不同种植方式和密度对玉米产量及光合特性的影响

张敬宇，付 健，杨克军，王玉凤，王智慧，魏金鹏

(黑龙江八一农垦大学农学院/寒地作物种质改良与栽培重点实验室，黑龙江大庆163319)

黑龙江省地处我国玉米带最北部，是我国最大的玉米产区，黑龙江省常规栽培密度为4．5万～6．0万株/hm2。通过提高栽培密度，可促进产量提升。大量研究结果表明单位面积玉米增产，应归因于种植密度的适当提高，而不是单株产量增加［1］。因此在一定的生产条件基础上，适当增加种植密度是获取玉米高产的一条重要途径。但随种植密度增加，群体内光截获率加大，植株间相互遮阴，通风透光不良，中下层叶片光照条件下降，甚至达不到光补偿点，致使群体光合能力减弱［2－4］。在高密度条件下，如何增加群体光能利用率，改善通风透光条件成为当前玉米栽培的关键［5］。

光合作用是作物产量形成的主要机制［6］，群体光合作用也不再是单叶光合的累加，它较单叶光合更为复杂，与干物质生产更为密切。研究表明合理的种植方式可以改善冠层内的光照、温度、湿度和CO2等微环境，对于建造良好的群体冠层结构具有重要意义［7－9］。在单叶光合能力相同的情况下，叶面积大小和空间配置合理更能有效利用太阳辐射能，形成较多的同化产物［10－12］。可见如何改善群体与个体的关系，建立良好的群体结构以提高光能利用率是玉米高产栽培技术的首要问题。该试验选用黑龙江寒地应用广泛的垄上双行、传统小垄以及垄上三行(垄上三行在黑龙江地区的应用并不广泛，故关于垄上三行种植方式对玉米光合特性及产量影响的理论依据很少)的种植方式和种植密度对不同耐密型玉米品种光合特性和产量的影响进行研究，以期探明黑龙江寒地地区超高产春玉米最适的行距配置及种植密度，为黑龙江寒地地区建立高产、超高产的合理群体结构提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1．1 试验地土壤条件 试验田地力均匀，耕作层有机质含量21．60 g/kg，全氮 160．65 mg/kg，速效磷 9．74 mg/kg，速效钾35．6 mg/kg，pH 7．74。

1．2 试验设计 该试验在黑龙江八一农垦大学农学院试验基地进行，以2个不同株型玉米品种兴垦3(代号为X)、丰禾1(代号为F)为试材，采用裂区设计，栽培方式为主区，分设①垄上三行种植(R1):垄距为140 cm，垄上植株行距为40 cm，采用“Z”字型播种，两垄间边行距为60 cm;②垄上双行种植(R2):垄距为110 cm，垄上植株行距为50 cm，两垄间植株行距为60 cm;③传统小垄(R3):垄距为65 cm。密度为副区，设 4 个种植密度，分别为 4．5万株/hm2(M1)、6．0 万株/hm2(M2)、7．5 万株/hm2(M3)、9．0 万株/hm2(M4)。底肥施尿素 247．50 kg/hm2，磷酸二铵 247．50 kg/hm2，硫酸钾74．25 kg/hm2，于拔节期追施尿素250 kg/hm2，其他管理同当地大田生产。于拔节期、大喇叭口期、抽雄期、灌浆期、乳熟期(吐丝后20 d)和完熟期分别测定光合速率、叶面积指数、叶绿素含量和干物质积累量。

1．3 测定指标及方法

1．3．1 产量。对不同种植方式和密度下玉米产量进行测定。

1．3．2 叶面积指数(LAI)。采用英国Delta公司生产的Sunscan冠层分析系统测定。

1．3．3 光合速率(Pn)。用美国产Li-6400XT OPEN6．1光合测定系统进行测定，每片叶读3次数，取平均值。

1．3．4 叶绿素含量。参照张宪政方法［13］。

1．3．5 干物质积累量。105℃杀青30 min，后在80℃下烘至恒重称量，重复3次。

1．4 统计分析 采用Excel和SPSS21．0软件进行统计分析及差异显著性分析。

2 结果与分析

2．1 产量 不同种植方式对兴垦3产量的影响达到极显著水平(P＜0．001，表1)，对丰禾1产量的影响达到显著水平(P＜0．05)。不同种植方式间，R2种植方式产量显著高于其他种植方式。2个不同株型品种在不同种植密度间的产量均达到极显著水平(P＜0．001，表1)。兴垦3在M2密度下产量显著高于其他种植密度，丰禾1在M1和M2密度下产量显著高于M3和M4。丰禾1在M1密度条件下，产量明显好于兴垦3。

