左 慧
(铁岭市林业科学研究院,辽宁 铁岭 112608)
野生平榛种质资源的形态特征变异分析
左 慧
(铁岭市林业科学研究院,辽宁 铁岭 112608)
对辽宁铁岭平榛生境及平榛种质资源样品的5个形态性状进行了调查与研究,结果表明:平榛资源的形态特征存在广泛变异,其中单株果序与单株结果的变异系数最大(≥51.79%),单果直径与单果质量的变异最小,变异系数分别为18.16%和34.09%;单株果序与单株结果呈极显著正相关,单果直径和单果质量呈极显著正相关;主成分分析及聚类分析。结果表明:第1主成分占41.412 9%,每序结果数对它的作用很大,第2主成分占33.770 3%,单株结果对它的作用很大。根据区位与海拔的不同及辽宁铁岭平榛资源现状,可将辽宁铁岭平榛资源分为3类,铁岭南部地区聚为一类表现为每序结果数最多。铁岭东部地区聚为一类表现为单株果序较多、直径较大、质量较大;铁岭北部地区聚为第三类表现为单株结果数较多。其类别间各主成分形状的大小差异明显,可根据不同需要从众多野生平榛资源中选择特异性种质资源加以开发利用。辽宁平榛的单果质量是其选育良种的重要指标,并可应用于指导生产实践。
平榛;种质资源;形态变异
平榛Corylus heterophylla为榛科榛属落叶,灌木,丛生,对土壤要求不高,适应性极强,在平原丘陵地带连片集中分布,主要分布在东北、内蒙古、河北、山西和陕西等省份,尤属东北榛子资源蕴藏量最大,品质最好。平榛种仁每100g含蛋白质17.793g、脂肪65.20g、矿质元素P238.9mg、Mg572.4mg、K438.5mg、Na167.3mg、Ca71.3mg、Fe10.2mg。种仁中含有18种氨基酸,不饱和酸含量高达85.64%,VA及VE含量较高,具有降血脂、溶血栓、舒张血管、预防心脑血管疾病之功能。
80%的平榛应用在食品工业中,榛仁可生食、炒食,风味好,热量高。是巧克力、糖果、糕点、饮料、冰淇淋等加工食品的优质原料,也是榨取食用油及多种工业用油的原料,含油量达54%,是大豆的2~3倍,是昂贵的高级食用油,榛油还可用于制作油画、肥皂、蜡烛和化妆品等制品,油粕可作饲料或肥料。果壳是活性碳的原料,树皮及果苞含单宁8.5%~14.5%,可制鞣皮物质,榛叶可养蚕,木材可制手杖、伞柄等。
2000年美国波特兰大学Angela Hoffman教授等在研究植物病毒的实验中发现了俄勒冈州Gasaway榛子树中含有紫杉醇类物质,其含量为紫杉树皮的1/10。在我国的东北地区,榛树生长迅速,资源极其丰富,这就为紫杉醇找到了新的资源,既可降低紫杉醇的价格,又可以保护红豆杉这一珍稀植物资源。
辽宁铁岭榛子历史悠久,在清朝就成为贡品,被列为“山珍”。野生的榛子都自然成林,在各县(市)、区分布较广,有着良好的产业基础,由于对榛子食品的需求迅速增长,榛子每公斤价格高达60~80元。铁岭把榛子产业纳入农业三大主导产业之一发展,实施榛子产业政府主导、产业化经营、科技兴榛和名优品牌“四大战略”,出台多项扶持政策,力度空前。截止2013年末,铁岭市的榛子面积达到132万亩,年产榛子4 000多万kg,榛林面积、榛子产量均为全国之最。年加工销售榛子达到5 000万kg,成为全国榛子的集散地。市场需求旺盛的良好发展前景,必将带动榛子产业相关的深加工业的发展,有望成为地方特色经济快速发展的新兴产业。
目前,对平榛的研究主要集中在丰产栽培技术、品种改良等方面,而对其种质资源形态学方面的研究相对较少。本研究对辽宁铁岭地区的平榛进行资源调查,观测其果实形态特征,试图揭示不同产区野生平榛果实的形态性状变异特点及其相似关系,系统研究和评价它在植物形态学特征方面的遗传多样性,为平榛种质资源的保护、开发利用、品种选育及生态建设提供理论依据。
试验地处于我国东北地区,辽宁省北部的铁岭市,平榛主产区,位于东经 123°27′~125°06′,北纬 41°59′~43°29′,区域面积 1.3×106hm2,共有89个乡镇,1 175个村。属中温带大陆性季风气候区,冬季寒冷干旱,夏季温暖多雨,雨热同季,日照充足,干湿季节分明,春秋多大风。年平均气温5~7.4℃,年平均降水量为528~724mm,年日照2 296.5~2 602.4h,无霜期为159.6d。东部山区属长白山余脉的延伸。试验材料均为正常结果榛林,选取具有代表意义、无大面积病虫害、长势好的榛林为目标榛林,搜集野生资源。
