有机酸（盐）在养猪生产中的应用及作用机理研究

龙沈飞，朴香淑

（中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 海淀 100193）

有机酸（盐）在养猪生产中的应用及作用机理研究

龙沈飞，朴香淑

（中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 海淀 100193）

营养物质的消化吸收与动物胃肠道内的酸性环境密切相关。pH较低的酸性环境更有利于刺激胃肠道腺体分泌消化酶（如胰腺分泌胰酶），增加酶的活性和胃滞留时间，抑制和杀死有害菌，减少仔猪腹泻，进而提高营养物质消化率。饲粮中添加有机酸是近年来营养学家的研究热点之一。文章就有机酸（盐）种类、作用机理及其对猪的饲用效果等方面研究进行综述。

有机酸；猪；机理；应用

集约化养猪生产模式使母猪哺乳期从5～6周缩短到3～4周，因此仔猪提前面临来自营养、环境等多方面应激，进而导致断奶应激综合征—腹泻增加，消化和吸收能力下降，生长迟缓，死亡率增加等[1]。此外，生长肥育阶段常会出现消化功能紊乱和生长性能差等问题。为了防止腹泻，提高生长性能，通常在断奶仔猪饲粮中添加抗生素治疗胃肠道疾病并促进其生长[2]。然而抗生素的滥用会导致药物残留和细菌耐药性增强等问题[3]。2006年，欧盟已经明确禁止在饲料中添加抗生素，美国以及亚洲各国均有逐步禁抗的趋势，因此，动物营养和饲料科学界迫切希望找到绿色安全的抗生素替代物。

作为一类绿色抗生素替代品，有机酸在促进动物生长性能和预防各种肠道疾病方面有一定作用[4]，然而，目前对有机酸的应用效果报道不一。研究表明，混合酸比单一酸的作用效果好，可能是由于不同有机酸在猪消化道不同位置的解离特性不同，但其深层机制仍不明确[5]。有机酸可改变胃肠道pH，改善肠道菌群，增加营养物质消化吸收[6]，但其确切作用机理仍有待研究。

文章就有机酸（盐）种类、作用机理及其对猪的饲用效果等方面研究进行综述。

1 有机酸的分类

有机酸（C1～C7）的优点是无污染、无残留、吸收和代谢迅速等，它广泛分布于动植物组织中[7]。根据抑菌方式可将有机酸分为两类：①通过降低pH间接抑菌，如富马酸、柠檬酸、苹果酸、乳酸；②降低pH并直接抑制革兰氏阴性菌，如甲酸、乙酸、丙酸和山梨酸等[8]。

1.1 甲酸

甲酸是无色透明液体，有刺激性气味，通常被用作乳酸生产过程中的防腐剂。甲酸盐是动物的组织和血液的天然成分，可在氨基酸代谢中产生，并作为嘌呤碱基生物合成的底物[9]。摄入的甲酸经黏膜吸收后快速扩散，吸收机制类似于其它短链脂肪酸[10]。大部分被吸收的甲酸被输送到1-C池（体内储存一碳物质的场所），在肝脏中被氧化成二氧化碳和水，剩余部分以甲酸盐形式经肾脏排出体外。甲酸的抗微生物活性主要针对酵母菌和一些细菌，小浓度甲酸可抑制大肠杆菌和沙门氏菌[11]，而乳酸菌和霉菌对其有抗性[12]。

1.2 乙酸、丙酸和丁酸

乙酸是无色液体，有刺激性气味，可由醋杆菌属的细菌氧化乙醇产生。丙酸和正丁酸都是油性液体，有腐臭气味[9]。乙酸、丙酸和丁酸是猪结肠发酵纤维的终产物，主要通过被动吸收[13]，吸收速率很大程度上取决于解离常数（pKa）和腔内pH。当管腔pH低于pKa，短链脂肪酸被迅速吸收。由于猪的回肠、盲肠和结肠腔内pH通常大于6.5，短链脂肪酸通常处于解离状态，因而吸收差。但是，上皮细胞的Na-H离子交换系统可以在局部降低吸收表面pH，使其从离子变为游离酸状态，腔和上皮细胞之间的浓度梯度差使得短链脂肪酸被机体迅速吸收利用[12]。

