盐胁迫对谷子幼苗生长及光合特性的影响

徐心志，代小冬，杨育峰，马 超，王雁楠，朱灿灿，秦 娜，杨国红，李君霞*

(1.河南省农业科学院 粮食作物研究所, 河南 郑州 450002； 2.河南科技大学 农学院, 河南 洛阳 471003)

盐胁迫对谷子幼苗生长及光合特性的影响

徐心志1，代小冬1，杨育峰1，马 超2，王雁楠1，朱灿灿1，秦 娜1，杨国红1，李君霞1*

(1.河南省农业科学院 粮食作物研究所, 河南 郑州 450002； 2.河南科技大学 农学院, 河南 洛阳 471003)

以豫谷17为材料，选取中性盐NaCl、Na2SO4以及碱性盐NaHCO33种盐，分别设置0(CK)、0.2%、0.4% 3种土壤盐含量梯度，研究了盐胁迫对谷子幼苗生长和光合特性的影响，以期为不同盐碱地的谷子栽培提供理论依据。结果表明：随着土壤盐含量的升高，叶片SPAD值降低，叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降，胞间CO2浓度先降低再升高，其中，SPAD值受NaCl影响最大，0.2%、0.4%处理下分别比CK下降24.1%、34.0%；净光合速率受Na2SO4和NaHCO3影响较大，0.2%、0.4%处理下分别比CK下降47.8%、80.2%和38.9%、85.5%；在中性盐胁迫下，谷子幼苗叶片水分利用效率随土壤盐含量升高表现为先上升后降低，而在碱性盐胁迫下则表现为下降；谷子幼苗株高和干物质积累量在NaCl胁迫下随盐含量增加而降低，而在Na2SO4和NaHCO3胁迫下则表现为低含量促进、高含量抑制，其中，干物质质量在土壤盐含量0.4%时受NaHCO3影响最大，较CK下降37.0%。因此，Na2SO4和NaHCO3含量较低的轻盐碱地较NaCl含量较低的轻盐碱地更适合种植谷子，Na2SO4和NaHCO3含量较高的重盐碱地不适合种植谷子。

谷子； 盐胁迫； 叶绿素； 光合特性； 干物质

土壤盐碱化是影响作物生长的一个重要环境因子，制约着我国农业生产的发展。据统计，全球约有9.5亿hm2盐碱地，我国有9 913万hm2，占全球1/10，其中耕地盐渍化及次生盐渍化面积达4 000多万公顷，占我国总耕地面积的10%左右[1]。了解农作物的耐盐碱机制，提高农作物的盐碱能力和增加盐碱胁迫下农作物的产量是科学家们一直关注的问题[2-4]。

谷子起源于我国，有7 000多年的历史，目前主要分布在中国、印度、北美和加拿大等地区[5]。在我国，干旱半干旱地区土地盐碱化面积逐年增加，盐碱地可以分为轻盐碱地(pH值7.1～8.5)、中度盐碱地(pH值8.5～9.5)和重盐碱地(pH值9.5以上)，不同区域盐碱地盐含量及组成成分有一定的差异，我国盐碱地主要含NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO34种盐分[6]。研究认为，低浓度NaCl和NaHCO3促进种子萌发[7]，高浓度NaCl抑制谷子种子萌发和幼苗生长，且对幼苗胚根的抑制作用大于胚芽[8]。不同盐成分对虎尾草光合作用、叶片扩张、物质及能量积累的抑制作用依次为Na2CO3>NaHCO3>NaCl>Na2SO4[9]。光合作用对农作物的生长和产量形成至关重要，以往关于盐胁迫对植物光合特性影响的研究主要集中在小麦[10]、玉米[11]、水稻[12]等作物上，而盐胁迫对谷子光合特性的影响研究尚未见报道。鉴于此，选取NaCl、Na2SO4、NaHCO33种盐碱地主要盐成分，通过幼苗光合特性和生长特征指标，探究不同类型盐成分对谷子幼苗生长的影响规律，为不同盐碱地谷子栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2015年在国家谷子糜子体系郑州试验站(新乡市平原新区河南省农业科学院基地)进行。供试品种为豫谷17号，由河南省农业科学院粮食作物研究所选育。NaCl、Na2SO4和NaHCO3均为分析纯试剂。

