“十二五”我国甘蓝遗传育种研究进展

杨丽梅 方智远 庄 木 张扬勇 吕红豪 刘玉梅 李占省

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）

“十二五”我国甘蓝遗传育种研究进展

杨丽梅 方智远 庄 木 张扬勇 吕红豪 刘玉梅 李占省

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）

“十二五”期间，我国甘蓝遗传育种研究取得了突破性进展，选育出一批优异的甘蓝育种材料，建立了 高效的甘蓝育种技术体系，实现了利用雄性不育系进行甘蓝规模化制种，培育出 一批适应市场消费需求的甘蓝新品种， 应用基础研究也取得了长足进步。本文从甘蓝 种质创新、育种技术研究、新品种选育等方面综述了过去5年间取得的最新进展和研究成果，并分析了存在的问题及发展趋势。

甘蓝；遗传育种；育种技术；新品种；综述

甘蓝（Brassica oleracea L. var. capitata L.）是我国重要的蔬菜作物，其营养丰富，适应性及抗逆性均较强，在全国各地普遍种植，年种植面积约90万hm2。“十二五”（2011～2015年）期间，在国家科技支撑计划、“863”计划、“973”项目、大宗蔬菜产业技术体系、国家自然科学基金及一些省部级科研项目的支持下，我国甘蓝遗传育种取得了令人瞩目的进展：获得国家科技进步二等奖1项，省部级科学技术二等奖1项，发明专利10余项，育成通过国家鉴定的新品种20余个。通过田间和人工鉴定、自交分离纯化筛选技术，结合单倍体育种和分子标记辅助育种技术，建立并完善了甘蓝的优质、多抗、专用新品种选育技术体系及雄性不育等杂种优势利用技术体系，显著提升了我国甘蓝杂种优势利用育种水平，在雄性不育利用及抗病、抗逆育种技术方面取得了突破性进展。

1 搜集、鉴定、创新出一批抗病抗逆新种质

据中国农业科学院蔬菜花卉研究所、北京市农林科学院蔬菜研究中心等国内7家科研单位统计，“十二五”期间国内主要甘蓝育种单位共搜集、引进国内外甘蓝种质资源2 000余份，并对其进行鉴定评价，初步筛选出一批性状优良的种质材料。国内主要甘蓝育种单位5年来共纯化、鉴定育种材料11 400余份，从中筛选出优异育种材料450余份，其中抗病（枯萎病、黑腐病或根肿病）材料240余份，为复合抗病品种的选育奠定了基础；此外，耐裂球、耐寒等优异材料及优良DH系材料也已应用于甘蓝新品种的选育。

各甘蓝育种单位陆续从引进的种质资源中选育出一批优异的甘蓝种质材料，吕红豪等（2011）对117份甘蓝自交系材料进行了抗枯萎病鉴定，共获得47份抗病材料，其中高抗材料37份。杨宇红等（2011）对108份不同来源的甘蓝资源进行了抗枯萎病鉴定与评价，从中筛选出40余份抗枯萎病材料。刘彩虹等 （2011）以国外甘蓝品种珍奇、百惠等为材料，开展了耐贮运甘蓝种质资源的创新研究，筛选出5份经济性状稳定、自交不亲和性良好的株系。方智远等（2012）通过系统选择育成一批经济性状及配合力优良的自交亲和系，其中中甘87-534于2011年获得植物新品种保护权。苏彦宾等（2015）对59份不同来源的春、秋甘蓝种质材料进行了耐裂球性鉴定，从中筛选出12份极耐裂球甘蓝种质。李建斌等（2015）对79份结球甘蓝种质材料进行了生物学性状和光合能力评价及筛选，挖掘出一批耐低温弱光、适宜设施栽培的种质资源。中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝课题组搜集到5份蜡粉缺失突变体，叶色均表现为亮绿，其中以显性突变材料配制的杂交组合表现出较强的杂种优势，具有实际应用价值（唐俊 等，2015）。