吸收的乙酸和丁酸转化为乙酰辅酶A（乙酰-CoA）后进入柠檬酸循环。丙酸可作为琥珀酰-CoA与甲基丙二酰-CoA的中间体[9]。上皮细胞可将一小部分丙酸酯完全氧化为乙酸乙酯，再转化为乳酸[14]。除了参与机体代谢外，乙酸或丙酸还能抑制大肠杆菌，抑制大肠杆菌的最小浓度为0.5%，是甲酸的5倍[12]。

丁酸可由拟杆菌门和厚壁菌门的微生物发酵产生，在结肠部位经吸收后可被免疫细胞上的受体识别，部分丁酸可经门静脉达到肝脏，在肝脏中，丁酸（盐）通过丁酰辅酶A合成酶等途径生产乙酰-CoA，进入柠檬酸循环[15]。大鼠肝脏离体灌注试验表明，与乙酸相比，灌注丁酸可导致净ATP（三磷酸腺苷）含量有所下降[16]。丁酸可能会影响线粒体活性，诱导呼吸链和ATP合成之间的解耦。因此，肝脏代谢丁酸的效果接近长链脂肪酸[15]。丁酸还可加快肝糖原合成速率[17]。

1.3 乳酸

乳酸是由许多细菌产生的，如乳酸杆菌、双歧杆菌、链球菌属、片球菌属和明串珠菌属。它是一些饲料的天然成分，是最古老的防腐剂。乳酸能抑制细菌生长，而对许多霉菌和酵母菌作用不大[18]。在胃和小肠中，乳酸是糖酵解的产物。当氧气供应不足时，肌细胞利用糖原产生乳酸，这部分乳酸又通过有氧代谢氧化为丙酮酸，产生ATP。来自肌肉或胃肠腔内的乳酸盐会在肝脏被氧化成丙酮酸，而丙酮酸可通过柠檬酸循环再被氧化[9]。

1.4 柠檬酸和富马酸

柠檬酸具有令人愉快的酸味，富马酸也具有酸味。相比于其他的有机酸，柠檬酸是一种不太有效的抗菌剂，部分原因是它能被许多微生物代谢且其pKa较低[18]。饲粮中富马酸盐和柠檬酸盐通过钠离子梯度被吸收利用[19]。在猪体内，富马酸由苯丙氨酸和酪氨酸降解产生，也是尿素循环和嘌呤的合成过程的中间体。饲粮来源以及中间代谢形成的富马酸盐和柠檬酸均会进入柠檬酸循环[9]。

1.5 其他有机酸

若干其他有机酸，如苹果酸、酒石酸和山梨酸的混合物也作为猪饲粮酸化剂被广泛研究。苹果酸天然存在于苹果和其他许多水果中，对某些细菌和酵母有活性。酒石酸是葡萄的初级酸，具有很强的酸味。山梨酸存在于某些浆果中，具有独特的气味和酸味，是无毒的长链脂肪酸，可通过β-氧化和ω-氧化代谢，能抑制酵母菌、霉菌和一些细菌的生长，其抗菌作用主要由于其对酶和养分运输有抑制作用[18]。

2 有机酸的作用机制

研究表明，有机酸能降低胃肠道pH，增强消化酶活性，延长胃滞留时间，提高营养物质的消化、吸收、利用[20]。有机酸也调节消化道微生态环境，促进肠道上皮细胞增殖，提高机体免疫，最终改善猪的生长性能[21]。