采用20 cm×20 cm圆形花盆进行土培试验，每盆装土5 kg，选用中性盐NaCl、Na2SO4以及碱性盐NaHCO33种盐，分别设0(CK，清水对照)、0.2%、0.4% (土壤中盐的质量分数)3种处理。在谷子幼苗7叶期，选取生长一致、无病虫害的谷苗(每盆4～6株)，分别加入0、0.05、0.10 kg/L盐溶液200 mL，处理次日晚每盆浇少量清水以补充蒸发的水分。每个处理重复3次。处理2周后，进行数据调查及相关指标测定。

1.2 测定项目与方法

采用直尺测量植株株高(cm)；采用SPAD-502型叶绿素测定仪测定SPAD值；采用GFS-3000光合仪(德国WALZ公司)测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)等光合参数并计算叶片水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr；取幼苗地上部清理表面杂质后，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量后，称量植株干质量。

1.3 数据统计

数据采用Excel、SPSS 17.0软件进行差异性分析、数据统计，并绘制作图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对谷子苗期株高的影响

由图1可以看出，不同盐分对谷子苗期的株高影响不同。在土壤盐含量为0.2%时，NaCl表现为抑制谷子幼苗株高的作用，而Na2SO4、NaHCO3均表现为促进谷子幼苗株高生长的作用；在土壤盐含量为0.4%时，3种盐均表现为抑制谷子幼苗生长，其中NaCl抑制作用最强。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同

2.2 盐胁迫对谷子苗期叶片叶绿素含量(SPAD值)的影响

植物叶片SPAD值与叶绿素含量呈直线相关。由图2可知，NaCl对谷子幼苗叶片SPAD值影响最大，在0.2%、0.4%处理下，分别比CK下降24.1%、34.0%。Na2SO4的影响表现为谷子幼苗叶片SPAD值随着土壤盐含量的升高而逐渐降低，NaHCO3则表现为土壤盐含量较低时对谷子幼苗叶片SPAD值影响较小，较高时影响较大。

图2 盐胁迫对谷子苗期叶片叶绿素含量(SPAD值)的影响

2.3 盐胁迫对谷子苗期叶片Pn的影响

由图3可知，3种盐胁迫对谷子幼苗叶片净光合速率均表现为抑制作用。与CK相比，在土壤盐含量0.2%、0.4%处理下，不同类型盐成分处理的谷子叶片Pn均下降，NaCl处理分别下降33.5%、59.1%，Na2SO4和NaHCO3处理分别下降47.8%、80.2%和38.9%、85.5%。土壤盐含量为0.2%时，3种盐的抑制作用表现为Na2SO4>NaHCO3>NaCl。随着土壤盐含量的增大，抑制作用加强，土壤盐含量为0.4%时，表现为NaHCO3>Na2SO4>NaCl。

图3 盐胁迫对谷子苗期叶片Pn的影响

2.4 盐胁迫对谷子苗期叶片Ci的影响

由图4可以看出，随着土壤盐含量增加，3种盐处理谷子叶片Ci总体表现为先降低后升高的趋势。土壤盐含量较低(0.2%)时谷子苗期叶片Ci降低，其中NaCl的抑制作用最大，NaHCO3最小，差异不显著；土壤盐含量较高(0.4%)时，谷子苗期叶片Ci升高，其中，Na2SO4、NaHCO3处理显著高于NaCl处理。

图4 盐胁迫对谷子苗期叶片Ci的影响

2.5 盐胁迫对谷子苗期叶片Gs的影响

Gs的大小与植物光合作用有着密切的关系。由图5可知，3种盐对谷子幼苗叶片Gs的影响较为一致，均表现为随土壤盐含量升高而降低，对3种盐的敏感度表现为Na2SO4>NaHCO3>NaCl。