2 细胞工程、分子育种技术愈来愈得到实际应用

2.1 甘蓝游离小孢子培养技术体系进一步优化

研究表明，甘蓝半成株在温室内28 ℃条件下生长时，其花蕾小孢子能够获得较高的胚产量（张恩慧 等，2014）。此外，不同栽培季节及熟性的甘蓝品种间的胚胎发生率存在显著差异，其中春秋类型的早熟及中熟甘蓝品种明显优于晚熟的耐寒冬甘蓝品种（祁魏峥，2015）。曾爱松等（2015）对耐寒冬甘蓝材料的胚胎发生过程及培养条件进行研究，结果表明在NLN-13培养基中加入一定浓度的阿拉伯半乳聚糖及阿拉伯半乳聚糖蛋白对小孢子胚状体诱导有明显的促进作用。甘蓝胚植株再生频率在不同基因型间存在差异，但不同基因型甘蓝的胚胎发生率与子叶胚再生植株频率之间无明显相关性，在B5固体培养基中添加适量的NAA、6-BA和AgNO3可促进植株再生（曾爱松 等，2013）。高海娜等（2014）对甘蓝胚状体诱导成苗因素进行研究时发现，甘蓝子叶型胚容易发育单芽，鱼雷型胚和球型胚容易形成丛生芽；小孢子不定芽在添加一定比例的烯效唑和萘乙酸的生根培养基中生根率最高且根系生长健壮。祁魏峥（2015）研究表明，根据再生植株气孔保卫细胞叶绿体数目和保卫细胞长度可以判断再生植株的倍性。以上研究优化了甘蓝游离小孢子培养技术体系，提高了小孢子出胚率和成株率，加快了种质材料创新速度和效率。Lv等（2014a）利用游离小孢子培养技术获得3个农艺性状优良、高抗枯萎病的优良DH系，并利用其配制出3个农艺性状优良的杂交组合。

2.2 利用远缘杂交结合胚挽救初步创制出甘蓝Ogura CMS的恢复材料

为创制甘蓝细胞质雄性不育（Ogura CMS）恢复材料，Yu等（2016）采用Ogura胞质不育芥蓝作为桥梁材料，与含有育性恢复基因的甘蓝型油菜进行远缘杂交，同时结合胚挽救技术获得了育性恢复的回交一代（BC1）种间杂种。

2.3 分子标记在辅助育种中得到实际应用

“十二五”期间，随着甘蓝基因组信息的公布（Liu et al.，2014），我国科研工作者针对甘蓝重要农艺性状开发了大量的分子标记，构建了多份遗传图谱，取得了较大进展。

陈琛（2011）根据甘蓝EST序列开发了978对EST-SSR引物，并将其应用于甘蓝指纹图谱构建、杂交种纯度鉴定、甘蓝显性雄性不育基因定位等研究。Zhang等（2011）采用集群分析法，筛选获得了与显性核不育基因（MS-cd1）紧密连锁的SSR标记和SCAR标记，可用于甘蓝显性雄性不育材料的辅助转育，同时为MS-cd1的克隆奠定了基础。朱琴等（2012）根据Ogura CMS相关基因orf138的序列信息设计了特异标记，能够有效鉴定由orf138导致的甘蓝雄性不育。Lv等（2014b）采用集群分析法将甘蓝抗枯萎病基因定位于甘蓝6号染色体84 kb区间内，确定该区间内的1个TIR-NBS-LRR类型的基因为候选基因，利用候选基因设计的分子标记已在抗病材料筛选中得到规模化应用。王庆彪等（2014）利用来自不同生态条件、植物学性状差异较大的甘蓝品种进行引物筛选，获得20对核心引物，并构建了包含中国50个甘蓝代表品种的DNA指纹数据库。孙朋朋等（2014）利用EST-SSR标记对100份甘蓝自交系组成的自然群体进行了遗传结构分析，获得了1个与中心柱长/球高相关联的标记以及3个与中心柱长相关联的标记。刘泽洲等（2015）对甘蓝无蜡粉亮绿突变体10Q-961进行了蜡质缺失基因的分子标记研究，获得1个与蜡质突变基因遗传距离为0.085 cM的SSR标记。薛玉前（2015）和Hu等（2015）分别对甘蓝杂种致死基因BoHL1和BoHL2进行了分子标记研究，获得了与其紧密连锁的分子标记，并将其分别定位在101 kb和240 kb区间内。Han等（2015）以甘蓝和芥蓝为亲本构建群体，进行分子标记研究，获得了与花色基因紧密连锁的InDel标记，将目标基因定位于3号染色体397 kb区间内。

