海南盐渍土壤对不同耐性糯玉米自交系苗期生长发育的影响

张红雪， 钟雪梅， 史振声

（沈阳农业大学特种玉米研究所， 辽宁 沈阳110866）

土壤是玉米生长的必要条件之一，但每年都因不良气候、灌溉不合理、施肥不当等因素造成耕地土壤发生大面积次生盐渍化，使可耕地面积减小。据统计，目前世界上有不同类型的盐碱地近10亿hm2［1］，因此，培育耐盐渍玉米自交系已成为国内外作物育种中的重要任务。目前，国内外玉米耐盐性研究大多以NaCl、Na2CO3等为胁迫因子［2－7］，以普通玉米为研究材料，但实际生产中盐渍土常常伴有土壤结构、营养物质、土壤水分等其他因子胁迫，故采取NaCl等盐类胁迫与生产实际的盐渍土壤条件差异较大；在材料方面也应发掘新的种质资源。从20世纪70年代初至今，海南一直是我国南繁育种的重要基地，以玉米面积最大。但是，由于海南的气候条件、种植的作物种类、施肥品种、施肥数量以及灌溉方式等因素导致土壤次生盐渍化非常严重，已经严重威胁到玉米特别是特种玉米的生产和育种。

本研究以典型的海南盐渍土壤进行糯玉米自交系苗期栽培试验，研究海南盐渍土壤对糯玉米苗期生长发育的影响，进而探讨玉米的耐盐渍机制，以期为玉米的耐盐渍育种和栽培生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

通过在海南盐渍土壤上筛选，选出4个有代表性的不同耐性的糯玉米自交系，其中：不耐盐渍2个，SS－13、SH－2；耐盐渍2个，SG－13、SS－12。由沈阳农业大学特种玉米研究所研究选育并提供。

1.2 试验方法

1.2.1 土 壤

盐渍土壤取自海南三亚市南红农场的农田土壤。该地块长期以连续种植蔬菜为主，长期使用化肥，采用地下水漫灌，导致土壤次生盐渍化极为严重；沈阳土壤（ck）为沈阳农业大学校内试验地长期种植玉米的地块，沙壤土，无灌溉。

1.2.2 栽培方法

采取盆栽，盆的规格为口径23.0cm，底径17.0 cm，高19.0cm。将上述土壤混匀，过筛装盆，每盆装土4.0kg。5月6日播种。每盆播种子4粒，播深2.0 cm，每品种20盆，其中海南土和沈阳土各10盆。根据需水情况适量浇水，每次以浇足且不渗漏出为准。雨天加盖防雨棚，其他按正常管理。

1.3 指标测定

出苗率：为出苗数占应出苗株数的百分比，换算成每百粒的出苗率。

株高：自然株高，在4叶1心期用米尺测量，每处理测10株。

叶面积：在4叶1心期用米尺测量长宽，每处理10株，计算公式为：叶面积＝长×宽×0.75，未展开叶叶面积＝长×宽×0.50。

SPAD值：分别在2叶1心期、4叶1心期、6叶1心期用SPAD－502叶绿素计测定第2叶、第4叶、第6叶完全展开叶片基部、中部、尖部的SPAD值。每个自交系随机测定10株，取3个数据的平均值。

净光合速率：用美国产LI－6400型便携式光合仪测量，分别在2叶1心期、4叶1心期、6叶1心期，于晴天09：00～11：00测第2叶、第4叶、第6叶完全展开叶的净光合速率。每品种测5株，求平均值。

胁迫指数＝（对照测定值－胁迫测定值）／对照测定值。

2 结果与分析

2.1 盐渍土壤对糯玉米自交系出苗的影响

调查结果表明，盐渍土壤对糯玉米自交系出苗率的影响明显，盐渍土抑制了各自交系的出苗率，抑制程度因自交系不同而异。不耐盐渍系SS－13和SH－2的每百粒出苗数，对照为87.5株和87.5株；盐渍土为77.5株和80.0株。耐盐渍系SG－13和SS－12的每百粒出苗株数，对照为87.5株和97.5株，盐渍土为82.5株和87.5株。盐渍土生长的4个自交系SS－13、SH－2、SG－13、SS－12的出苗率分别降低11.4%、8.5%、5.7%和10.2%，耐盐系出苗率较高。

2.2 盐渍土壤对糯玉米自交系株高和叶面积的影响

与对照相比，盐渍土明显抑制了糯玉米自交系的生长，抑制程度因品系不同而异。盐渍土的株高明显低于对照（p＜0.05，图1）：不耐盐渍自交系SS－12和SH－2，盐渍土株高分别为18.7cm 和21.4cm，而对照土壤分别为28.6cm 和27.9cm，胁迫指数分别为0.34和0.23；耐盐渍系的SG－13和SS－12盐渍土株高分别为17.6cm 和19cm，而对照分别为24.3cm 和25.1 cm，胁迫指数分别为0.27和0.24。

