海洋桡足类生物学研究现状



海洋桡足类生物学研究现状

高敬

(辽阳职业技术学院，辽宁 辽阳 111000)

桡足类在海洋生态系统中具有上行控制和下行控制的作用，是海洋食物网中的一个承前继后的中间环节。它种类多，数量大，是非常重要的一大类优质饵料生物对象，特别是在后期仔鱼—稚鱼—幼鱼阶段，更显示较高的饵料价值。桡足类生化成分丰富，按﹪干重计，蛋白质可达50—80，脂类6—34，碳水化合物12—23，更为重要的是，桡足类富含EPA和DHA这两种鱼类必需的高不饱和脂肪酸，特别是DHA的天然含量高且稳定，而且多分布于膜脂中，利于鱼虾幼体的吸收，不仅对鱼虾类生长，存活和发育非常有利，而且可以帮助其提高免疫力。很多研究已表明，桡足类是一种很有效的活体饵料，用其喂养鱼类幼苗通常都能获得很好的生长和存活率。

桡足类中的很多种类还可用于海洋水文的监测，海洋浮游桡足类中有些种类是海流或水团的指标。例如飞马哲镖水蚤、北极哲镖水蚤等可以作为寒流的指标。角鼻哲镖水蚤、波镖水蚤、叶剑水蚤等可以作为黑潮暖流在我国东海的指示种。真刺唇角水蚤可作为长江径流的指示种。克氏纺锤水蚤的数量分布可作为海域污染程度的标志。剑水蚤和异剑水蚤可分别作为淡水和低盐水域的污染指示生物。飞马哲水蚤可作为鲱形鱼类集群，渔场的指示生物。这些对国防、航运和渔业生产都具有十分重要的意义。

此外，桡足类中的一些种类如猛水蚤、中华异水蚤、刺水蚤及唇角水蚤等也会对养殖业产生危害。他们与养殖种类争夺饵料及生存空间，利用其发达的口器撕咬，捕食幼体，严重可造成大量死亡。

1海洋桡足类形态及发育的研究概况

世界上关于桡足类的研究是比较详尽的，最早是始于1770年，Gunnerus在挪威北岸海域发现一种桡足类(飞马哲水蚤)。在这之后，开始了一系列对桡足类的研究。Lowe,Marshall,Schram等也曾以飞马哲水蚤作为研究对象进行了研究。在欧洲，米勒于1776及1785先后发表了丹麦及挪威“切甲类”的图谱，他首创了剑水蚤这个名称，1820年朱朗发表了日内瓦的图谱，1835-1844年科赫记载了德国的桡足类，到上世纪中叶后，大部分研究已从单纯的分类学发展到种类组成、消长规律、食性、迁移、形态及发育繁殖等方面。关于哲水蚤属的桡足类，国外已见报道的有Calanusfinmarchicus、C.helgolandicus、C.hyperboreus Kroyer等。国内关于桡足类生长发育的研究，多集中在海洋桡足类。我国在1929年就曾有过对北京剑水蚤的报道。李少菁也曾对中华哲水蚤作过形态研究。李松等1990发表了《中国海洋浮游桡足类幼体》的专著，首次详细描述11个种桡足类的无节幼体期和桡足幼体期,其中包括中华哲水蚤、精致真刺水蚤、锥形宽水蚤、瘦尾胸刺水蚤、海洋伪镖水蚤、火腿许水蚤、双齿许水蚤、汤氏长足水蚤、真刺唇角水蚤、双刺唇角水蚤和2个种类桡足幼体期(芦氏拟真刺水蚤和海洋真刺水蚤)的形态特征,此外还简要描述国外学者报道的,分布于我国海域53个种桡足类的幼体的形态特征,为研究其种群动态和产量,打下坚实的基础。但由于桡足类是雌雄异体，行有性生殖，且个体较小，变态过程复杂，受外界条件的影响较大，因此，迄今为止关于桡足类幼体的研究还不全面，在我国已知的大约400种海洋浮游桡足类中，仅有约16%种类的无节幼体被研究过。目前我国的研究多集中在哲水蚤目的桡足类。

2海洋桡足类的生殖特性

桡足类行有性生殖，从外形上很容易区分性别。一般雄体比较瘦小，雌体体型较大，一般身体挂有单侧或双侧卵囊，不同种类的卵囊形状和大小也不同。卵囊中卵的数量也因种类的不同而不同，有的种类卵囊中只有一个卵，如沙居剑水蚤等。多数种类每个卵囊含卵数十个，有记载的桡足类卵囊中含卵量最多的可达168个。关于桡足类的生殖和胚胎发育过程迄今为止所见到的研究报道很少，这也许与桡足类行两性生殖，个体的生活方式不易观察有关。国内的陈清潮等曾对中华哲水蚤的繁殖做过研究，但多涉足生态学部分，具体受精卵的详细观察并没有报道。

