怀孕期高原鼢鼠生物学特征与环境因子的关系分析

周延山，花立民，楚 彬，马素洁，刘 丽，田永亮

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学 工学院，甘肃 兰州 730070)

怀孕期高原鼢鼠生物学特征与环境因子的关系分析

周延山1，花立民1，楚 彬1，马素洁2，刘 丽1，田永亮1

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学 工学院，甘肃 兰州 730070)

选择甘肃天祝县高原鼢鼠(Mospalaxbaileyi)2个地理位置不同的栖息地为研究区，以高原鼢鼠体重、胎数、妊娠率和种群密度作为其生物学特征指标，以2011～2013年归一化植被指数(NDVI)、年均降水量和年均温度为环境因子，分析二者的相关关系。结果表明： 2个研究区域NDVI存在显著性差异(P<0.05)；除了2011年和2013年雌性体重存在差异外，2个区域高原鼢鼠体重、妊娠率、平均胎数和种群密度均无显著性差异(P>0.05)；雌雄个体重和平均胎数与NDVI呈负相关关系，妊娠率和种群密度与NDVI呈正相关关系；雄性个体重、胎数和种群密度与年均温呈负相关关系，雌性个体重和妊娠率与年均温呈正相关关系；雄性个体重、妊娠率、胎数和种群密度与年均降水量呈正相关关系，雌性个体重与年均降水量呈负相关关系，但高原鼢鼠各生物学指标与环境因子相关性均不显著(P>0.05)。说明，高原鼢鼠体重、妊娠率、胎数和种群密度的变化与栖息地环境因子没有直接关系，生物学特征受环境因子的影响较小。

高原鼢鼠；归一化植被指数；气候因子；繁殖特性；种群密度

气候因子和植被生长状况的变化，已成为鼢鼠种群快速繁殖和栖息地扩展的主要原因[1-3]。高原鼢鼠(Mospalaxbaileyi)作为青藏高原高寒草甸优势鼠种之一，其采食和挖掘活动对草地的生产力和生态功能造成了一定的危害[4-5]。但是，高原鼢鼠在草地生态系统中处于一个特殊的生态位，其采食和挖掘活动对草地演替有着重要的影响[6-7]。高原鼢鼠生物学的特殊性影响着植被、土壤及生态系统的多样性[8]，而环境条件和植被生长状况的差异在某种程度上决定着高原鼢鼠繁殖和种群数量的变动[9]。因而可以凭借植被生长状况和环境因子对高原鼢鼠生物学特征的变化做出预测预报[10]。草地生态系统中影响高原鼢鼠采食挖掘活动和栖息地选择的因素众多[5]，对于高原鼢鼠体重变化、繁殖特性和种群密度与环境因子是否有直接关系目前并没有统一结论[11-16]。以往对高原鼢鼠生物学特征方面的研究主要集中在种群数量与生物因子和非生物因子之间的关系，忽视了鼢鼠自身的采食、繁殖等因素[17-19]。试验以怀孕期高原鼢鼠体重变化、平均胎数、妊娠率和种群密度作为生物学特征指标，探讨高原鼢鼠生物学特征与植被生长状况和气候因子的关系，为青藏高原草地鼠害防治和草地生物多样性保护提供科学借鉴。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

试验在祁连山东段甘肃省天祝藏族自治县抓喜乡和代乾乡(以ZX和DQ表示)进行。地理坐标为N 37°11′ ～ 37°14′，E 102°40′ ～ 102°47′，海拔2 710～3 080 m。境内地形受马牙雪山和雷公山隆起的影响，形成东西向的峡谷地带，西高东低。气候寒冷潮湿，太阳辐射强。年均温-0.1℃，大于0℃积温1 380℃；年降水量416 mm，多为地形雨，集中于7～9月。无绝对无霜期，仅分冷热两季。天然草地主要为高寒草甸。主要植物有垂穗披碱草(Elymusdahuricus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(K.capillifoli)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、秦艽(Gentianamacrophylla)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)、早熟禾(Poaceaeannua)、狗哇花(Heteropappushispidus)、黄芪(Astragalusmembranaceus)、棘豆(Oxytropisbella)等。试验区所属牧场高原鼢鼠为绝对优势鼠种，还有少量达乌尔黄鼠(Spermophilusdauricus)分布[20]。

