间作优势；当LER小于1时，表明没有间作优势。以磷为例，定义在大葱间作和单作中的吸收量和利用效率分别为Aia、Asa和Eia、Esa；相应桔梗的吸收量和利用效率分别为Aip、Asp和Eip、Esp。式(4)变为:

LER=(Aia/Asa)×(Eia/Esa)+(Aip/Asp)×(Eip/Esp)(5)

令 aa=(Aia/Asa)-1，ap=(Aip/Asp)-1，ea=(Eia/Esa)-1，ep=(Eip/Esp)-1，代入(5)式并整理, 得：

LER=1+(1+aa+ap)+(ea+ep)+(aa×ea+ap×ep)(6)

式中: (1+aa+ap)为由于间作引起的相对于单作养分吸收量增减对间作产量优势的贡献：(ea+ep)是由间作引起的相对于单作养分利用效率的变化对间作产量优势的贡献：同理，(aa×ea+ap×ep)则是养分吸收和利用效率交互作用对间作优势的贡献[11]。氮和钾的吸收和利用效率对产量优势的贡献用相同方法计算。

1.5.5营养竞争比率

此比率是度量一种作物吸收养分能力强弱的指标。本文用桔梗相对于大葱、薄荷对养分的竞争比率来衡量养分竞争能力(CR) 。以桔梗/大葱间作磷的营养竞争比率为例，根据Morris 提供的公式进行计算：

CRpa=(PUip/PUsp)×Fp/(PUia/PUsa)×Fa

式中,PUip和PUia分别为间作桔梗和大葱的吸磷量，PUsp和PUsa分别为单作桔梗和大葱的吸磷量，Fp和Fa 分别为间作中桔梗和大葱所占比例。当CRpa> 1，表明桔梗比大葱的营养竞争能力强；当CRpa< 1，表明桔梗比大葱的营养竞争能力弱。氮钾的营养竞争比率用同法计算。

2结果分析

2.1间作养分吸收量与单作养分加权平均吸收量的比较

从表1 可以看出，与单作桔梗、大葱按照间作比例加权平均吸收量相比，桔梗/大葱间作体系增加了氮磷钾的吸收量，钾吸收量的增加幅度高达19.48%，氮和磷的增加幅度较少；与单作桔梗、薄荷按照间作比例加权平均相比，桔梗/薄荷间作体系增加磷吸收量，降低了氮和钾的吸收量，氮吸收量降低了15.79%。两种间作体系均增加了磷的吸收量，表明桔梗/大葱、桔梗/薄荷间作促进作物对磷的吸收。桔梗/大葱间作体系促进了对氮钾的吸收，而桔梗/薄荷间作体系则抑制了对氮钾的吸收。

表1　收获时间作和单作系统中养分吸收量

注：不同字母表示处理间差异达到5%显著水平 。

2.2间作养分利用率与单作养分加权平均利用率的比较

表2　收获期间作和单作系统中生物学产量的养分利用率

注：不同字母表示处理间差异达到5%显著水平 。

表2中间作养分利用效率(指单位养分吸收量所能生产的生物学产量)是间作作物生物学产量之和除以间作作物某养分的总吸收量；单作加权平均是单作按间作比例为权重加权平均的养分吸收效率。与单作相比，桔梗/大葱间作体系氮、磷的利用效率分别提高16.22%和16.71%，而钾的利用效率降低了2.38%；桔梗/薄荷间作体系显著降低氮磷钾的利用效率，磷钾的利用效率降低30%以上。桔梗/大葱间作体系氮磷钾利用效率比桔梗/薄荷间作体系分别提高了32.43%、50.31%和30.11%。可见，桔梗/大葱间作体系更有利于提高氮磷钾利用效率

2.3养分吸收和利用效率对间作优势的贡献

土地当量比反映了间作优势的大小。桔梗/葱间作体系的土地当量比为1.21大于1，说明桔梗/葱间作体系具间作优势，能提高土地产出。桔梗/薄荷间作体系的土地当量比为0.93小于1，显示桔梗/薄荷间作无间作优势(表3)。

间作体系是否存在优势，在作物营养方面的基础主要取决于养分吸收因子、利用因子和交互因子贡献的大小[10]。桔梗/葱间作体系氮、磷养分吸收因子和利用因子对间作的贡献均为正值，且利用因子对间作优势的贡献值显著高于吸收因子，表明桔梗/大葱间作体系不仅增加氮磷的吸收量，而且氮磷利用效率也显著提高；钾的吸收因子正值，利用因子为负值，表明钾吸收量虽然增加，利用效率反而降低了。氮磷的交互因子均为负值，钾的交互因子为正值，但对间作优势的贡献率很低，说明桔梗/大葱间作体系的间作优势主要来源于桔梗/大葱间作体系氮磷量和利用效率提高及钾吸收量的增加。