2.1 降低食糜pH和提高酶活

断奶1周内，仔猪体内的胃蛋白酶和各种胰酶活性下降，断奶2周后酶活才恢复正常[8]，而断奶后饲粮中添加有机酸可有效解决这个问题。添加的有机酸可降低断奶后饲粮和胃肠道内的pH，提高消化酶活性，但是由于有机酸能迅速被吸收，其维持较低的pH时间很短[22]。尽管如此，短时间较低的pH作用效果依旧明显。其中胃蛋白酶原在pH为2.0时被迅速激活，pH为4.0时激活速率变缓。胃蛋白酶的最适pH为2.0～3.5，pH高于3.6时胃蛋白酶活性下降，pH为6.0时胃蛋白酶基本失效[13]。过胃后低pH的食糜进入十二指肠可刺激胰酶的分泌[23]。幽门区域的低pH使胃排空率降低，从而促进蛋白质被胃蛋白酶充分水解[24]。pH为2.0时，有机酸诱导胰酶分泌的能力依次为：甲酸＞乳酸＞丙酮酸＞乙酸＞丁酸＞丙酸[25]。

研究发现，仔猪饲粮中添加0.9%、1.8%、3.6%的二甲酸钾，胃中pH随着添加量的提高而降低，而回肠末端的pH无显著变化[26]。5 000 mg/kg苯甲酸可显著降低胃、回肠、结肠、直肠食糜pH[27]。1.5%和2.0%的延胡索酸使胃内pH分别降低27.6%和27.1%，胃蛋白酶活性分别提高147.4%和152.1%[28]。0.5%柠檬酸可使仔猪饲粮pH降低0.5[29]。0.25%复合酸可提高胃蛋白酶和胃酸分泌，增加十二指肠内容物中胰蛋白酶和淀粉酶活性，而1.5%柠檬酸有提高上述两种酶活性的趋势[30]。

2.2 提高营养物质消化率

有机酸对改善断奶仔猪或生长肥育猪营养物质表观全肠道消化率（ATTD），尤其是对改善粗蛋白质（CP）和能量ATTD有一定作用[25]。部分有机酸（丁酸等）可作为能量来源，减少因糖异生和脂肪分解造成的组织损耗，从而提高消化率[8]。生长肥育猪肠道微生物发酵非淀粉多糖使得粗纤维利用率提高[31]，发酵产生的有机酸可供给30%维持需要的能量[7]。大多数氨基酸在甲酸、富马酸和乳酸的作用下，其消化率增加。如有机酸能显著升高转运L-赖氨酸、L-精氨酸的过氧化氢酶的生物活性，显著提高小肠中赖氨酸和精氨酸的消化率[32]。

有机酸也影响矿物质的沉积。仔猪饲粮中添加20 g/kg富马酸能显著提高钙、磷、镁、锌的ATTD[33]。有机酸对磷的吸收利用还取决于植酸酶的量，乳酸和微生物植酸酶有协同效应，使其对植酸酶的额外利用效率有改善效果，有助于降低磷的排放[34]，利于生态环境的保护。

有机酸对营养物质和能量的利用取决于有机酸的类型和水平。柠檬酸对粗蛋白质的ATTD无显著影响，但能提高有机物和能量的ATTD[35]，其主要通过柠檬酸循环代谢，可作为能量供应物质。甲酸主要影响粗蛋白质的ATTD，而对有机物和能量ATTD的影响很小[36]。仔猪饲粮中分别添加6 g/kg和24 g/kg甲酸，粗蛋白质的ATTD分别上升2.6%和4.4%。添加18 g/kg和24 g/kg甲酸时，总能的ATTD显著提高。甲酸（盐）对粗蛋白质的ATTD在消化系统未成熟仔猪最为有效，随着猪的成熟，其影响减小[37]。丙酸对干物质、粗蛋白质或总能的ATTD影响不大[38]，适当浓度的丁酸甘油酯可以提高能量、粗蛋白质的ATTD，促进仔猪生长[39]。

