模拟增温对春小麦生长发育、根区土壤呼吸速率及酶活性的影响

张彭良

(成都农业科技职业学院，四川 成都 611130)

模拟增温对春小麦生长发育、根区土壤呼吸速率及酶活性的影响

张彭良

(成都农业科技职业学院，四川 成都 611130)

采用开顶式生长室连续2 a小尺度的模拟增温，同步监测模拟增温对春小麦生长发育、根区土壤呼吸速率及酶活性的影响，以期揭示春小麦对全球气候变化的响应机制，为实现全球气候变化背景下春小麦高产优质栽培提供科学依据和理论基础。结果表明：成熟期春小麦株高、茎粗、叶面积指数、比叶重、穗粒数和千粒质量均表现为模拟增温处理>未增温处理，并且模拟增温提高了成熟期叶片叶绿素a、叶绿素b、碳水化合物、蛋白质及粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、无氮浸出物含量。模拟增温增加了生长期春小麦根区土壤呼吸速率和酶活性，土壤呼吸速率和酶活性均与土壤温度呈极显著的指数关系。综上，模拟增温促进了小麦的生长发育，而且提高了根区土壤呼吸速率和酶活性。

模拟增温； 春小麦； 生长发育； 土壤呼吸速率； 土壤酶活性

近几十年来，全球气温不断增加，IPCC公布的评估报告表明，到21世纪末，全球平均气温将升高1.8～4.0 ℃[1]，这可能会对农作物的生长及土壤代谢等产生复杂的影响[2]。温度是调控地下生态过程的关键因子，控制着土壤生态系统中大量的微生物代谢和反应速率，并起到调节生态系统能量和养分的作用，在一定程度上改变农作物的光合生产能力和产量[3]。春小麦作为三大谷物之一，具有产量高、品质好、营养丰富、生态适应性广等优良特点,在全国范围内已得到广泛种植[4-6]。在全球气候变暖的背景下，研究春小麦的生长发育及土壤特性的变化，不仅可以加深对春小麦生态适应、生理特性、生产潜能的系统认识，而且为春小麦的高产优质栽培提供有效的理论依据[7-8]。为此，利用开顶式生长室(open-top chamber，OTC)进行小尺度生态系统模拟增温控制试验，并同步监测模拟增温对春小麦生长发育及土壤呼吸速率和酶活性的影响，以揭示春小麦对全球气候变化的响应机制，为实现全球气候变化背景下春小麦高产优质栽培提供科学依据和理论基础。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川农业大学野外试验田，该区多年平均气温为18.2 ℃，平均降水量为1 800 mm。供试土壤质地为壤质黏土，耕层土壤黏粒含量为28.9%，土壤pH值为6.2，有机碳含量为26.53 g/kg，全氮含量为1.82 g/kg。

1.2 试验设计

采用随机裂区设计，设置对照(CK)和模拟增温(OTC)2个处理，每个处理各5个重复，共10个试验小区。模拟增温小区面积为3.0 m× 3.0 m，由约1.0 cm厚氟化玻璃制成，高3.0 m，顶部开口后略收紧(以减少气体交换)，通过红外辐射加热管进行模拟增温处理，每个开顶式生长室设置1根红外辐射加热管，24 h不间断增温(功率150万W)，每个增温装置正面处的温度差值≤0.2 ℃，增温效果均一，增温在5 ℃左右；对照无红外辐射加热管。于2013年和2014年，在春小麦(扬麦12号)的整个生长季进行增温处理。在OTC与对照小区设置Fluke 2638A全能型温度数据采集器，在每个生长季选取晴朗无风的一天，每隔1 h测定OTC和CK地上和地下10 cm的地温。将直径15 cm、高12 cm的土壤呼吸底座(PVC)埋入各个小区边缘，定期除去底座内的杂草，为减少对环境的影响，在观测土壤呼吸速率前1个月将PVC测量圈埋入土壤中，给予足够的时间平衡生态环境。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 春小麦农艺性状 于成熟期，在每个小区各选取5～10株长势一致的春小麦，测量株高、茎粗，用扫面仪测定植株叶面积指数，然后烘干叶片测定干质量，计算比叶重；收获后测定穗粒数和千粒质量[9]。

