本刊编辑部整理
高中生物疑难问题集萃
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编者按: 《教学考试》作者群经常讨论各种疑难问题,一些老师查阅文献资料、引经据典、撰写成文,对这些疑难问题做了详尽的诠释。经一些老师的提议,我们将这些问题编辑整理,由我刊陆续发表,方便老师和学生在教与学中参考。编辑部非常感谢老师们对杂志提出建设性建议,让杂志内容更适用于教学考试,把我们的杂志办得更好。
【疑问1】水到底是通过哪种运输方式进出细胞?为什么有的说是自由扩散,有的说是协助扩散?
【释疑】人教版教材正文提到水分子可以单纯扩散的方式通过细胞膜,但膜脂质对水的通透性很低。研究表明,某些细胞对水的转运速率可达到惊人的程度。例如,红细胞每秒允许百倍于自身容积的水通过其质膜;另外,肾小管、集合管、呼吸道以及肺泡等处的上皮细胞对水的转运能力也很强。在上述这些细胞的质膜中,存在着大量对水高度通透且总是开放的水通道,组成水通道的蛋白质称为水孔蛋白,其扩散速率可达每秒2×109个水分子[1]。1988年,Agre在分离纯化人红细胞抗原时意外发现了一种28×106的未知多肽,被命名为CHIP28[2]。类似内容又在教材其他补充材料中出现。
水通道蛋白研究一直在持续进行,到1993年,水通道蛋白被命名为“aquaporin(AQP)”,CHIP28蛋白也被重新命名为1号水通道蛋白(AQP1)[3]。目前,仅哺乳动物体内至少有13种水通道蛋白,可分为3个亚家族:水通道亚家族,只转运水的高度选择性水通道蛋白,包括AQP0、AQP1、AQP2、AQP4、AQP5、AQP6;水-甘油通道亚家族,相对选择性水通道蛋白,对水、甘油和尿素等小分子溶质均有通透性,包括AQP3、AQP7、AQP8、AQP9、AQP10;超级水通道蛋白亚家族,包括AQP11和AQP12,主要存在于细胞内膜系统中,参与消化酶的分泌[4]。可见,水通道蛋白不仅存在,而且种类还不少,但是哪些细胞有哪些水通道蛋白,高中阶段不必深究。
由此可见,水完全可以通过自由扩散和协助扩散两种方式同时存在,只是由于不同细胞水通道蛋白的不同,不同细胞对水的转运速度不同。在应对具体题目时候注意题目背景,有一点是肯定的,即水总是被动运输的,具体哪种方式看具体情境以及两个运输方式的区别再做决定,而不应该一味死记硬背水到底如何运输,降低了思维的程度。
[1]朱大年,王庭槐.生理学[M].8.北京:人民卫生出版社,2013:14.
[2]B M Denker, B L Smith, F P Kuhajda,et al. Identification,purification,and partial characterization of a novel Mr 2800 intergral membrane protein from erythrocytes and renal tubules[J].J Biol Chem,1988,263 (30):15634-15642.
[3]庞坤,刘英丽,韩立强.水通道蛋白结构及调控的研究进展[J].畜牧与饲料科学,2015,36 (12):69-72.
[4]J S Jung, G M Preston, B L Smith,et al.Molecular structure of the water channel through aquaporin CHIP,the hourglass model[J].J Biol Chem,1994,269 (20):14648-14654.
【疑问2】为什么叶绿体和线粒体是两层膜,而其他细胞器都是没有膜或者最多只有一层膜?
【释疑】真核细胞是由原核细胞进化而来的,这是生物学家的基本共识。原核细胞向真核细胞进化的主要事件是呼吸代谢的发展和内膜系统的形成。细胞内两个与能量转换有关的细胞器线粒体和叶绿体的起源主要是通过内共生机制,而内膜系统则通过质膜的内陷形成的[1]。
内共生起源学说认为,线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌。
线粒体和叶绿体的内共生学说先后得到了大量的生物学研究证据的支持。特别是近期的分子生物学和生物信息学的研究发现真核细胞的细胞核中存在大量原本可能属于呼吸细菌或蓝细菌的遗传信息,说明最初的呼吸细菌和蓝细菌的大部分基因组在漫长的共进化中发生了向细胞核的转移。这种转移极大地削弱了线粒体和叶绿体的自主性,建立起稳定、协调的核质互作关系。
除遗传信息转移之外,线粒体和叶绿体内共生起源学说还得到如下主要证据的支持。
(一)基因组与细菌基因组具有明显的相似性。
(二)具备独立、完整的蛋白质合成系统。
(三)分裂方式与细菌相似。
(四)膜的特性:线粒体、叶绿体的内膜和外膜存在明显的性质和成分差异。外膜与真核细胞的内膜系统具有性质上的相似性,可与内质网和高尔基体融合沟通;而它们的内膜则与细菌质膜相似,内陷折叠形成细菌的间体、线粒体的嵴和叶绿体的类囊体。在膜的化学成分上,线粒体和叶绿体内膜的蛋白质/脂质比远大于外膜,接近于细菌质膜的成分。这些特性都暗示线粒体和叶绿体的内膜起源于最初的共生体(呼吸细菌和蓝细菌)的质膜,而外膜则源于它们的宿主(共生体进入宿主细胞时包被形成)[2]。
【参考文献】
[1]王金发.细胞生物学[M].北京:科学出版社,2003:24-25.
[2]翟中和,王喜忠,丁明孝.细胞生物学[M].4.北京:高等教育出版社,2011:108-109.
【释疑老师】上海市曹杨第二中学 严黎炜