2．2 叶面积指数 不同种植密度间对2种玉米品种的LAI均达到极显著水平(P＜0．001)，而不同种植方式对兴垦3和丰禾1拔节期—抽雄期LAI的影响达显著水平。由图1可见，2个品种不同密度群体LAI总体变化基本一致，在生育期内LAI均呈单峰曲线变化，均在抽雄期达到最大值，且各生育时期LAI都随密度的增加而升高。兴垦3在垄上双行种植方式下9．0万株/hm2种植密度LAI最高，在R2种植方式下，兴垦3的 LAI高出其他2种种植方式22．7%(R1)和11．9%(R3);丰禾1在R3种植方式下9．0万株/hm2种植密度LAI最高，分别高出其他2种种植方式11．8%(R1)和14．5%(R2)。2个品种在整个生育期内M4种植密度下LAI显著高于其他3种种植密度。R2种植方式下兴垦3在整个生育期内的LAI均显著高于其他种植方式，而丰禾1在R3种植方式下LAI显著高于其他种植方式。叶面积指数增大有利于光合作用积累干物质，从而影响子粒产量。

表1 种植方式和密度对玉米产量的影响 kg/hm2

图1 种植方式和密度对玉米叶面积指数的影响

2．3 光合速率 不同种植方式和种植密度对2个玉米品种光合速率的影响均达到极显著水平(P＜0．001，表2)。其中，兴垦3和丰禾1光合速率在R1和R2种植方式下显著高于R3。不同种植密度间，兴垦3和丰禾1光合速率在M1和M2种植密度下显著高于M3和M4，说明兴垦3和丰禾1在低密度下能更好地进行光合作用，增加干物质积累，这与2个品种产量的增加相一致。种植方式和种植密度互作对2个品种的影响均呈显著差异(P＜0．05，表2)。2个品种光合速率随着密度的增加均呈下降趋势。兴垦3和丰禾1的光合速率均在7．5万株/hm2时明显下降，R2种植方式下，其产量在6．0万株/hm2时下降;丰禾1均在6．0万株/hm2时开始明显下降。R2种植方式下，玉米灌浆期能更好地延长叶片光合功能期，维持较高光合速率，从而进行光合作用积累干物质，达到提高产量的目的。

表2 种植方式和密度对玉米光合速率的影响 μmol/(m2·s)

2．4 叶绿素含量 由图2可知，随着生育期逐渐增加，叶绿素含量均在灌浆期到达最大。随密度增加，兴垦3、丰禾1叶绿素含量均有先增加后减少的趋势。在灌浆期各密度下兴垦3 叶绿素平均含量为 5．30(M1)、4．96(M2)、5．41(M3)和5．03(M4)mg/g，完熟期叶绿素平均含量为 1．44(M1)、1．36(M2)、1．47(M3)和1．44(M4)mg/g，完熟期相较灌浆期各密度下叶绿素含量分别下降了72．83%(M1)、72．58%(M2)、72．83%(M3)和71．37%(M4);丰禾1在灌浆期各密度下叶绿素平均含量为 4．91(M1)、4．90(M2)、4．85(M3)和 4．97(M4)mg/g，完熟期叶绿素平均含量为 1．55(M1)、1．41(M2)、1．65(M3)和1．55(M4)mg/g，完熟期相较灌浆期各密度下叶绿素含量分别下降了68．43%(M1)、71．22%(M2)、65．98%(M3)和68．81%(M4)。随着密度增加，2种株型品种生育后期可进行光合作用的绿色叶片由于株间通风透光不良而呈加速下降趋势，导致光合作用降低，而无法合成更多有机物供给植株干物质积累，兴垦3和丰禾1在M1和M2低密度下的叶绿素含量下降速率较高，其他各生育期叶绿素含量无显著差异。兴垦3、丰禾1在R2种植方式下，灌浆期叶绿素含量比 R1高出4．6%、19．5%，比 R3高出1．5%、7．9%，表明R2种植方式在生育后期维持较高叶绿素含量，使植株功能叶片光合作用延长效果好于R1和R3种植方式。