2.3 调节消化道微生态系统

有机酸有抑菌杀菌作用。有机酸在未解离时有亲脂性，可经胞膜扩散进入胞质，在胞质中解离，释放H+与RCOO-，降低过氧化氢酶和脱羧酶的活性，阻碍营养物质转运，从而抑制或者杀灭病原菌。当胃和饲料中pH降到4.0以下时，大肠杆菌、沙门氏菌等难以生存[40]。饮用水中添加甲酸、乙酸、丙酸、乳酸，当pH降至4.0时，猪粪便中大肠杆菌数量显著减少，pH为5.0时日增重最高且死亡率最低[41]。有机酸的抗菌作用受浓度、pH和解离状态的影响，pH越低，未解离浓度就越高，酸的抗菌效力就越强。

有机酸可调节消化道微生态系统。饲粮中补充乳酸菌可以在直肠中提高乳酸杆菌并降低大肠杆菌含量[42]。在含有大肠杆菌及乳酸杆菌的胃食糜中，有机酸对大肠杆菌具有选择性移除作用，而不影响乳酸杆菌生长。5、15、30、200 mg/L的苯甲酸均具有一定的抑菌能力，其中30和200 mg/L的抑菌能力更好。不同浓度苯甲酸对大肠杆菌的生长均具有一定的抑菌能力，在pH分别为5.0和5.5时，高浓度的苯甲酸抑菌能力更明显[37]。18 g/kg的甲酸对大肠杆菌抑制效果最明显，而18 g/kg富马酸显著降低空肠和回肠的主要有害菌的数量[43]。饲粮中添加0.1%包膜丁酸钠能改善肠道微生态平衡，促进乳酸杆菌的增殖，并抑制大肠杆菌的繁殖[44]。这些结果表明，有机酸主要通过调节消化道微生物之间的比例而使微生物之间更趋于平衡，利于促进动物生长性能及维持健康。

2.4 改善肠道发育

仔猪断奶腹泻、采食下降使得小肠的绒毛高度降低，隐窝深度增加，这些变化导致吸收能力降低，生长减缓以及猪的出栏时间延长[45]。1.7 g/kg的丁酸钠能使猪回肠微绒毛细胞数增加33.5%，并促进微绒毛升高30.1%[46]。通过微生物发酵碳水化合物产生的乙酸、丙酸和正丁酸可以刺激上皮细胞增殖，作用效果为：正丁酸＞丙酸＞乙酸[47]。有机酸也可影响发酵模式，增加小肠上皮细胞增殖，从而间接地影响肠道的形态[48]。其中，丁酸除了提高断奶仔猪小肠绒毛的高度，延长空肠和回肠绒毛长度[49]，增加回肠的绒毛高度和空肠绒毛宽度外，还会导致小肠和大肠的空重减小，这可能与丁酸能降低肠壁的深度有关[50-51]。

2.5 提高免疫功能

有机酸能提高机体免疫力，使仔猪克服应激[52]，并且通过增加乳酸杆菌数量，产生大量乳酸，刺激调控细胞因子的上调和促炎细胞因子的下调[53]。断奶仔猪的免疫应答与有机酸的添加和肠道菌群变化有关。有机酸可增加血浆中免疫球蛋白G（IgG）浓度，而IgG和转化生长因子-β（TGF-β）密切相关[54]。乳酸杆菌能在结肠中有效上调TGF-β和白细胞介素-10（IL-10）的表达，并下调促炎性细胞因子的表达，如TNF-α和IL-6。这就说明，小肠中TNF-α和TGF-β的表达与乳酸杆菌的增加有关。研究表明，IL-1、IL-6和TNF-α是引起动物生长抑制的主要因素，抑制这些细胞因子的分泌是缓解免疫应激导致的生长抑制的有效手段[40]。