图5 盐胁迫对谷子苗期叶片Gs的影响

2.6 盐胁迫对谷子苗期叶片Tr的影响

植物叶片Tr直接反映植物失水状况，也反映了植物根系的吸水能力。由图6可以看出，盐胁迫降低了谷子幼苗叶片Tr，并且随土壤盐含量的增加，Tr逐渐下降。3种盐的抑制作用在土壤盐含量较低(0.2%)时表现为Na2SO4>NaCl>NaHCO3，在土壤盐含量较高(0.4%)时表现为NaHCO3>Na2SO4>NaCl。

图6 盐胁迫对谷子苗期叶片Tr的影响

2.7 盐胁迫对谷子苗期叶片WUE的影响

由图7可以看出，3种盐对谷子幼苗叶片WUE的影响不同，谷子幼苗叶片WUE表现为随土壤中NaCl和Na2SO4含量的增加呈先升高后降低的趋势，而随着土壤中NaHCO3含量的升高表现为降低趋势。在土壤盐含量0.4%下，NaHCO3对幼苗叶片WUE影响最大，使叶片WUE降低37.8%。

图7 盐胁迫对谷子苗期叶片WUE的影响

2.8 盐胁迫对谷子幼苗干物质积累量的影响

由图8可以看出，不同类型盐胁迫对谷子幼苗干物质积累的影响存在一定的差异，土壤盐含量为0.2%时，除NaCl抑制谷子幼苗干物质积累外，其他2种盐对谷子幼苗干物质积累均表现为促进作用，但差异不显著；土壤盐含量为0.4%时，3种盐均抑制谷子幼苗干物质积累。与CK相比，土壤盐含量0.2%、0.4%时，不同类型盐成分处理谷子幼苗干物质积累量表现为:NaCl处理减少13.0%、30.2%，Na2SO4处理减少-5.6%、20.4%，NaHCO3处理减少-2.5%、37.0%。土壤盐含量为0.2%时，NaCl对谷子幼苗干物质积累影响最大，分别比Na2SO4处理和NaHCO3处理减少17.5%和15.1%；土壤盐含量为0.4%时，NaHCO3处理影响最大，分别比NaCl处理和Na2SO4处理减少9.7%和20.9%。

图8 盐胁迫对谷子幼苗干物质积累量的影响

3 结论与讨论

盐胁迫是植物生长的一种逆境，影响植物生长[13-14]。张永芳等[15]研究认为，低浓度盐胁迫促进种子萌发，高浓度盐胁迫抑制种子萌发。本研究表明，对于，在土壤盐含量较低(0.2%)时，除了NaCl抑制生长外，Na2SO4和NaHCO3均表现为促进作用；在土壤盐含量较高(0.4%)时，均为抑制作用，其中，NaCl抑制作用最强。这与前人研究结果[8]基本一致。

叶绿体是植物光合作用的主要场所，也是对盐胁迫最敏感的部位。盐胁迫主要通过影响叶绿素含量来影响植物叶片的净光合速率[16-17]。本研究表明，盐胁迫下谷子幼苗叶片SPAD值降低，并随着土壤盐含量的增加而持续下降；NaCl、Na2SO4、NaHCO33种盐中，NaCl对谷子叶片SPAD值的影响最大，Na2SO4影响最小。盐胁迫下，叶片净光合速率降低，并且随土壤盐含量增加而显著降低；土壤盐含量为0.2%时3种盐处理差异不显著，土壤盐含量为0.4%时NaHCO3影响最大。随着土壤盐含量的增大，谷子幼苗叶片胞间CO2浓度先降低再升高，这可能是因为随着土壤盐含量增加，气孔导度降低，CO2吸收量降低，而光合速率下降较缓，由此看出，气孔导度比光合速率及胞间CO2浓度对盐胁迫更加敏感[18]。气孔导度直接影响植物对CO2的吸收，植物根据自身情况，通过控制气孔的张合程度，调节其大小[19-20]。谷子受到盐胁迫时，气孔变小，气孔导度降低，蒸腾速率降低，以减少水分散失。土壤盐含量相同时，3种盐对谷子叶片气孔导度的影响均无显著差异，在土壤盐含量较高的处理下，NaCl对谷子幼苗蒸腾速率的抑制作用小于Na2SO4和NaHCO3。在中性盐胁迫下，随着土壤盐含量升高,谷子叶片水分利用率先上升再降低，而碱性盐胁迫处理水分利用效率直线下降，这可能是因为在碱性盐胁迫下根系吸水困难。

