外源生长调节剂对直立穗型近等系农艺性状的影响

陈书强

（1.黑龙江省农业科学院佳木斯水稻研究所， 黑龙江 佳木斯154026；2.黑龙江省农业科学院博士后科研工作站， 黑龙江 哈尔滨150086）

近年来，直立和半直立穗型品种的种植面积逐年扩大，为进一步提高单产水平起到了重要作用。直立穗型能够改善水稻灌浆期群体结构，降低冠层反射辐射损失，提高群体生长率等生理生态特性［1－4］。因此，对直立穗型的研究受到了广泛重视。一些学者成功对直立穗型基因进行了定位，发现直立穗基因（EP）能使稻穗变短、向上直立、着粒密度增加，使水稻产量显著提高［5－7］。有研究表明，水稻植株高度与赤霉素（GA3）含量有密切关系［8－10］，并且 GA3能促进细胞分裂，增加穗颈维管束数和穗一次枝梗维管束数［11］。水稻穗部性状好坏与产量高低有直接关系，GA3除对株高性状显著影响外，对直立穗型品种的穗部性状及其它性状影响的研究还较少。为了更好地调控直立穗型品种的生长发育，获得高产，利用外源生长调节剂赤霉素（GA3）和植物生长抑制剂多效唑（PP333）在拔节期喷施直立穗型近等基因系ZF13和 WF13，研究外源生长调节剂对直立穗型近等基因系农艺性状的影响，以期为直立穗型粳稻品种高产栽培奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 水稻品种

以直立穗型品种辽粳5号（LG 5）和弯曲穗型品种丰锦（Toyo nishiki）杂交构建的一对直立穗型近等基因系ZF13（直立穗型）和 WF13（弯曲穗型）。

1.1.2 植物生长物质

生长调节剂用赤霉素（GA3），GA3含量≥75%，上海同瑞生物科技有限公司生产；生长抑制剂用多效唑（PP333），有效含量为15%，江苏七洲绿色化工股份有限公司生产。

1.2 试验设计

2007年在沈阳农业大学水稻所进行盆栽试验。供试土壤为棕壤，土壤养分含量为：速效氮126.23 mg／kg，速效磷84.72mg／kg，速效钾107.20mg／kg。盆桶高30cm，直径29cm，每桶装土14kg。基肥尿素、磷酸二铵各2g／盆（20kg／667m2），硫酸钾1.5g／盆（15kg／667m2）。盆栽数量为72盆。4月9日浸种，4月13日播种，无纺布保温旱育苗。移栽期为5月25日，每盆3穴，每穴1苗。

于水稻拔节期喷施赤霉素（GA3）和多效唑（PP333），喷施浓度分别为100，200mg／L，对照（ck）用清水，隔日喷施1次。每个处理2盆，3次重复。

1.3 测定指标

齐穗后25d，每个处理取20株中等单茎以上植株（分株编号），测定以下性状：

颈穗弯曲度：剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的夹角；

株高性状：株高、穗长、穗颈长和各节间长；

叶片性状：上3位叶的长宽和各叶鞘长；

维管束性状：穗颈和倒二节间大小维管束数。

成熟期进行穗部性状考察，包括1，2次枝梗长度及着粒密度、每穗粒数、结实率和千粒重等。

1.4 数据分析

采用SPSS 11.5软件和DPS数据处理软件进行显著性测验。

2 结果与分析

2.1 对株高性状的影响

由表1可见，近等系ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的GA3后，株高比对照明显增加，差异达显著水平。随着GA3浓度的增加，直穗型品系ZF13株高增加明显，而弯穗型品系WF13株高增加不明显。分析与株高有关的穗长和各节间长度等性状，发现株高的增加主要是第3、4、5节间增长导致的，尤其是第4节间增长最多，增加幅度随GA3的浓度增加而增加。喷施GA3使近等系ZF13和WF13比对照的穗长有所变短，颈穗弯曲度变小，但穗长降低差异不太显著。随着喷施GA3浓度的增加，直穗型品系ZF13颈穗弯曲度有显著降低趋势，弯穗型品系WF13的有增加趋势，但它的差异不明显。

在拔节期，直穗型品系ZF13喷施2个浓度（100，200mg／L）的PP333后，以及弯穗型品系 WF13喷施200 mg／L浓度的PP333后，株高比对照明显降低，颈穗弯曲度也有所降低，差异达到了显著水平。株高降低的主要原因是穗颈节和其它各节间长度缩短。喷施PP333对近等系ZF13和WF13的穗长影响不大。

2.2 对叶片性状的影响

由表2可知，直立穗品系ZF13喷施GA3后，上3叶叶长和上3叶叶鞘长比对照变长，但差异未达到显著水平。随着GA3浓度的增加，上3叶叶长和上3叶叶鞘长有增加趋势。喷施100mg／L的GA3使第2叶和第3叶显著变宽，而200mg／L浓度处理的变化不大。ZF13喷施200mg／L的PP333后，上3叶长度及宽度和上3叶叶鞘长基本都比对照有减少趋势，而喷施100mg／L的PP333后，只有叶宽有所变窄。弯穗型品的PP333后，剑叶和倒2叶叶长及其鞘长略有缩短，剑叶的宽度增加，其它叶变化不大。