1.2 试验设计

根据高原鼢鼠在甘肃天祝藏族自治县分布特点，选择ZX和DQ两个地区高原鼢鼠分布区作为研究区域，2个区域相距15 km。2011～2013年在高原鼢鼠怀孕期(5月初)，每年分别在2个研究区域高原鼢鼠分布均匀的地方设置样方6个，样方大小为50 m×50 m，样方之间的距离大于300 m，利用地弓进行捕获该样方内高原鼢鼠，至捕尽为止(表1)。将捕获的个体逐一进行编号，用电子称分别测量雌雄个体体重，并在室内消毒解剖，计算当年内捕获个体的妊娠率、平均怀仔胎数和种群密度。同年8月对每个样方所在的植被归一化指数(NDVI)进行监测。以年均降水量和温度反映当年气候因子，以NDVI代表当年植被生长状况，研究高原鼢鼠体重、妊娠率、平均胎数和种群密度与气候因子和植被状况的关系。

1.3 数据来源

NDVI数据：为甘肃省草原总站提供的2011～2013年的年度NDVI草地盛长期(8月)数据。该数据集的处理过程包括校正遥感器的改变、遥感器灵敏度随时间变化、卫星轨道的漂移和太阳高度角等对数据质量的影响。利用ENVI图像处理软件，对2011～2013年8 km的NDVI数据进行处理，包括图像格式转换、投影、裁剪、波段叠合等。在地理信息软件ARC/GIS支持下，提取研究区的行政边界、土地利用图，并投影到与研究区遥感图像NDVI一致的坐标参数下。使用PCI软件按照行政区域、土地利用类型等提取3年的草地盛长期(8月)NDVI数据[21]。

气象数据：2011～2013年的年均降水量和年均气温资料由中国气象数据共享网站下载(表2)。

表1 捕获个体数量统计

表2 2011～2013年祁连山东段年均降水量和年均温度

1.4 数据分析

所有数据采用Excel 2010整理并制表，统计分析用SPSS 19.0软件进行，其中2个区域NDVI和高原鼢鼠生境适合度之间的比较采用One-Way ANOVA检验分析，高原鼢鼠生境适合度与NDVI和气候因子的关系采用双变量相关性分析。

2 结果与分析

2.1 NDVI对高原鼢鼠栖息地选择的影响

2.1.1 不同区域的NDVI 通过对2个区域在2011～2013年的NDVI数据进行One-Way ANOVA分析(图1)，结果显示：2011～2013年，ZX地区NDVI的变化无显著性差异(df=2,F=2.264,P>0.05)，DQ地区NDVI的变化亦无显著性差异(df=2,F=1.439,P>0.05)；2011年和2012年DQ地区NDVI显著大于ZX地区(df=5,F=6.235,P<0.05)，2013年DQ地区NDVI大于ZX地区，但差异性不显著(df=5,F=6.235,P>0.05)。结果表明，在2011～2013年DQ地区植被生长状况好于ZX地区。

图1 2个区域的NDVI Fig.1 The change of NDVI of the two areas

2.1.2 2个研究区高原鼢鼠生物学指标比较 将每年捕获的样本的体重、妊娠率、平均胎数和种群密度进行分析，结果显示：2011和2013年2个区域高原鼢鼠种群密度变化无显著性差异(df=5,F=4.562,P>0.05)，2012年DQ地区种群密度显著大于ZX地区(df=5,F=4.562,P<0.05)(图2)；2011～2013年，2个区域雄性个体重变化无显著性差异(df=5,F=1.863,P>0.05)(图3)。而雌性个体重存在差异，表现为2011年和2013年DQ地区显著大于2012年DQ地区和2011～2013年ZX地区(df=5,F=9.218,P<0.05)(图4)；2011～2013年，2个区域高原鼢鼠妊娠率变化无显著性差异(df=5,F=2.443,P>0.05)(图5)，平均胎数变化亦无显著性差异(df=5,F=0.562,P>0.05)(图6)。以上结果表明，除雌性个体重在2个区域出现差异外，雄性个体重、妊娠率、胎数和种群密度在2个不同区域间无显著性差异。