在辽宁省铁岭市各县市区榛子资源分布区域内均匀布点,于2013年8月榛果成熟期进行实地调查。分别对所选地点的榛林的自然情况、生长情况、形态学特征等方面进行系统全面的调查。在每个分布点选定100×100m2区域,根据坡向和坡位分别按照上、中、下三个部位随机定点。每个样方面积为5m×5m。通过观察、测量、走访和座谈的方式了解所选择的定点内榛子资源的自然情况和生长情况;将样方内的单株进行具体调查,并将样方内单株所结果实采回实验室,对相关数据进行规范处理。
单株果序=每株上的果序数(个);每序结果=果序里的果苞数(个);单株结果=每株结果总数(个);直径用游标卡尺测定、质量用天平测定、出仁率(%)=平均单仁重/平均单核重×100%;空粒率=空壳粒数/取样粒数×100%;缺陷果率=(果仁缺陷+果壳缺陷)粒数/取样粒数×100%。
采用Excel及DPS数据处理软件对数据进行分析。
结果表明辽宁省铁岭市有着丰富的平榛资源,从铁岭县到西丰均有大量榛林分布,其中铁岭县分布的最多,为“全国榛子第一县”。形成规模的榛林主要分布于铁岭县、开原、清河、西丰、昌图(分别标记为X1、X2、X3、X4、X5)等山区,目标榛林的林龄为2年生榛林,土壤类型主要为棕壤,伴生树种为柞树、油松、落叶松、胡枝子等。榛果果形多样,主要为普通平榛果形,根系发达,出仁率较低,空粒率及缺陷果率较高,其中X4平均出仁率最高为37.2%,空粒率及缺陷果率达到20%与15%。详见表1。
表1 辽宁铁岭平榛种源地的分布情况及榛林信息Table 1 Distribution and information of C.heterophylla provenances in Tieling city,Liaoning
图1 平榛种质资源不同形态特征均值Fig.1 Different morphological characteristics mean of germplasm resources of C.heterophylla
从图1中可以看出,不同产地的单株结果、单株果序、单果直径、单果质量差异大,其中单果直径与质量可视为良种选育的重要指标。X2的单果直径最大达到1.49cm;单果鲜质量最大,达到1.36g高于其它种源地。最小与最大的相差0.23g。X3的单株果序与单株结果数最大达到8.37个与17.44粒。X1的平均每序结果数最多为2.94粒。
对调查到的辽宁铁岭平榛种质资源不同形态特征各项指标进行统计分析,结果见表2。不同平榛产地间单株果序、单果直径与单果质量间差异极显著,单株结果数差异显著,每序结果数差异不显著。由此可知,单果直径、单果质量是良种选育的重要指标。单株果序多、单果直径与单果质量大的产地可与作为优良种源加以保存。
表2 不同平榛种质资源的形态特征方差分析†Table 2 Different morphological characteristics variance analysis of germplasm resources of C.heterophylla
对上述各个指标进行LSD多重比较分析见表3,结果表明单株果序X2与X4差异不显著,其他产地差异显著,最大变幅为0~19朵;每序结果数各产地差异不显著,最大变幅为0~8粒,最小为0~5粒。单株结果数X4与X5差异不显著,其他产地差异显著,最小变幅为0~35粒,最大为0~68粒;单株结果数X2与X3差异不显著,其他产地差异显著,最大变幅为0.4~2.1粒;单果直径X1与X4差异不显著,X2、X3与X5差异不显著。单果质量X1与X3、X5差异不显著,其他产地差异显著,最大变幅为0.3~4.8g。
表3 LSD多重比较分析Table 3 LSD multiple comparison analysis
对5个不同地区来源的5个形态特征的统计分析结果如表4,在考察的5个形态特征中,单株果序、单株结果在供试的5个地区样品间的变异幅度最大,变异系数分别为63.26%和51.79%,单果直径的变异幅度最小,为18.16%。由此可见,形态特征的差异均主要体现在其单株的果序数量与单株总的结果数量上面,野生平榛资源的形态特征变异明显。
表4 辽宁铁岭不同平榛种质资源形态特征及其变异Table 4 Morphological features and variation of different germplasm resources of C.heterophylla in Tieling,Liaoning