目前，分子标记辅助选育已开始应用于甘蓝多个优良性状的聚合育种。如本所甘蓝育种课题组通过杂交和多代回交转育创制了集高抗枯萎病、高结实率及其他优良农艺性状于一体的甘蓝亲本自交系，在转育过程中，抗枯萎病、高结实率等分子标记的辅助选择加快了转育效率，大大缩短了育种进程。

2.4 利用基因工程创制出转Bt抗虫甘蓝等材料

近年来，甘蓝上的虫害如小菜蛾、菜青虫等为害日趋严重，而甘蓝抗虫资源缺乏，通过基因工程技术将抗虫基因导入甘蓝并使之表达，从而获得抗虫材料是一种十分有效的方法。仪登霞（2014）采用农杆菌介导法将cry1Ia8和cry1Ba3基因同时导入甘蓝高代自交系，获得了对小菜蛾和菜青虫具有极强抗性的双价转基因植株，拓宽了Bt甘蓝的抗虫谱、增强了其抗虫性。何绍敏等（2015）采用农杆菌介导法将反义MLPK基因导入高度自交不亲和甘蓝材料中，获得了MLPK mRNA积累量明显低于野生型的转基因植株，导致花期自交结籽数上升，花期自交亲和指数和蕾期自交亲和指数均明显高于野生型对照植株。任雪松（2015）通过甘蓝基因组信息获得了BoHB12和BoHB7的基因全长，并分别构建了这两个基因的正义表达载体和反义表达载体，采用农杆菌介导法转化获得了相应的甘蓝转基因植株，证明这两个基因与甘蓝叶片卷曲相关，为进一步研究甘蓝结球机理奠定了基础。

3 雄性不育系在甘蓝制种中普遍应用

“十二五”期间，甘蓝雄性不育系育种技术体系得到进一步完善，实现了雄性不育系规模化制种，杂交种种子一般667 m2（1亩）产量50～60 kg，高产地区可达75 kg。

由本所选育出的显性雄性不育系属国内外首创，目前利用显性雄性不育系已配制出一系列甘蓝新品种，其中中甘21是2012年和2013年农业部唯一的甘蓝主推品种，也是目前全国种植面积最大的早熟春甘蓝品种。除显性雄性不育外，国内育种工作者大多应用萝卜胞质雄性不育（Ogura CMS）。王庆彪等（2011）对显性核基因雄性不育系（DGMS）和细胞质雄性不育系（CMS）的制种产量及种子产量构成因素进行了分析，发现两类不育系材料在单株产量和小区产量方面存在显著差异，并认为全株有效荚数和每荚种子粒数是导致产量发生变化的主要因素。范国红等（2015）研究表明，整枝处理可显著提高甘蓝单荚种子数和种子均匀度，选留主花序和1级分枝是甘蓝胞质雄性不育系Y03CMS-815683原种繁殖的最佳整枝方式。BoMF2是一个花药优势表达基因，在正常发育甘蓝花蕾的四分体末期有一个短暂的表达高峰，后期表达量迅速下降，但是在Ogura CMS雄性不育系花药中，BoMF2从四分体末期一直到双核花粉期均有较高的表达量，其持续的异常表达与Ogura CMS绒毡层持续异常膨大相吻合（Kang et al.，2014）。BoMF2过表达转基因拟南芥植株表现显著的种荚短小和花粉活力下降，具有明显的雄性育性下降特征，研究证明该基因是一个调控花药绒毡层增殖的转录调控因子（Kang et al.，2014）。另外，张磊等（2012）和张强等（2015）对OguCMS相关基因进行了分析，发现基因orf138和BoMYB1与甘蓝花药发育具有紧密关系。