2.6 促进挥发性脂肪酸的利用

经包被处理的有机酸能促进断奶仔猪肠黏膜的发育，增加细胞对挥发性脂肪酸（VFA）的利用，降低盲肠、结肠中异丁酸、VFA含量[55]，这表明VFA可能主要是在大肠中被吸收利用的。异丁酸为亮氨酸脱羧的产物，能反映蛋白质分解程度，因此，异丁酸浓度的降低，可能是由于蛋白质水解活性降低导致的。通过细菌发酵产生的VFA是结肠内容物的重要成分，且能被结肠上皮细胞迅速吸收，参与代谢，供应能量[56]。特定封装的有机酸混合物可以沿着肠道缓慢释放，并与常驻微生物相互作用，减少在肠道上部细菌压力，同时增强下部微生物代谢[57]。研究表明，随着饲粮中甲酸浓度的增加，胃和小肠中VFA浓度保持不变，而盲肠和结肠中丁酸含量降低。其中，18 g/kg和24 g/kg的甲酸能减少结肠中乙酸、丙酸和VFA的浓度，而在盲肠和结肠中，丁酸常常转变为乙酸发挥作用[58]。

3 有机酸在断奶仔猪和生长肥育猪上的应用

研究表明，有机酸可使断奶仔猪0～2周的日增重提高12.25%，0～4周增加6.03%，生长猪和肥育猪的日增重分别增加3.51%和2.69%[52]。甲酸和二甲酸钾使断奶仔猪的日增重分别提高10.59%与11.90%，日采食量分别增加6.45%与7.72%，生长促进效应明显优于富马酸及柠檬酸[4]。研究表明，不同有机酸产品对生长肥育猪增重的改善幅度低于断奶仔猪，且甲酸及二甲酸钾改善程度较大。为了评估有机酸对断奶仔猪和生长肥育猪生长性能的影响，文章总结了近年来不同类型有机酸对断奶仔猪和生长肥育猪的作用效果，如表1和表2所示。

表1 不同类型有机酸对断奶猪生长性能的影响

表2 不同类型有机酸对生长肥育猪生长性能的影响

3.1 断奶仔猪

断奶仔猪饲粮中甲酸、富马酸、柠檬酸的研究很多。近年来，丁酸（盐）成为关注的热点，并且不同组合有机酸在仔猪上应用研究也越来越多。然而，有机酸应用效果不一，可能与使用酸的剂量和类型，以及基础饲粮组成等有关。

3.1.1 有机酸的类型和水平 甲酸（盐）、富马酸和柠檬酸提高断奶仔猪生长性能，但它们之间作用效果无显著差异[25]。乙酸、乳酸[58]、氨基乙酰丙酸[60]、二甲酸钾[26]、丙酸钠、包被的丁酸和丁酸钠[76]也具有促进生长的作用。有机酸对断奶仔猪的促生长效果与饲粮酸化后适口性增强，日采食量的提高有关[38]。在增加日采食量上，甲酸（盐）效果突出，富马酸没有效果[77]，而柠檬酸产生了负面影响，但是过量的甲酸盐可能导致代谢性酸中毒，降低采食量[31]。仔猪饲粮中添加1.8%的二甲酸钾[26]，100 g/t的氨基乙酰丙酸[60]可增加日采食量，而1.0%的丁酸钠可使日采食量提高11.7%[62]，也有研究发现0.2%丁酸钠对采食量有副作用[21]。这些效果也可能与仔猪的断奶日龄有关，早期断奶的仔猪对饲粮适口性更为敏感。表1的数据显示，饲粮中添加0.03%包膜丁酸钠[64]、0.10%微囊丁酸钠[65-66]、0.20%丁酸甘油酯[39]均对断奶仔猪有较高的改善作用，当添加醋酸使饲粮pH降为3、4、5时，仔猪增重分别改善22.2%、30.4%和16.7%[59]。1.5%柠檬酸可使日增重增加20.4%[67]，效果明显。