图1 盐渍土壤对糯玉米自交系株高的影响

图2 盐渍土壤对糯玉米自交系叶面积的影响

2种土壤的叶面积也存在较大差异（p＜0.05）。盐渍土的叶片纤细，叶面积明显低于对照，且底部叶片容易变黄枯萎（图2）。SS－13、SH－2、SG－13和 SS－12的单株叶面积，盐渍土和对照土壤分别为41.0，59.2，49.4，57.2cm2和 106.0，100.5，80.39cm2和 86.48 cm2。不耐盐渍的SS－13和SH－2胁迫指数达到0.61和0.41，而耐盐渍自交系SG－13和SS－12胁迫指数分别仅为0.38和0.33。

2.3 盐渍土壤对糯玉米自交系SPAD值的影响

由图3、图4、图5可以看出，盐渍土胁迫明显降低了糯玉米自交系的SPAD值：2叶1心期，不耐盐渍系SS－13和SH－2盐渍土和对照的SPAD值分别为37.0、37.1和38.3、38.2，而耐盐渍系SG－13和SS－12的盐渍土和对照的 SPAD 值分别为36.8、36.7 和 37.59、38.76；4叶1心期，不耐盐渍系SS－13和SH－2盐渍土和对照的SPAD值分别为30.9、32.4和33.8、34.6，而耐盐渍系SG－13和SS－12的盐渍土和对照的SPAD值分别为33.8、33.8和34.0、36.6；6叶1心期，不耐盐渍系SS－13和SH－12盐渍土和对照的SPAD值分别为28.1、29.1和40.9、38.0，耐盐渍系 SG－13和SS－12盐渍土和对照的SPAD 值分别为34.6、35.3和44.7、39.0。

图3 2叶1心期盐渍土壤对糯玉米自交系SPAD值的影响

图4 4叶1心期盐渍土壤对糯玉米自交系SPAD值的影响

胁迫指数。2 叶 1 心期，SS－13、SH－2、SG－13、SS－12的胁迫指数分别为0.034、0.030、0.029、0.052；4叶1心期分别为0.096，0.044、0.004、0.055；6叶1心期的胁迫指数分别为0.313、0.235、0.226、0.093。2个自交系平均，不耐盐渍系和耐盐渍系的平均胁迫指数，2叶1心期分别为0.032和0.040，4叶1心期分别为0.070和0.030，6叶1心期分别为0.272和0.160。可见，随着玉米生长胁迫逐渐加剧，但耐盐渍系受胁迫相对较轻。

图5 6叶1心期盐渍土壤对糯玉米自交系SPAD值的影响

2.4 盐渍土壤对糯玉米自交系光合作用的影响

图6 、图7、图8结果表明：盐渍土壤使糯玉米自交系的净光合速率明显下降（p＜0.05）：2叶1心期，不耐盐渍系SS－13、SH－2盐渍土和沈阳土的净光合速率分别为13.5、16.9和20.6、22.6，而耐盐渍系 SG－13、SS－12盐渍土和沈阳土的净光合速率分别为21.7、15.6、和30.8、19.7；4叶1心期，SS－13、SH－2盐渍土和沈阳土的净光合速率分别为16.6、16.5和35.9、22.9，而耐盐渍系SG－13、SS－12分别为20.9、18.4和24.9、29.1；6叶1心期，SS－13、SH－2海南盐渍土和沈阳土的净光合速率分别为7.7、8.1和19.7、20.0，耐盐渍系SG－13、SS－12分别为17.1、11.2和25.8、14.5。

图6 2叶1心期盐渍土壤对糯玉米自交系净光合速率的影响

胁迫指数。SS－13、SH－2、SG－13、SS－12在2叶1心期分别为0.341、0.253、0.294和0.265，4叶1心期分别为0.537、0.280、0.161和0.317，6叶1心期分别为0.611、0.593、0.337、0.226。2个不耐盐渍系平均值和2个耐盐渍系平均值，2叶1心期分别为0.297和0.279，4叶1 心期为 0.408 和 0.239，6 叶 1 心期为0.602和0.281。可见，耐盐渍系在各时现期都表为较强的耐性。

图7 4叶1心期盐渍土壤对糯玉米自交系净光合速率的影响

图8 6叶1心期盐渍土壤对糯玉米自交系净光合速率的影响

2.5 盐渍土壤对糯玉米自交系存活率的影响

在海南盐渍土壤种植玉米自交系的多年实践表明，盐渍土壤经常出现大量死苗或植株严重矮化而不能结穗现象。本试验调查结果显示，盐渍土栽培下的糯玉米自交系同样表现出苗期植株瘦弱、矮小，叶片变窄、基部黄叶，甚至到6叶1心期叶片发生萎蔫进而卷曲枯萎，严重的导致部分植株死亡。2个不耐盐渍系SS－13、SH－2在6叶1心时的每百株的存活株数分别为10株和0株，耐盐渍系SG－13、SS－12分别为29株和39株。盐渍土使4个自交系的植株存活率分别比正常土降低90%、100%、71%、61%，其中耐盐渍系存活率是不耐盐渍系的5.8倍。