应用甘蓝雄性不育系进行F1制种，杂交种的杂交率可达100%；利用甘蓝雄性不育系与优良自交系配制的优质、抗病、抗逆甘蓝新品种已经大面积推广，标志着我国甘蓝育种水平上升到新的高度。

4 抗病、抗逆鉴定技术进一步完善

甘蓝枯萎病是一种由尖孢镰刀菌十字花科专化型真菌侵染引起的土传病害，自出现以来对甘蓝生产造成了严重影响，曾导致部分地区甘蓝严重减产或绝收。甘蓝抗枯萎病鉴定通常于苗期采用蘸根法进行接种，8～10 d后调查发病情况。根据病情指数将甘蓝对枯萎病的抗性水平划分为HR（高度抗病）、R（抗病）、MR（中度抗病）、S（感病）和HS（高度感病）等5个等级（吕红豪 等，2011）。

甘蓝黑腐病是由野油菜黄单胞杆菌野油菜致病变种引起的一种病害，严重危害甘蓝品质及产量。在黑腐病菌侵染过程中，通过苯丙氨酸解氨酶活性升高而引起的酚类物质积累与木质素含量增加在植物抗性机制中发挥重要作用（张云霞 等，2015）。通常采用活体喷雾法进行接种鉴定。

根肿病是由芸薹属根肿菌侵染引起的一种危害性极大的土传病害，发病后植株根部器官异常增生、肿大，并引起植株地上部发育迟缓、叶片变黄萎蔫，影响叶球形成，造成减产甚至绝收。根肿菌存在严重的生理小种分化现象，这是其难以防治的一个重要原因。甘蓝抗根肿病鉴定通常在苗期用菌土法或灌根法进行接种鉴定。吴道军等（2013）根据植株根系发病程度将甘蓝根肿病抗性水平分为0、1、3、5、7、9等6个等级，以描述主根较茎基部肿大倍数为主。

耐裂球是甘蓝一项十分重要的育种目标。甘蓝耐裂球性状的最适遗传模型为E-0模型，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制（苏彦斌 等，2012）。李思蓓等（2016）研究发现，甘蓝耐裂球性与叶球帮叶比、叶球松紧度、中心柱长度及干物质与粗纤维含量等有紧密的联系。苏彦斌等（2015）根据春甘蓝叶球成熟后5 d、秋甘蓝叶球成熟后15 d的裂球指数将甘蓝种质群体的耐裂球性分为极耐裂球、耐裂球、中耐裂球、易裂球、极易裂球等5级，首次提出室内浸泡能够准确地鉴定甘蓝的耐裂球性，可用于选育耐裂球品种及生产实践。

甘蓝抗寒性符合基因加性效应和非加性效应，且以加性效应为主，抗寒性的配合力以加性效应为主（张扬勇 等，2011）。甘蓝耐寒性鉴定一般在田间完成，北方秋露地栽培甘蓝晚收获10 d左右，经-8～-6 ℃的低温，通过调查植株叶片萎蔫度确定其寒害等级。

先期抽薹是春甘蓝生产中经常需要面对的问题。李娜（2011）研究发现，甘蓝叶球紧实度对抽薹期影响最大，呈显著正相关；中心柱长和抽薹期呈现显著负相关；且抽薹期性状主要由加性遗传效应基因控制。甘蓝耐先期抽薹鉴定一般在田间完成，提前5～7 d播种，收获期调查植株抽薹率。