干物质是植物光合作用产物积累的最终体现，本试验结果表明，谷子幼苗干物质积累量随土壤中NaCl含量增加而逐渐降低，随土壤中Na2SO4和NaHCO3含量增加而呈先上升后快速降低的趋势。这与前人研究的低浓度盐胁迫促进植物生长[7,15]的结论一致。NaCl胁迫下，谷子幼苗叶片净光合速率随盐含量的增加而降低，与干物质积累量表现一致；在Na2SO4和NaHCO3胁迫下，谷子幼苗叶片净光合速率在盐含量较低时下降，而干物质积累量则稍微增加，这可能与物质消耗有关。

综上所述，谷子幼苗净光合速率、气孔导度、蒸腾速率在NaCl、Na2SO4和NaHCO33种盐成分处理下均受到抑制；谷子幼苗干物质积累量和株高随NaCl含量增加而逐渐下降，而随Na2SO4和NaHCO3含量增加表现为低含量促进、高含量抑制。因此，Na2SO4和NaHCO3含量较低的轻盐碱地比NaCl含量较低的轻盐碱地更适宜种植谷子；但Na2SO4和NaHCO3含量较高的盐碱地不适合种植谷子。该研究结果还有待田间试验进一步验证。

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Effect of Salt Stress on Growth and Photosynthetic Characteristics of Foxtail Millet Seedlings

XU Xinzhi1,DAI Xiaodong1,YANG Yufeng1,MA Chao2,WANG Yannan1, ZHU Cancan1,QIN Na1,YANG Guohong1,LI Junxia1*

(1.Cereal Crops Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 2.College of Agronomy,Science and Technology University of Henan,Luoyang 471003,China)

In order to provide theoretical foundation for millet cultivation in different saline-alkali land,the growth and photosynthetic characteristics of millet seedlings(Yugu 17) were studied under different salt stress.Three kinds of salt were used in this study(NaCl and Na2SO4as neutral salt,NaHCO3as alkaline salt) with three concentrations(0% as CK, 0.2% and 0.4%).The results showed that with the increase of salt concentration,the leaf SPAD value,net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate increased,intercellular CO2concentration decreased first and then increased.The SPAD value was severely affected by NaCl treatment,which decreased by 24.1% and 34.0% under 0.2% and 0.4% concentration treatments compared with CK.However,the Na2SO4and NaHCO3treatment influenced the net photosynthetic rate most,which decreased by 47.8%,80.2% and 38.9%,85.5% under 0.2%,0.4% Na2SO4and NaHCO3.Under neutral salt stress,the water use efficiency(WUE) of seedling leaf increased first and then decreased,and the WUE of seedling leaf decreased under alkaline salt stress as the salt concentration elevated.The height and dry matter accumulation of seedlings decreased as the NaCl concentration increased,which however,increased first and then decreased with the elevation of Na2SO4and NaHCO3concentration.Particularly,the dry matter accumulation of seedlings was most impacted by NaHCO3when the salt concentration was 0.4%,which decreased by 37.0%.To conclude,it was more suitable for millet cultivation in saline-alkali land with low Na2SO4and NaHCO3concentration than that with low NaCl concentration,while cultivation of millet in saline-alkali land with high Na2SO4and NaHCO3concentration was not recommended.

foxtail millet; salt stress; chlorophyll; photosynthetic characteristics; dry matter

2016-04-14

农业部/财政部“现代农业产业技术体系专项资金”项目(nycytx13)；“十二五”国家科技支撑计划项目(2014BAD07B01)；河南省农业科学院科研发展专项资金项目(201412004)；河南省重点科技攻关项目(152102110131)；国家自然科学基金项目(U1504314)

徐心志(1986-)，男，河南商丘人，研究实习员，硕士，主要从事作物生理生态研究。E-mail：925110968@qq.com

*通讯作者：李君霞(1972-)，女，河南禹州人，副研究员，硕士，主要从事谷子新品种选育及栽培研究。 E-mail：lijunxia@126.com

S515

A

1004-3268(2016)10-0024-05