3 结论与讨论

3.1 海南盐渍土壤导致糯玉米自交系出苗率、苗期存活率大幅度降低

在正常土壤条件下，玉米出苗率高低主要取决于土壤水分，出苗率的高低影响到玉米产量［8］。本研究表明，盐渍胁迫使糯玉米自交系的出苗率不同程度地降低，盐渍土壤较高的渗透压易造成玉米生理干旱，进而影响种子萌发时的正常吸分。但在同样胁迫条件，耐盐渍系受盐渍胁迫的程度相对较低。表明耐盐渍自交系有较强的吸水能力，可保证萌发出苗。盐渍胁迫还会大幅度降低幼苗的存活率，同样，自交系不同，存活率差异较大，其中不耐盐渍系甚至导致100%死苗。

3.2 海南盐渍土壤对糯玉米自交系生长发育的抑制作用明显

株高和叶面积是反映玉米生长状况的重要指标。前人以NaCl等为胁迫因子进行研究，表明高浓度的盐分含量严重降低玉米的株高和叶面积［9－10］。本研究结果表明，盐渍土明显降低了糯玉米自交系的株高、叶面积，使叶片变窄、枯萎、停止生长甚至死亡。但因材料不同胁迫指数不同。不耐盐渍系的胁迫指数较大，而耐盐渍系较小，品种的耐盐渍能力与品种的遗传因素有关。

3.3 海南盐渍土壤显著影响糯玉米自交系的SPAD值和净光合速率

光合速率是植物进行光合作用产生氧气的速度，是衡量光合作用能力的主要指标之一。有研究认为，随着NaCl浓度的升高，SPAD值、净光合速率明显降低［11－13］。本试验盐渍土壤胁迫的结果与上述研究结果相同，盐渍土胁迫下糯玉米自交系SPAD值和净光合速率降低，但不同自交系降低的幅度不同。2个耐盐渍系在不同时期平均胁迫指数均小于不耐盐渍系，说明耐盐渍系的耐性明显。盐渍土胁迫导致细胞中盐离子累积，吸水困难，破坏了叶绿体结构，造成叶片光合器官的损伤，光合酶合成受阻，SPAD值降低、细胞光合活性下降。随着玉米的生长进程其胁迫指数逐渐增大，破坏程度逐渐加重。

对于海南盐渍土壤中的主要胁迫物质影响苗期存活率的主要因素以及耐盐渍的遗传机制还有待进一步研究。

［1］王遵亲.中国盐渍土［M］.北京：科学出版社，1993：325－344.

［2］杨晓杰，李旭业，王海艳，等.玉米自交系耐盐种质的筛选及耐盐性评价［J］.玉米科学，2014，22（4）：19－25.

［3］汤华，柳晓磊，罗秋芸.玉米耐盐早期筛选体系的初步研究［J］.海南大学学报（自然科学版），2007，25（2）：169－171.

［4］张烈，杜锦，王敏，等.氯化钠胁迫对玉米幼苗代谢的影响［J］.杂粮作物，2009，29（5）：328－331.

［5］谢小玉，张霞，张兵.油菜苗期抗旱性评价及抗旱相关指标变化分析［J］.中国农业科学，2013，46（3）：476－485.

［6］彭云玲，李伟丽，王坤泽，等.NaCl胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系萌发和幼苗生长的影响［J］.草业学报，2012，21（4）：62－71.

［7］赵晓强，彭云玲，李健英，等.16份玉米自交系的耐盐性评价［J］.干旱地区农业研究，2014，32（5）：40－45.

［8］马树庆，王琪，张铁林，等.吉林省中部玉米出苗率和产量对播种－出苗期水分胁迫的反应及其气象评估［J］.应用生态学报，2014，25（2）：451－457.

［9］姚彩艳，汪晓丽，盛海君，等.NaCl和PEG胁迫对玉米幼苗根系生长的影响［J］.扬州大学学报，2007，28（4）：43－46.

［10］刘志伟，黄冠华.氯化钠不同浓度对夏玉米生长和吸氮的影响［J］.植物营养与肥料学报，2004，10（2）：132－136.

［11］艾天成，李方敏，周治安，等.作物叶片叶绿素含量与SPAD值相关性研究［J］.湖北农学院学报，2000，20（1）：6－8.

［12］王丽燕，赵可夫.玉米幼苗对盐胁迫的生理响应［J］.作物学报，2005，31（2）：264－266.

［13］郑世英，商学芳.盐胁迫对不同基因型玉米生理特性和产量的影响［J］.干旱地区农业研究，2010，28（2）：109－112.