桔梗/薄荷间作体系氮磷钾吸收因子、交互因子对间作的贡献率均为负值，仅利用因子为正值。间作优势主要表现在养分吸收量的增加，而不是养分利用效率的提高[12]。可见，桔梗/薄荷间作体系的种间互作效应抑制了对氮磷钾的吸收，虽然利用因子的贡献值都是正值，但最终仍导致无间作优势。

表3　不同桔梗间作模式养分吸收和利用效率

注：不同字母表示处理间差异达到5%显著水平 。

2.4营养竞争比率

表4　桔梗相对于大葱/薄荷营养竞争比率

注：不同字母表示处理间差异达到5%显著水平。

营养竞争比率是度量一种作物吸收养分能力强弱的指标。如表4所示，在桔梗/大葱间作体系中，桔梗的氮磷钾竞争比率均大于1，表明在桔梗/大葱间作体系中，桔梗处于营养竞争优势。与桔梗单作相比，桔梗/大葱间作体系中桔梗优先获得较多的氮、磷、钾营养，促进桔梗生长，有利于提高桔梗产量，而大葱处于氮磷钾营养竞争劣势，生长受到抑制。在桔梗/薄荷间作体系中，桔梗的氮钾营养竞争比率显著高于薄荷，磷营养竞争比率略低于与薄荷，表明在桔梗/薄荷间作体系中，桔梗吸收氮钾量的增加抑制了薄荷对氮钾的吸收。

3讨论

研究证明，间作优势普遍存在，但并非所有的间作组合都有间作优势，如棉花/大豆、棉花/辣椒无间作优势[13]。本研究中桔梗/大葱间作体系具有间作优势，而桔梗/薄荷间作体系无间作优势，说明要获得间作优势间作作物物种的搭配非常重要。

间作优势的生物学基础在于资源的有效利用[14]，在作物营养方面主要是养分吸收量的增加和养分利用效率的提高[15]。桔梗/大葱间作体系氮磷钾吸收量和利用效率均高于相应的单作体系，表现出间作优势，而桔梗/薄荷间作体系氮磷钾养分吸收量低于相应单作，虽然氮钾的利用效率高于相应单作，但仍无间作优势，由此印证养分吸收积累量是间作优势的基础。

间作优势的作物生态基础主要是地上部光、热资源和地下部水分、养分资源的充分利用[16]。从地下部分来看，作物根系在土壤中的分布决定着根系的吸收范围。大葱为须根系，84%～93%的根系分布在土壤20cm 以内，桔梗为直根系，入土深40～50cm，桔梗、葱养分需求生态位在空间上的分离，增加了桔梗、大葱吸收养分的空间有效性。根系分布的互补性使间作作物比单作更能充分吸收利用土壤中的养分资源[17]。可见，桔梗/大葱间作体系氮钾吸收量的增加与桔梗、大葱根系分布的空间互补性密切相关。

薄荷根状茎发达，生育期内生长迅速，地表根状茎交错纵横，茎节处须根众多，水平分布范围30cm，入土深度10cm左右[18]。桔梗、薄荷均喜氮植物，桔梗/薄荷间作存在强烈的氮营养竞争，抑制了间作体系对氮的吸收(表1)，导致氮钾吸收量降低。

植物对磷的吸收主要依靠根系从其所接触到的土壤中吸收有效磷，而且表层土中大量分布的根系也有利于土壤磷的有效利用[19]。相对于桔梗、薄荷、大葱单作体系，桔梗/大葱、桔梗/薄荷间作体系根系在土壤中分布更均匀，增加了与磷的接触几率，从而提高磷吸收量。此外，大葱、薄荷为抑菌植物，田间间作大葱、薄荷有效降低镰刀菌、立枯丝核菌等致病菌的数量[20]，改善土壤环境，促进氮磷钾的吸收[21]，这可能也是桔梗/大葱间作提高磷吸收量的原因之一。以往研究发现禾本科植物与豆科植物构成的间作系统如玉米/蚕豆[22]、小麦/鹰嘴豆[23]增加磷吸收量的主要原因是豆科、禾本科植物根系分泌的酸性物质活化土壤中难溶性磷，促进间作作物对磷的吸收[24-25]。桔梗与薄荷、大葱间作体系提高磷吸收量是否与薄荷、大葱的根系分泌物有关还需要进一步研究。