此外，很多桡足类同陆生昆虫一样,为了度过不利的环境条件,会进入一个停滞发育的时期,称为滞育。有关桡足类滞育现象的研究已受到越来越多学者的重视。桡足类的滞育有多种形式:卵滞育,幼体滞育,和成体滞育,有些种类还形成包囊。Bruce曾报道发现了一种海洋桡足类的成体(性未成熟)通过背部的椭圆形结构分泌胞囊形成物并与沙粒结合形成胞囊,可在海底的沙滩维持数月,直至外部环境适宜它们破囊而出达到性成熟并交配。滞育还可分为专性和兼性两种。前者具有高度遗传性,完全不受环境变化的影响,如大西洋中的飞马哲水蚤,4、5桡足幼体期在6月份便开始滞育;而后者则在不同程度上受到环境变化的影响,当动物受到环境恶化的刺激后,就会发生滞育,如一种猛水蚤在温度和盐度变化剧烈时都会进入滞育状态。另外,近邻剑水蚤在饵料缺乏、种群密度过高、温度变化剧烈或捕食压力太大时都会进入滞育状态。至今为止,人们了解到温度和光周期是诱导和解除滞育的两个最重要的非生物因子,许多研究者认为二者的综合作用更为重要;而水域中氧含量、捕食压力、高种群密度、食物缺乏、自身代谢废物的累积、回避竞争等都是重要的生物因子。其他如寒流、洪水甚至雷电、雨雪等有规律变化的周年重复性的外部条件也是促使动物进入滞育状态的因子。姜晓东等提出采用滞育指数代表桡足类滞育能力，滞育指数越高代表该种滞育能力越强。近年来的一些研究表明,可以从滞育卵获得大量桡足类无节幼虫。至今已发现了约38种海洋桡足类能产生滞育卵。所以，人们期望能够象从卤虫、轮虫休眠卵获得其幼体一样,及时获得桡足类幼体,满足养殖业中育苗的需求。

3生理、生化生物学

在海洋生态系统中，浮游动物种类繁多，数量大，分布广，成为物质循环和能量流动的重要环节。浮游动物的摄食活动决定着从初级生产到次级生产的转换，在海洋食物链中发挥着承前继后的作用。同样，在生源要素的生物地球化学循环中它也扮演着重要角色。它们产生的大量粪便颗粒是海洋中沉降颗粒有机物的主要形式，是垂直碳通量的重要组成。对海洋浮游动物虽然已较深入地开展了生物学的研究，内容涉及摄食，同化，代谢，生长及产卵等生理学的各个过程，但尚少有综合上述过程以研究其能量收支的报道。

在碳的垂直转移过程中，浮游动物起着重要作用。植食性浮游动物的同化率一般为60-90%，也就是说摄食的浮游植物大约有25%以粪便的形式被排出体外，其中一部分将沉降至海底，成为底栖生物的能量来源。

有关比动力作用的研究在鱼类已有较多报道，一般认为，鱼类SDA系数是由于摄食后蛋白质周转过程，包括蛋白质的合成，分解以及氨基酸氧化的加速所引起的代谢耗能增长而出现的现象。在海洋浮游甲壳类方面，Kiorboe等通过考察汤氏纺锤水蚤系数有关的过程并经生理与生化的推导，表明其SDA值主要归属于生物合成。

动物体将较少量的同化氮分配给卵的生产，应是对氮源出现不足的一种适应机制。有关颗粒氮对海洋浮游动物生长，繁殖的限制作用，尚少见有报道。不过，已有研究表明藻类N/C值影响海洋浮游桡足类的现场产卵率，饵料中氮不足，桡足类生长缓慢，产卵量少，卵与无节幼体存活率低。因此，受颗粒氮源限制生长的浮游动物，应有充足的氮供给才能保证其正常生长与生殖。

参考文献：

[1]Lowe,E.Trans.Roy.Soc.Edinb.,58(1935),561-603

[2]Marshall,S.M.《The Biology of a Marine Copepod》Oliver&Boyd,Edinburgh,(1955)

[3]Schran,F.R.《Copepoda(in Crustacea)》,Oxford Univ.Press,(1986)

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中图分类号:TU991

文献标志码：A

文章编号：1671-1602(2016)06-0165-02