5 育成一批抗病、抗逆新品种

“十二五”期间，通过国家审定或鉴定的甘蓝品种20余个。例如中甘96（杨丽梅 等，2011）、春早（余小林 等，2012）、秦甘1265（许忠民 等，2015）、博春（李建斌 等，2011）、苏甘20（王神云 等，2012）、皖甘8号（汪承刚 等，2012）、惠丰7号（王翠仙 等，2011）、惠甘68（刘彩虹 等，2013）、惠丰6号（武永慧 等，2012）、惠丰8号（侯岗 等，2014）等。这些新品种在叶球品质、抗病性、抗逆性等方面较原有品种有了显著提高。

在选育新品种的同时，各单位建立了完善的制种、繁种技术体系和稳定的制种基地，实现了种子生产标准化。针对各甘蓝品种亲本的特征特性，在全国多地建立了良种繁育基地，采取避雨栽培、分期播种、分批定植、安全越冬、不同覆盖、水分控制、花期激素处理、设施保温、引蜂授粉、单亲收种等一系列的生产措施，使双亲花期一致，提高了结实率和种子质量，增加了制种产量。同时，对主要良种繁育基地加强了基础设施建设和标准化良种繁育技术规程的示范推广，提高了良种繁育体系的装备和技术水平；在雄性不育繁殖基地实行穴盘育苗和机械化播种，采取采后加强通风、干燥等措施，提高了杂交种种子质量。目前应用甘蓝雄性不育系规模化制种体系的制种面积已达到每年100～133 hm2（1 500～2 000亩）。

6 问题与展望

6.1 进一步重视国内外资源的搜集、保存和评价工作

我国甘蓝优异种质资源比较缺乏，不能满足甘蓝育种的需求，因此应进一步重视种质资源的引进，特别要重视国外资源的引进。国外资源与国内资源相结合是培育突破性甘蓝品种的重要途径。同时，应重视骨干亲本的发现与培育，一个新品种一般只能在一段较短时期影响某地区产业的发展，而一个优良骨干亲本往往能在更大范围内影响着几十年甚至更长时间的育种工作与产业。

6.2 不 断开拓育种新技术、新途径，提高育种效率

近年来基因组学的快速发展产生了大量的组学数据，但国内甘蓝的基础研究还较为薄弱，如何利用组学大数据解析重要的生物学问题，并为甘蓝育种提供支撑，是亟待解决的问题。把基因组、变异组与分子生物学等学科的技术手段结合起来，开创组学大数据与甘蓝生物学相结合的科学前沿是甘蓝下一步育种技术发展的重要内容。

6.3 加强甘蓝抗病育种研究力度

近年来，甘蓝根肿病、黑腐病等病害在我国的发生面积剧增，严重威胁和制约着甘蓝产业的发展。其中，根肿菌生理小种 的严重分化及甘蓝抗根肿病材料的缺乏极大地增加了根肿病的防治难度。因此，加强甘蓝抗病遗传育种研究刻 不容缓。一方面，应进一步加强抗病种质资源的搜集及抗病基因的挖掘；另一方面，应充分利用细胞工程、基因工程等技术创制 甘蓝抗病材料。

6.4 根据市场需求确定育种目标

时刻关注市场变化，根据市场需求调整育种目标，培育可在不同产 区复杂条件下规模化栽培的适应性强、商品性好、耐贮运、抗病抗逆品种。根据多种 病害复合感染的特点，把抗病性和抗虫性、抗逆性、优质、高产等性状较好地结合起来。