1.3.2 春小麦叶片生理生化特性 采集成熟期春小麦成熟叶片，洗净烘干粉碎后过0.5 mm筛，采用丙酮浸提法测定叶绿素含量(CCM-200叶绿素仪)，采用蒽酮法测定碳水化合物含量，采用考马斯亮蓝法测定蛋白质含量，碳水化合物和蛋白质的含量以占春小麦叶片干质量的百分比表示，叶绿素a、b含量以占春小麦叶片鲜质量的百分比表示[10]；粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、无氮浸出物含量分别采用微量凯氏定氮法、索氏抽提法、硫酸过滤法、燃烧法、氨基酸自动分析仪测定[10]。

1.3.3 土壤酶活性 在春小麦成熟期，采用四分法采集每个小区小麦根区0～15 cm原状土壤(≥2 kg)，用速封带保存带回实验室，去除石块、动植物残体和大的颗粒形物质，过2 mm筛，4 ℃冰箱保存备用测定土壤酶活性。其中，土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定；土壤脲酶活性采用苯酚钠比色法测定；土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠法测定；土壤转化酶活性采用分光光度法测定[11]。

1.3.4 土壤呼吸速率 选取小麦成熟期晴朗无风的一天，从7:00开始到16:00结束，采用动态密闭气室红外CO2分析仪(IRGA，美国Li-6400便携式气体分析系统和Li-6400土壤呼吸室)每隔3 h测定一次土壤呼吸速率。

1.4 数据统计分析

数据采用Excel 2003和SPSS 18进行统计分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和t检验比较各处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 模拟增温对春小麦生长发育的影响

2.1.1 农艺性状 由图1可知，模拟增温显著影响春小麦成熟期农艺性状，各性状指标均表现为OTC>CK，其中株高、茎粗、比叶重、叶面积指数、千粒质量和穗粒数差异显著，OTC处理上述指标分别较CK提高20.70%、10.71%、44.93%、38.40%、18.94%和25.00%。

*表示与CK差异显著(P<0.05)，下图同

2.1.2 生理生化特性 由图2可知，模拟增温显著提高了春小麦叶片叶绿素a、叶绿素b、碳水化合物、蛋白质含量。与CK相比，OTC处理春小麦叶片叶绿素a、叶绿素b、碳水化合物、蛋白质含量分别显著提高13.03%、15.09%、44.00%、119.23%，其中以蛋白质含量增幅最大。

图2 模拟增温对成熟期春小麦叶片生化组成的影响

另外，模拟增温还影响成熟期春小麦叶片品质(表1)。由表1可知，成熟期，春小麦叶片粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、无氮浸出物含量均表现为OTC>CK。其中，粗蛋白、粗纤维、粗灰分含量差异显著，OTC处理春小麦粗蛋白、粗纤维、粗灰分含量分别较CK提高31.51%、8.02%、35.14%。

表1 模拟增温对成熟期春小麦叶片品质的影响 %

注：*表示与CK差异显著(P<0.05)，下同。

2.2 模拟增温对春小麦根区土壤呼吸速率和酶活性的影响

2.2.1 土壤呼吸速率 由图3可知，模拟增温显著影响生长期春小麦根区土壤呼吸速率。随生育期的推进，OTC和CK春小麦根区土壤呼吸速率呈先增加后降低趋势；同一时期春小麦根区土壤呼吸速率均表现为OTC>CK，在返青期、拔节期、抽穗期两者差异极显著，在成熟期两者差异显著。与CK相比，在返青期、拔节期、抽穗期、成熟期，OTC处理春小麦根区土壤呼吸速率分别提高37.40%、55.93%、14.69%、2.84%。