图2 不同区域种群密度Fig.2 The changes of population dengsity in different areas

图3 不同区域雄性个体体重Fig.3 The changes of males’ bodyweight in different areas

图4 不同区域雌性个体体重Fig.4 The changes of females’ bodyweight in different areas

图5 不同区域妊娠率Fig.5 The changes of pregmamcy rate in different areas

图6 不同区域胎数Fig.6 The changes of mean litter size in different areas

2.2 高原鼢鼠生物学指标与NDVI的关系

将高原鼢鼠体重、繁殖特性和种群密度与NDVI数据进行相关性分析，结果显示：高原鼢鼠雄性个体体重与NDVI呈不显著负相关(r=-0.298,P>0.05)，雌性个体体重与NDVI呈不显著负相关(r=-0.087,P>0.05)(图7)；高原鼢鼠妊娠率与NDVI呈不显著正相关(r=0.124,P>0.05)，而平均怀仔胎数与NDVI呈不显著负相关(r=-0.152,P>0.05)(图8)；高原鼢鼠种群密度与NDVI呈不显著正相关(r=0.391,P>0.05)(图9)。试验表明，高原鼢鼠生境适合度与NDVI无显著相关性。

图7 高原鼢鼠体重与NDVI的关系Fig.7 The relationship between bodyweight of plateau zokoes and NDVI

图8 高原鼢鼠平均胎数和妊娠率与NDVI的关系Fig.8 The relationship between average litter size,pregnancy rate of plateau zokoes and NDVI

图9 高原鼢鼠种群密度与NDVI的关系Fig.9 The relationship between population dengsity of plateau zokoes and NDVI

2.3 高原鼢鼠生物学特征与温度和降水量的关系

将高原鼢鼠体重、平均胎数、妊娠率和种群密度与年均温和年均降水量进行相关性分析(表3)，结果显示：高原鼢鼠雄性个体重、平均胎数和种群密度与年均温呈不显著负相关关系(r=-0.923,P>0.05;r=-0.341,P>0.05;r=-0.570,P>0.05)，而雌性个体重和妊娠率与年均温呈不显著正相关关系(r=0.718,P>0.05;r=0.165,P>0.05)；高原鼢鼠雄性个体重、妊娠率、平均胎数和种群密度与年均降水量呈不显著正相关关系(r=0.840,P>0.05;r=0.011,P>0.05;r=0.502,P>0.05;r=0.705,P>0.05)，而雌性个体体重与年均降水量呈不显著负相关(r=-0.829,P>0.05)。试验表明，高原鼢鼠体重、平均胎数、妊娠率和种群密度与气候因子无明显相关性。

表3 高原鼢鼠生物学特征与气候因子的相关性

Table 3 The correlation between biological characteristics of plateau zokor and climatic factors

测定项目年均温r值P值年均降水量r值P值雄性体重-0．9230．2520．8400．365雌性体重0．7180．490-0．8290．378妊娠率0．1650．8940．0110．993平均胎数-0．3410．7780．5020．665种群密度-0．5700．6140．7050．501

3 讨论与结论

3.1 高原鼢鼠体重与环境因子的关系

高原鼢鼠终年营地下活动，其体重的增长必须依靠大量挖掘采食栖息地植被根系来维持[22]。在不同的时、空尺度上，高原鼢鼠采食挖掘活动不仅可改变土壤的物理环境，同时，又能导致与之相关的植被发生相应的不同程度的损坏[23]。研究表明，甘肃鼢鼠和中华鼢鼠的体重与采食量呈显著正相关关系，鼢鼠栖息地食物资源的好坏决定着其体重的变化[24-25]。研究发现，2个区域NDVI存在显著性差异，但高原鼢鼠体重却无显著性差异(仅2011年和2012年雌性个体重出现了差异)。此外，研究发现高原鼢鼠雌雄个体体重的变化与栖息地NDVI无明显相关关系，由此可以表明高原鼢鼠的挖掘采食活动与植被生长状况的改变无显著关系，其采食行为的改变更多的受制于内源性调节。本研究结果与前人研究结果不一致的原因，一方面与高原鼢鼠本身的采食行为有关，因为已有大量研究表明，高原鼢鼠的采食活动以及造丘行为对草地的演替具有重要的意义[26-28]。另一方面与高原鼢鼠种群密度有关，因为地下鼠类在一定的种群数量之下，并不像以前认为的对草地完全起到破坏作用，适度的鼠密度有利于草地植被的恢复与优化[29]。有可能研究区域高原鼢鼠的种群密度尚未达到其危害阈值。