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Liu S Y，Liu Y M，Yang X H，Tong C B，Edwards D，Parkin I A P，Zhao M X，Ma J X，Yu J Y，Huang S M，Wang X Y，Wang J Y，Lu K，Fang Z Y，Bancroft L，Yang T J，Hu Q，Wang X F，Yue Z，Li H J，Yang L F，Wu J，Zhou Q，Wang W X，King G J，Pires J C，Lu C X，Wu Z Y，Sampath P，Wang Z，Guo H，Pan S K，Yang L M，Min J M，Zhang D，Jin D C，Li W S，Belcram H，Tu J X，Guan M，Qi C K，Du D Z，Li J，Jiang L C，Batley J，Sharpe A G，Park B S，Ruperao P，Cheng F，Waminal N E，Huang Y，Do ng C H，Wang L，Li J P，Hu Z Y，Zhuang M，Huang Y，Huang J Y，Shi J Q，Mei D S，Liu J，Lee T H，Wang J P，Jin H Z，Li Z Y，Li X，Zhang J F，Xiao L，Zhou Y M，Liu Z S，Liu X Q，Qin R，Tang X，Liu W B，Wang Y P，Zhang Y Y，Lee J，Kim H H，Denoeud F，Xu X，Liang X M，Hua W，Wang X W，Wang J，Chalhoub B，Paterson A H．2014．The Brassica oleracea genome reveals the asymmetrical evolution of polyploid genomes．Nature Communications，5（5）：3930-3941．

Lv H H，Wang Q B，Yang L M，Fang Z Y，Liu Y M，Zhuang M，Zhang Y Y，Yang Y H，Xie B Y，Wang X W．2014a．Breeding of cabbage（Brassica oleracea L. var. capitata）with Fusarium wilt resistance based on microspore culture and marker-assisted selection．Euphytica，200（3）：465-473．

Lv H H，Fang Z Y，Yang L M，Zhang Y Y，Wang Q B，Liu Y M，Zhuang M，Yang Y H，Xie B Y，Liu B，Liu J S，Kang J G，Wang X W．2014b．Mapping and analysis of a novel candidate Fusarium wilt resistance gene FOC1 in Brassica oleracea．BMC Genomics，15（1）：1094-1103．

Yu H L，Fang Z Y，Liu Y M，Yang L M，Zhuang M，Lv H H，Li Z S，Han F Q，Liu X P，Zhang Y Y．2016．Development of a novel allele-specific Rfo marker and creation of Ogura CMS fertilityrestored interspecific hybrids in Brassica oleracea．Theoretical and Applied Genetics，129（8）：1625-1637．

Zhang X M，Wu J，Zhang H，Ma Y，Guo A G，Wang X W．2011．Fine mapping of a male sterility gene MS-cd1 in Brassica oleracea．Theoretical and Applied Genetics，123（2）：231-238．

Advances of Research on Cabbage Gene tics and Breeding during‘The Twelfth Five-year Plan’in China

YANG Li-mie，FANG Zhi-yuan，ZHUANG Mu，ZHANG Yang-yong，LYU Hong-hao，LIU Yu-mie，LI Zhan-sheng
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

During Chinese‘The Twelfth Five-year Plan’，the significant progress on genetics and breeding of cabbage（Brassica oler acea L. var. capitata L.）has been made．A number of excellent cabbage breeding materials have been obtained．The effective cabbage breeding techniques have been set up．Male sterility system has been widely used in cabbage hybrid seed production．Many new varieties of cabbage have been bred．Biotechnology research has also made considerable achievement．In this review，it is summarized the research progress on the aspects of germplasm innovation，biotechnology application，and new variety breeding of cabbage during past five years in China．The problems faced and the prospects are also mentioned．

Cabbage；Genetics and breeding；Breeding technique；New varieties；Review

杨丽梅，女，研究员，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：yanglimei@ caas.cn

2016-10-21

中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-2013-IVFCAAS），国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-25-B-01），“十二五”国家科技支撑计划项目（2012BAD02B01），国家“863”计划项目（2012AA100101），北京市科学技术委员会项目（Z141105002314020-1）