由表2可知，在整个生长期，春小麦根区土壤呼吸速率和土壤温度呈极显著的指数关系，CK春小麦根区土壤呼吸速率(y)与土壤温度(x)的方程为：y=1.369e0.257x，OTC春小麦根区土壤呼吸速率与土壤温度的方程为：y=0.986e0.358x，OTC和CK的指数回归方程可分别解释土壤呼吸速率83.64%和76.98%的变异。

**表示与CK差异极显著(P<0.01)，下图同

表2 春小麦土壤呼吸速率与土壤温度的指数关系

注：**表示与CK差异极显著(P<0.01)，下同。

2.2.2 土壤酶活性 由图4可知，模拟增温显著影响生长期春小麦根区土壤酶活性。随生育期的推进，OTC和CK春小麦根区土壤酶活性呈先增加后降低的趋势；同一生育时期，春小麦根区土壤酶活性均表现为OTC>CK，在拔节期、抽穗期差异极显著，在返青期、成熟期差异相对较小。与CK相比，在返青期、拔节期、抽穗期、成熟期，OTC处理春小麦根区土壤脲酶活性分别提高22.46%、76.88%、33.17%、20.06%，土壤转化酶活性分别提高81.40%、55.91%、39.40%、7.37%，土壤碱性磷酸酶活性分别提高41.27%、61.85%、45.58%、2.91%，土壤蔗糖酶活性分别提高7.32%、57.52%、41.23%、14.44%。

图4 模拟增温对成熟期春小麦土壤酶活性的影响

由表3可知，在春小麦的整个生长期，土壤酶活性与土壤温度呈极显著的指数关系，CK春小麦根区土壤酶活性(y)与土壤温度(x)的方程为：y=1.058e0.156x，OTC处理春小麦根区土壤酶活性与土壤温度的方程为：y=0.895e0.469x，CK和OTC的指数回归方程可分别解释土壤酶活性72.36%和85.69%的变异。

表3 春小麦土壤酶活性与土壤温度的指数关系

3 结论与讨论

开顶式生长室作为一种较为理想的升温设备，被认为是研究模拟全球气候变暖的有效工具[12]，目前已广泛应用于各种模拟增温的控制性试验。受增温棚内温度的影响，开顶式生长室内土壤温度增加，OTC处理春小麦株高、茎粗、叶面积指数、比叶重、穗粒数和千粒质量均高于CK，由此表明增温在一定程度上促进了春小麦的生长，而此过程中，增温也调控了土壤健康状况(提高了土壤酶活性和土壤呼吸速率)，从而为春小麦的生长提供了更好的条件[13]。

物质和能量代谢是春小麦生长发育的基础，各个生理和生化过程均受到温度的调控[14]。增温处理能够增加春小麦叶绿素含量和碳水化合物、蛋白质含量，增温导致春小麦这些生理生化指标发生改变，是春小麦为了适应环境因子改变而做出的积极的生理调节，对其生长和生存具有重要的生态意义，也说明春小麦可能适应更高的温度环境。

土壤酶催化土壤生物化学反应，其活性反映了生物化学过程的方向和强度。而温度是影响土壤酶活性重要的环境因子，全球气候变化背景下土壤酶活性扮演着十分重要的角色[15]。本研究表明，OTC处理增加了春小麦土壤呼吸速率和土壤酶活性，这与前人的研究结果相似[15]，并且土壤呼吸速率和土壤酶活性均与土壤温度呈现出较好的一元指数关系，表明增温对春小麦的土壤呼吸作用和土壤酶活性有一定的促进作用。

植物的形态、生理特征和生长状况对增温的响应机制至今仍存在极大的不确定性。本研究的控制性增温试验仅仅设计了小尺度的白天增温，还未能完全反映出自然状态下全球气候变暖对春小麦的影响事实。本研究只分析了春小麦生长发育和土壤呼吸速率及酶活性对增温的响应，而在增温背景下的微环境生态因子(光照、CO2通量、水分等)的细小变化及其对春小麦生长的响应还有待进一步的分析。连续2 a的研究结果尚不能从根本上阐明其响应机制，未来的研究需要进行大尺度的长期观测并结合更多的微环境生态因子，更深入地研究模拟增温对春小麦的影响效应及其内在发生机制。

[1] Meehl G A,Stocker T F,Collins W D,etal.Global climate projections[J].Climate Change,2007,34(95):747-845.