3.2 高原鼢鼠平均胎数和妊娠率与环境因子的关系

高原鼢鼠繁殖力因种群密度、地理位置、气候条件和栖息地植被生长状况的不同而表现出差异[30]。笔者曾假设高原鼢鼠妊娠率和平均胎仔数与栖息地质量存在密切关系，动物食物资源和营养越丰富，动物繁殖的机会就越多，其繁殖力会相应的增加[31]。郎杏茹等[32]研究也表明，鼢鼠栖息地植被生长状况增高时，鼢鼠繁殖力也随之增高。但研究发现2个食物资源不一致的区域高原鼢鼠妊娠率无显著性差异，妊娠率和胎仔数与NDVI之间也不存在相关关系，这就与原先的理论假设相悖。原因是试验区域高原鼢鼠种群密度尚未达到栖息地环境容量，充沛的食物资源使得其繁殖处于一个稳定地步[23]。研究结果给了我们一个启示，即高原鼢鼠的繁殖力的变化与外界环境因子并无较大关系，也许是由自身内分泌调节决定。动物面临食物资源匮乏、种群数量过大或者其他一些因素时，通过对神经内分泌系统的刺激，调节自身繁殖力来应对外界的不利环境[33]。目前，高原鼢鼠繁殖与栖息地环境因子的关系没有过多的关注，这也是下一步需要研究的重点。

3.3 高原鼢鼠种群密度与环境因子的关系

动物种群变化取决于多种因素，动物种群动态调节的外源性因素理论认为，非密度制约因子(如气候因子)和密度制约因子(如食物资源)都影响到种群密度的高低[34]。高原鼢鼠种群动态的变化与外源性因素是否有直接关系？张堰铭[35]研究表明，高原鼢鼠种群密度与地上生物量呈极显著的负相关关系，但试验发现植被生长状况不一致时，高原鼢鼠种群密度并无显著性差异。并且，研究发现高原鼢鼠种群密度变化与气候因子(降水和气温)以及食物资源(NDVI)也没有相关关系，说明高原鼢鼠种群调节可能更多地受制于其内源性因素的影响。高原鼢鼠作为一种终年营地下生活的啮齿动物，在其生活环境中，食物资源、温度、外界的干扰等影响因素相对比较稳定，在较长一段时间内种群数量也基本保持一个稳定的状态[36-38]。目前，针对草原鼠害的认知基于其种群数量增大导致草地生产力降低，而研究结果显示高原鼢鼠种群密度与植被生长状况和气候因子并无相关性，其种群数量的变动更多的受制于内源性因素，因此，高原鼢鼠种群数量增大造成草地危害程度加剧的理念值得商榷。由于高原鼢鼠在草地生态系统中处于一个特殊的生态位，以往的研究关于高原鼢鼠种群数量调节的机制没有给出一个明确的定论，根据试验研究结果分析，高原鼢鼠种群数量的变动也许是其自身行为学的问题，栖息地植被生长状况和气候因子均为高原鼢鼠的非密度制约因子，但这还得进一步去证实。此外，研究只是在特定区域内做了一个初步工作而已，在大尺度下调查高原鼢鼠生物学特征有待于进一步研究。

[1] Richens V B.An evaluation of control the Wasatch pocket gopher[J].The Journal of Wildlife Mangement,1965,29(3):413-425.