表1 赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）对近等基因系株高性状的影响

表2 赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）对近等基因系叶片性状的影响

2.3 对维管束性状的影响

由表3可以看出，近等基因系ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的GA3后，部分处理使穗颈大、小维管束数和倒2节间大、小维管束数增加了，差异在1个左右；ZF13喷施GA3后，穗颈节和倒2节间大小维管束数比降低，大维管束数比和小维管束数比有增加趋势；WF13喷施GA3后，穗颈大小维管束数比和小维管束数比增加，而倒2节间大小维管束数比和大维管束数比降低。

近等基因系ZF13和 WF13喷施不同浓度的PP333后，使穗颈大、小维管束数有减少趋势，而倒2节间大、小维管束数略有增加。ZF13喷施PP333后，穗颈节和倒系WF13喷施GA3后，上3叶叶长和上3叶叶鞘长比对照增加显著，而叶宽变化不大。WF13喷施200mg／L 2节间大小维管束数比降低，大维管束数比和小维管束数比增加；而WF13喷施PP333后，穗颈大小维管束数比和小维管束数比增加，而倒2节间大小维管束数比和大维管束数比降低。

2.4 对穗部性状的影响

由表4可知，近等基因系ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的GA3后，部分处理的1次枝梗和2次枝梗长度增加，它们的着粒密度有所降低，但差异未达到显著水平。ZF13喷施100mg／L浓度的GA3后，每穗总粒数、着粒密度和2次粒率显著增加；当喷施200 mg／L后，这些性状数量却降低了，每穗总粒数差异未达到显著水平；WF13在喷施2个浓度的GA3后，每穗总粒数、着粒密度、千粒重和二次粒率都降低了，对结实率影响不大。ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的PP333后，对1，2次枝梗长度及其着粒密度影响不大，但使每穗总粒数、着粒密度和二次粒率比对照降低了。WF13喷施100mg／L浓度的PP333使其结实率和千粒重显著增加。

表4 赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）对近等基因系穗部性状的影响

3 结论与讨论

有研究表明，高等植物的矮生性与矮秆材料具有较低的赤霉素（GA3）和吲哚乙酸（IAA）含量、较高的脱落酸（ABA）含量和乙烯释放量［8－9，12－13］。赤霉素、生长素、脱落酸和乙烯影响水稻茎（或节间）的伸长，其中赤霉素与水稻茎伸长生长的关系最为密切，赤霉素促进茎的伸长可能与增加细胞分裂和促使细胞壁松弛有关［10］。本试验结果进一步佐证了上述研究结果。近等系ZF13和WF13在喷施GA3后，株高比对照明显增加，株高的增加主要是第3、4、5节间增长导致的，尤其是第4节间增长最多。同时本研究也发现，近等系喷完GA3后，对穗部性状、叶部性状和穗颈穗颈解剖性状也有相关影响。清水正治等研究发现，用赤霉素（GA3）处理水稻可以增加穗颈维管束数和穗一次枝梗维管束数［11］。王嘉宇研究表明，在穗分化初期施用GA3使茎秆维管束数增加［14］。本研究发现，喷施GA3能使穗颈大、小维管束数和倒2节间大、小维管束数增加1个左右。值得注意的是，直立穗型品系ZF13在低浓度100mg／L GA3处理时，使它的每穗总粒数、着粒密度和二次粒率增加，而弯穗型品系 WF13的每穗总粒数、着粒密度和二次粒率却降低了。常海龙等研究认为，外源GA3处理使直立穗型粳稻品种沈农265和盐丰47的每穗颖花数、1，2次枝梗数显著增加［15］。因此，外源GA3能对直立穗型品系ZF13的增库（增加每穗粒数）和强“流”（增加穗颈大、小维管束数），改善产量性状，起到积极的调控作用。

多效唑（PP333）是一种植物生长抑制剂，多数研究用来降低株高，防止水稻倒伏。作用机理是通过抑制贝壳杉烯氧化酶活性来阻断赤霉素的生物合成，降低内源赤霉素水平［16］。喷施多效唑使大麦和小麦植株的GA浓度下降，外施GA可基本上逆转多效唑对植物生长的抑制效应［17］。近等系ZF13和 WF13在喷施PP333后，株高比对照明显降低，株高降低的主要原因是穗颈节和其它各节间长度缩短导致的。同时它也对穗部性状、叶部性状和穗颈穗颈解剖性状也有相关影响，表现为颈穗弯曲度有所降低，上2叶长度及其叶鞘长度略有缩短，穗颈大、小维管束数有减少趋势，每穗总粒数、着粒密度和二次粒率有所降低；而对穗长、1，2次枝梗长度及其着粒密度影响不大。试验同时发现，不同浓度多效唑（PP333）处理间性状变化是有差异的，在利用多效唑（PP333）防止倒伏调控时，应注意不同浓度对产量性状的影响。

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