3.1.2 饲粮的类型 仔猪断奶前，母乳中乳糖在仔猪胃中通过乳酸杆菌被转化为乳酸，而在断奶后由于其乳糖摄入量不足，需要在其饲粮中补充有机酸，降低胃中pH。有机酸对饲粮pH的作用取决于酸的pKa和缓冲能力。不同有机酸对pH的降低效果如下：酒石酸＞柠檬酸＞苹果酸＞富马酸＞乳酸和甲酸＞乙酸＞丙酸[31]，有机酸盐对饲粮pH的影响较小。饲粮添加适当矿物质可削弱酸的pH降低作用，即在一般情况下，有机酸会降低饲粮缓冲能力，而某些有机酸盐可以增加其缓冲能力[25]。

3.1.3 有机酸的组合效应 不同有机酸组合在仔猪上的应用效果明显。甲酸和乳酸可显著改善仔猪粪便中的微生物区系，有效抑制了有害菌的数量，促进了乳酸杆菌等有益菌的繁殖，还能提高营养物质消化率[78]。3 000 mg/kg SGG（主效成分为甲酸的混合酸）和2 000 mg/kg Pre（主效成分为丁酸的混合酸）可改善日增重和饲料转化率，效果甚至优于抗生素（表3）。这两种组合有机酸还可显著降低粪便中大肠杆菌及挥发性脂肪酸的含量，减少仔猪腹泻[79]。

表3 有机酸SGG和Pre在仔猪上的应用效果

3.2 生长肥育猪

甲酸（盐）、富马酸[25]、乳酸[36]、丁酸钠[46]均为有效的生长促进剂。由表2可知，相比于丙酸钠，微量的丙酸铬对采食量没有影响，但对日增重和饲料转化率都有显著的改善作用[70]。也有研究表明，添加含量较高丙酸盐，生长肥育猪平均日增重会减少，这可能是由于丙酸盐的强烈气味使其采食量下降[80]。0.001%、0.002%、0.004%、0.005%、0.010%的γ-氨基丁酸均能提高生长肥育猪日增重，日采食量和饲料转化率，其中0.010%效果最佳[71-72]。0.10%丁酸钠和0.003%的硫酸黏杆菌素混合作用效果好于单独添加[73]，而0.10%包膜丁酸钠对生长肥育猪日增重提高36.6%，日采食量增加4.8%，料重比减少25.4%，效果远好于未包膜的丁酸钠[74]。丁酸梭菌也可改善生产性能，因为其在肠道中能产生丁酸发挥作用[75]。除此之外，0.5%的柠檬酸对生长肥育猪也有很好的改善效果[67]。

4 小结

目前，有关有机酸的研究主要集中于断奶仔猪阶段，不同有机酸产品单一饲用效果研究较多，而协同机制还未明晰。因此对仔猪肠道营养吸收与代谢的影响还有待深入挖掘。

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（编辑：富春妮）

A Review on Application Effect and Mechanism of Organic Acids(Salts)in Pig Production

LONG Shenfei,PIAO Xiangshu
(College of Animal Science and Technology,China Agricultural University,Beijing 100193,China)

The digestion and absorption of nutrients is closely related to the acidic environment of animal gastrointestinal tract.The acidic environment with low pH value is more conducive to stimulate the secrete enzymes (such as pancreatic secretion of trypsin)of gastrointestinal tract glands,increase the enzyme activity and gastric retention time.This acidic environment is also beneficial for inhibiting harmful bacteria,reducing piglet diarrhea,as well as improving nutrients digestibility.Dietary organic acids are one of the research hotspots of nutritionists in recent years.This review meanly focuses on their types,mechanism of action and effects on pig feeding.

organic acids;pig;mechanism;application

S816.7

A

1002-1957(2016)06-0009-07

2016-11-02

龙沈飞（1993-），男，浙江嘉兴人，硕士，研究方向为猪的营养.E-mail:longshenfei@cau.edu.cn

朴香淑，博士生导师，研究员，研究方向为猪的营养. E-mail:piaoxsh@cau.edu.cn