[2] 施银柱.草场植被影响高原鼠兔密度的探讨[J].兽类学报,1983,3(2):181-187.

[3] 边疆晖,樊乃昌,景增春,等.高寒草甸地区小哺乳动物群落与植物群落演替关系的研究[J].兽类学报,1994,14(3):209-216.

[4] 刘锦上,张卫国,江小雷,等.高原鼢鼠洞道空间对高寒草甸植被性状的影响[J].草地学报,2011,19(6):927-932.

[5] 周建伟,花立民,王巧玲,等.天祝高寒草甸高原鼢鼠鼠丘植被演替调查[J].草原与草坪,2014,34(3):8-14.

[6] 钟文勤,樊乃昌.我国草地鼠害的发生原因及其生态治理对策[J].生态学通报,2002,37(7):1-5.

[7] 江小蕾,张卫国,杨振宇.试论草原鼠类之定位[J].草业科学,1997,14(5):34-36.

[8] 刘丽,花立民,杨思维,等.放牧干扰下高原鼢鼠栖息地选择因素[J].动物学杂志,2015,50(5):725-734.

[9] 张军,葛庆征,张卫国,等.植被性状与高原鼢鼠栖息地适合度的关系[J].草业学报，2011,28(5):836-840.

[10] Olson G S,Glenn E M,Anthony R G,etal.Modeling demographic performance of northern spotted owls relative to forest habitat in Oregon[J].Journal of Wildlife Management,2004,68(4):1039-1053.

[11] Zhou W Y,Dou F M.Studies on activity and home range of plateau zokor[J].Acta Theriologica Sinica,1990,10(1):67-71.

[12] Zuleta G A,Bilenca D N.Seasonal shifts within juvenile recruit sex ratio of Pampas mice (Akosonazarae)[J].J Zool,1992,227:397-404.

[13] 王廷正,李晓晨.甘肃鼢鼠和中华鼢鼠繁殖特性研究[J].兽类学报,1993,13(2):153-155.

[14] 李金钢,王廷正,刘敏.延安地区甘肃鼢鼠种群繁殖特征的研究[M].西安:西北大学出版社,1995：42-51.

[15] 张堰铭.捕杀对高原鼢鼠种群年龄结构及繁殖的影响[J].兽类学报,1999,19(3):204-211.

[16] 丁晓涛,何秀琼,曹玉琼.高原鼠兔繁殖及种群年龄结构的初步研究[J].四川畜牧兽医,2000,27(1):54-56.

[17] 魏万红,王权业,周文扬,等.灭鼠干扰后高原鼢鼠的种群动态与扩散[J].兽类学报,1997,17(1):53-61.

[18] 韩天虎,张卫国,丁连生.高原鼢鼠栖息地的植被特征[J].草业学报,1999,8(2):43-49.

[19] 韩崇选,杨学军,王明春,等.农林啮齿动物灾害环境修复与安全诊断[M].西安:西北农林科技大学出版社,2003：370-372.

[20] 王巧玲,花立民,杨思维,等.羔羊精料补充料对祁连山东段高寒牧区不同羔羊品种短期育肥效果的研究[J].草原与草坪,2014,34(1):18-28

[21] 花立民.玛曲草原植被NDVI与气候和载畜量变化的关系分析[J].草业学报,2012,21(4):224-235.

[22] Gettinger R D.Enwrgy and water metabolism of free-ranging pocket gophers,Thomomys bottae[J].Ecology,1984,65:740-751.

[23] 张堰铭,刘季科.地下鼠生物学特征及其在生态系统中的作用[J].兽类学报,2002,22(5) :144-154．

[24] 王明春,韩崇选,胡忠朗,等.甘肃鼢鼠取食节律及对不同饵料喜食性的研究[J].西北农业大学学报,1997,25(2):37-41.

[25] 杨宏亮.甘肃鼢鼠，中华鼢鼠食性和食量研究[J].陕西师范大学学报,1991(增刊):47-55.

[26] Liu R H,Liu B Y,Zhao X C,etal.The basic characteristics of the zokor pests and the ecological strategies of controlling in forest area[J].Acta Theriologica Sinica,1997,17(4):272-278.