图2 种植方式和密度对玉米植株叶绿素含量的影响

2．5 干物质积累量 不同种植方式和种植密度对2个品种的地上部干物质积累总量的差异均达到极显著水平(P＜0.001，表3)。不同种植方式下，总干物质量和花后干物质量均表现为R2显著高于R1和R3。其中兴垦3品种在R3种植方式干物质总量最低，丰禾1为R1最低。兴垦3在R2种植方式下花后干物质量显著高于R1和R3，R2种植方式更有利于花后干物质积累。丰禾1花后占总干物质量比例表现为R3与R1显著差异，与R2差异不显著。兴垦3和丰禾1总干物质量在M2和M1种植密度下显著高于其他种植密度。种植密度对于不同株型品种的干物质积累量影响显著，从而影响产量的提高。种植方式和种植密度间互作效应对干物质总量和花后干物质积累均表现显著差异。

表3 种植密度和方式对玉米干物质积累的影响

3 讨论

种植密度对群体光合作用效率和干物质积累的影响要大于其他栽培方式［14］，适当增加种植密度是玉米获得高产的主要途径之一，而种植方式可以协调高密度条件下群体内的光照、温度、湿度、养分供给等状况，提高作物群体光合作用并最终作用于产量［15］，但不同种植方式必须与相应的种植密度相结合，才能最终达到增产的目的。而不同株型品种对种植方式和密度的要求均不一样。有关玉米种植方式和种植密度的研究已有诸多报道［16］。吕丽华等［17］认为，对于不同株型品种，随着密度的增大，紧凑型玉米表现明显好于半紧凑型和平展型品种。齐延芳等［18］研究表明不同品种玉米的光合速率随种植密度的增加而降低;叶面积指数(LAI)则随种植密度的增加而增加，而紧凑型品种单株干物质积累随着种植密度升高而增加，但是半紧凑型和平展型品种则在低密度下干物质积累量增大，表明高密度下，2个品种间遮阴严重，光照不足，导致光合速率下降，干物质积累减少。吴建明等［19］研究认为密度对叶绿素含量的影响在玉米生育前期差异不显著，在后期叶绿素含量随着密度的增加而增加，但达到一定密度后则随密度的增加而降低。光合作用是产量形成的基础，玉米产量主要来源于花后叶片的光合同化物，所以增加总干物质积累量和花后干物质积累量，是提高产量的有效途径［20］。

该研究发现，2个玉米品种在灌浆期的光合速率随着密度增加而下降，种植密度过大，导致下部叶片早衰，2个株型品种光合速率均开始下降，但是在适宜的种植密度下采用R2种植方式，有利于下部叶片光照条件的改善，延长了其群体叶片功能期。紧凑型品种由于叶片上挺，能将接受的光能合理分配到群体内各叶层，满足了光合作用对光能的需要。叶绿素含量多少是作物光合能力强弱的决定因素之一，叶绿素含量高，光合能力强，有利于干物质积累，2个品种的叶绿素含量随密度增加均有先增加后减少的趋势，这与前人研究结果相一致，R2种植方式下，2个株型品种叶绿素含量均大于其他2种种植方式。2个玉米品种中，兴垦3和丰禾1在不同种植密度下总干物质积累量和花后干物质积累量均表现为先迅速上升后缓慢降低，这与陈传永等［21］研究结果一致。而总干物质积累量和花后干物质积累量的变化趋势同产量的变化趋势相一致。

4 结论

该研究结果表明，不同种植方式和密度对2个玉米品种的LAI、光合速率、干物质积累量和产量的影响有极显著作用，但对叶绿素含量的影响不显著，这与前人的研究结果相似。不同密度间，兴垦3和丰禾1在4．5万、6．0万株/hm2种植密度下各项指标好于其他密度，说明半紧凑型和平展型玉米在低种植密度下，植株叶片间的遮蔽减少，改善了玉米田间的通风透光状况，提高了植株的光合利用率，个体的潜力得到了充分发挥，当密度增加时，群体与个体之间的矛盾加剧，植株间遮阴郁闭，导致光合作用下降，干物质积累降低。不同种植方式下，半紧凑型和平展型玉米在R2种植方式下，均与R1和R3种植方式差异显著，获得较高产量。说明2个株型玉米品种在各自适合的密度下，配以R2种植方式能够构建良好的群体结构，最终提高产量。

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