[2] Lal R.Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security[J].Science,2004,304(5677):1623-1627.

[3] Karl T R,Trenberth K E.Modern global climate change[J].Science,2003,302:1719-1723.

[4] Simmons S R,Wheat S.Nitrogen and dry matter accumulation by kernels formed at specific florets in spikelets of spring wheat[J].Crop Science,1978,18(1):139-143.

[5] Högy P,Brunnbauer M,Koehler P,etal.Grain quality characteristics of spring wheat(Triticumaestivum) as affected by free-air CO2enrichment[J].Environmental and Experimental Botany,2013,88:11-18.

[6] Abdel-Aal E S M,Hucl P,Shipp J,etal.Compositional differences in anthocyanins from blue- and purple-grained spring wheat grown in four environments in central Saskatchewan[J].Cereal Chemistry,2015,93(1):32-38.

[7] Adams R M,Hurd B H,Lenhart S,etal.Effects of global climate change on agriculture:An interpretative review[J].Climate Research,1998,11(1):19-30.

[8] Parry M L,Rosenzweig C,Iglesias A,etal.Effects of climate change on global food production under SRES emissions and socio-economic scenarios[J].Global Environmental Change,2004,14(1):53-67.

[9] 高俊凤.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社,2006.

[10] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社,2000.

[11] 鲍士旦.土壤农化分析[M].北京：中国农业出版社,2000.

[12] Heagle A S,Body D E,Heck W W.An open-top field chamber to assess the impact of air pollution on plants[J].Journal of Environmental Quality,1973,2(3):365-368.

[13] Drake B G,Leadley P W,Arp W J,etal.An open top chamber for field studies of elevated atmospheric CO2concentration on saltmarsh vegetation[J].Functional Ecology,1989，3(3):363-371.

[14] 洪仁远,杨广笑,刘东华,等.镉对小麦幼苗的生长和生理生化反应的影响[J].华北农学报,1991,6(3):70-75.

[15] 曹翠玲,李生秀,张占平.氮素形态对小麦生长中后期保护酶等生理特性的影响[J].土壤通报,2003,34(4):295-298.

Effects of Simulated Enhancement of Temperature on Growth and Root Soil Respiration Rate and Enzyme Activity of Spring Wheat

ZHANG Pengliang

(Chengdu Agricultural College,Chengdu 611130,China)

The small scale temperature enhancement experiment was simulated with open-top chamber(OTC) in two years,and the response of temperature enhancement on growth and root soil respiration rate and enzyme activity of spring wheat was studied,so as to reveal the spring wheat response mechanism to global climate change and provide scientific basis for the spring wheat cultivation with high yield and good quality under the background of global climate change.The results showed that at the mature stage,the contents of chlorophyll a,b,carbohydrate,protein,crude protein,crude fat,crude fiber,crude ash,nitrogen free extract,and the plant height,stem diameter,leaf area index,specific leaf weight,grains per ear and 1 000-seed weight presented OTC>CK(without temperature enhancement).The simulated temperature enhancement increased the soil respiration rate and soil enzyme activities at the growth stage of spring wheat.There were significant exponential relationship between soil respiration rate and enzyme activities and soil temperature.To sum up,enhancement of temperature was beneficial to improve the growth and root soil respiration rate and enzyme activity of spring wheat.

simulated temperature enhancement; spring wheat; growth and development; soil respiration rate; soil enzyme activity

2016-05-20

国家职业教育种子生产与经营专业教学资源库项目(2015-1902)

张彭良(1968-)，男，四川成都人，副教授，硕士，主要从事作物栽培方面的研究。 E-mail:pengliangzhang68@163.com

S512;S154

A

1004-3268(2016)10-0055-05