植物生长旺盛期为养分吸收量高峰期，此时养分需求量最大。7～9月为桔梗生长旺盛期，10月开始桔梗采收和越冬期，养分吸收量最少[26]。而大葱8月低以前处于缓苗和夏眠期，9～11月为生长旺盛期[27]。桔梗、大葱养分吸收高峰期交错出现，使桔梗/大葱间作种植避免对养分的直接竞争，具有合理分配养分吸收时间有效性的特点，促进对土壤养分吸收，是桔梗/大葱间作体系具有间作优势的营养学基础。此外，桔梗营养竞争能力高于大葱，间作桔梗养分吸收量大于单作桔梗，桔梗/大葱间作能提高桔梗产量。

薄荷生长节奏与桔梗相同，桔梗与薄荷的生长旺盛期重叠，不可避免产生营养竞争[18]，抑制对土壤养分的吸收是桔梗/薄荷无间作优势的主要原因。

从地上部来看，间作改变作物的受光状态，间作群体内作物生长环境的改变对作物产量有着显著影响[28]。大葱地上部分仅有直立的筒状叶没有分枝，不存在对桔梗产生遮阴现象。与单作相比，因薄荷分枝多，占地面积大，影响桔梗对光的获取，产生遮阴效应。桔梗/薄荷间作加重根系对土壤养分的竞争和地上部对桔梗遮阴效应，最终抑制桔梗/薄荷间作系统养分吸收和利用效率，造成桔梗/薄荷间作体系无间作优势。这在玉米/甘薯间作中也得到印证[29]。

4结论

4.1桔梗/大葱间作优势主要来源于桔梗/大葱间作体系氮、磷吸收量和利用效率的提高以及钾吸收量的增加。

4.2桔梗/大葱间作优势形成的根系-营养生态位的主要机制为：桔梗、大葱根系养分吸收空间生态位的互补扩大、时间生态位的前后分离，促进桔梗/大葱间作体系养分吸收量。

4.3桔梗/大葱间作养分利用效率提高机制：大葱直立的筒状叶片增加受光面积，与桔梗无相互遮阴作用，提高养分利用效率。

4.4桔梗/薄荷无间作优势的原因：薄荷、桔梗养分需求高峰期重叠加剧养分竞争，薄荷地上部分枝繁叶茂对桔梗起到遮阴作用，影响光合作用和养分利用效率。

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Uptake and Conversion Efficiencies of NPK and Corresponding Contribution to Intercropping Advantage in Platycodon grandiflorum Based Intercropping Systems

Zhu Lixiang，Zhang Wenjing，Wang Peng,，Bi Jianjie

(Agronomy College of Shandong Agricultural University; Tai’an, Shandong 271018)

Abstract:The uptake and conversion efficiency of N, P and K were assessed in Platycodon grandiflorum / Allium fistulosum L., P. grandiflorum /Mentha arvensis L. intercropping system, and the corresponding monocropping systems, the intercropping advantage and nutrient uptake and conversion of cropping system were determined. The results showed that compared with weighted mean of monocultured crops of sole cropping system, P. grandiflorum /A. fistulosum increased N and K uptake by 1.07%, 19.48%. However, P. grandiflorum / M. arvensis decreased N and K uptake by 15.79%, 1.33%，respectively. Phosphorus uptake under intercropping systems of P. grandiflorum /A. fistulosum and P. grandiflorum / M. arvensis were higher than those under the corresponding sole cropping systems by 0.67% and 0.69%, respectively. The equivalent ratio of P.grandiflorum/A. fistulosum was 1.21 and P. grandiflorum was the dominant species with more competitive ability relative to A. fistulosum, indicating a significant intercropping advantage and favoring increase yield of P.grandiflorum. However, it was 0.93 in P. grandiflorum / M. arvensis intercropping system, indicating no intercropping advantage. The contributions of the uptake efficiencies of N, P and K were 0.05, 0.04 and 0.23 in P.grandiflorum /A. fistulosum intercropping system and the corresponding conversion efficiencies were 0.39, 0.38 and -0.04, respectively, indicating that the intercropping advantage of P. grandiflorum /A. fistulosum intercropping system was mainly from enhanced N and P conversion efficiency and K uptake efficiency. The contribution of the uptake efficiencies of N, P and K were -0.23, -0.13 and -0.12, consequently, it could be the main reason why no intercropping advantage were existed in P. grandiflorum / M. arvensis intercropping system.

Key words:Platycodon grandiflorum; Intercropping advantage; Nutrient uptake; Nutrient conversion efficiency; Land equivalent ratio

中图分类号:S344.2

文献标识码:A

作者简介：祝丽香，女，副教授，主要从事药用植物生理及抗性研究，Email:zhulix1965@163.com。

基金项目：山东省自然科学基金项目资助(ZR2015HM017)

收稿日期：2015-10-21

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.01.002