[27] Zhang Y M,Zhang Z B,Liu J K.Burrowing rodents as ecosystem engineers:The ecology and management of plateau zokors Myospalax fontanierii in alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau[J].Mammal Review,2003,33:284-294.

[28] 张卫国,江小蕾,王树茂,等.鼢鼠的造丘活动及不同休牧方式对草地植被生产力的影响[J].西北植物学报,2004,24(10):1882-1887.

[29] Huntly N,Inouye R.Pocket gophers in ecosystems:patterns and mechanisms[J].Bio Science,1988,38(11):786-793．

[30] Andersen D C,Mac Mahon J A.Populati on dynamics and bienergetics of a fossorial herbivore,Thomomys talpoides(Rodential:Geomyidae),in a s pruce-firsere[J].Ecological Monographs,1981,51(2):179-202.

[31] Nevo E.Adaptive Convergence and Divergence of Subterranean Mammals[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1979,10:269-308.

[32] 郎杏茹,王培新,韩崇选,等.黄土高原次改林地林下植物与鼢鼠繁殖的关系[J].西北林学院学报,2007,22(6):78-84.

[33] Christian J J.The adrenopititary system and population cycles in small mammals[J].Journal of Mammalogy,1950,31:247-252.

[34] 孙儒泳.动物生态学原理[M].北京：北京师范大学出版社,2003：218-219.

[35] 张堰铭.高原鼢鼠对高寒草甸群落特征及演替的影响[J].动物学研究,1999,20(6):435-445.

[36] 刘丽,花立民,杨思维,等.基于主成分分析法的高原鼢鼠栖息地要素选择研究[J].草原与草坪,2015,35(4):27-36

[38] Sabine B,Meike B,Charlotte K M,etal.Temperature preferences of African mole-rats(family Bathyergidae)[J].Journal of Thermal Biology,2015,53：15

The relationship between biological characteristics of plateau zokor and environmental factors during pregnancy period

ZHOU Yan-shan1,HUA Li-min1,CHU Bin1,MA Su-jie2,LIU Li1,TIAN Yong-liang1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China；2.CollegeofEngineeringofGansuAgricultureUniversity,Lanzhou730070，China)

The plateau zokor (Myospalaxbaileyi) is one of the dominant rodent species in Qinghai-Tibet Plateau and play an important role in alpine grassland ecosystem.This research selected two zokors habitants with differennt population densities in Tianzhu County as the studying area,choosed bodyweight and reproductive characteristics and population density of plateau zokor as its biological characteristics,as will as choosed the normal difference vegetation(NDVI),annual average precipitation and temperature as the eneironmental factors from 2011 to 2013.We analyzed the relationship between biological characteristics of plateau zokor and the environmental factors.The results showed that there was an significant difference in NDVI between two sampling sites from 2011 to 2013 (P<0.05).there was no significant difference in the male bodyweight,pregnancy rate,mean litter size,population density except females bodyweight between two sampling sites from 2008～2014(P>0.05).The femal and male bodyweight,and mean litter size had the negitive correlation with NDVI,the pregnancy rate and population density had the positive correlation with NDVI.The male bodyweight,mean litter size,and population density had the negative correlation with the annual average temperature,the femal bodyweight and pregnancy rate had the postive correlation with the annual average temperature.The male bodyweight,pregnancy rate,mean litter size,and population density had the postive correlation with the annual average precipitation,the female bodyweight had the negative correlation with the annual average precipitation.All the biological characteristics had no significant correlation with the eneironmental factors (P>0.05).In conclusion,the changes of bodyweight,pregnancy rate,mean litter size,population density of the zokor did not infulenced by their habitat condition.

plateau zokor;normal difference vegetation;climatic factors;reproductive characteristics;population dengsity

2015-12-10；

2015-12-25

国家自然科学基金项目(31460635)；农业部公益性行业科研项目(201203041)资助

周延山(1989-)，男，甘肃武威人，在读硕士研究生。 E-mail：zhouyanshan_gsau@163.com 花立民为通讯作者。

Q 958

A

1009-5500(2016)06-0016-07