个体间的差异几乎存在于每一个群体的每一个性状中,但在不同的群体内,不同性状间其差异的程度各不相同。以单株果序为例,在不同资源样品中,其相对标准偏差为2.25~4.80,以X5县样品的变异最小,X4县样品的变异最大。以X1县样品为例,5个形态特征的变异也各不相同,为0.21~7.93,以单株结果的变异最大,其次为单株果序和每序结果,单果直径变异最小为0.21;5个种源地的样品中,群体内平均变异系数为31.33%~51.48%,其值各不相同,X4县样品的变异系数最大为51.48%,其次为X1、X3、与X2县样品,变异系数为44.28%、42.82%与41.47%。X5县样品变异系数最小为31.33%。
辽宁铁岭平榛种质资源不同形态特征指标间的相关性分析结果如表5。由表5可知单株果序数与单株结果数呈极显著正相关,单果直径与单果质量呈极显著正相关。这说明单株果序多的情况下,单株结果数也会随之增多。果实直径的增长,果实质量也随之增长。
表5 辽宁铁岭平榛种质资源不同形态特征的相关性分析†Table 5 Correlation analysis of hazelnut germplasm resources with different morphological characteristics in Tieling,Liaoning
对辽宁铁岭平榛资源的5个形态特征作主成分分析,结果如表6和7,在5个考察因子中,根据特征值大于1的为前2个主成分,其积累贡献率达75.1832%,代表了原始因子的大部分信息。其中,第1主成分占41.4129%,每序结果数对它的作用很大,第2主成分占33.7703%,单株结果对它的作用很大。
表6 主成分方差分析Table 6 Principal components of variance analysis
表7 因子载荷矩阵Table 7 Factors loading matrix
对辽宁铁岭不同地理种源的平榛性状进行了聚类分析,结果如图2,根据铁岭平榛资源现状,当聚类横坐标临界值λ=8.22时产地可分为三类,铁岭南部地区的X1单独聚为一类主要表现为每序结果数最多,平均2.94个。铁岭东部地区的X2与X3聚为一类表现为单株果序较多平均为6.70~8.37个,直径较大,平均为1.44~1.49cm,质量较大平均为1.18~1.36g;铁岭北部地区的X4与X5聚为第三类,主要表现为单株结果数较多,平均为13.64~14.16个。
图2 平榛种质资源不同形态特征聚类分析Fig.2 Feature clustering analysis of C.heterophylla germplasm resources with different morphological
很长时间以来种质资源的区分、鉴别及育种材料的选择一般都是依据表型性状来开展的,并在解释植物的进化规律及建立进化模式上起到了很重要的作用。辽宁铁岭气候非常适合平榛生长,为人工种植平榛提供了空间,铁岭榛子历史悠久但大多野生或粗放管理,本试验考察了平榛的5个主要形态特征,结果发现,各形态特征在不同来源样品间都存在不同程度较大差异,其中单株果序、单株结果数在样品间的变异幅度最大,而个体间的差异也存在于每一类样品的每一个性状中,由于地理分布的差异,平榛的形态特征变异明显,这可能与其生态环境的多样化有关,同时也反映了平榛资源对各种生态环境的广泛适应性;野生平榛资源形态特征的多种变异特性,也在一定程度上反映了其种质资源的遗传多样性表达,可为平榛品种的筛选提供丰富的基础材料。
平榛不同的形态特征间的相关性分析显示,单果直径与单果质量,呈极显著正相关。生产上应该选择单果直径、质量大、果仁饱满的良种。目前在果实自动化分级技术中,均是以果实重量而不是按照传统的果实纵径、横径,因此果实重量可作为选育良种的性状指标。
地理变异与种源研究是进行遗传改良研究的基础,分析地理变异形成的生态学机制,对于从生物系统学角度分析植物的地理变异规律具有重要的理论参考价值。
纬度较高的X4(124°72′E 42°73′N)与 X5(124°1′E 42°78′N)等地样品的第 1 主成分均不同程度大于纬度较低的 X1(123°83′E 42°3′N)与 X2(124°03′E 42°55 ′N)等地的样品。纬度较高的 X4与X5等地样品的第2主成分均不同程度地小于纬度较低的X1与X2等地样品。
海拔每上升100m温度下降0.6℃,山体植被垂直形成分布带,坡向不同、植被也不同,光照不同开花的时间与果实的成熟时间也不同。聚类分析结果表明,平榛形态学特征与海拔存在一定的关系,第一类X1位于铁岭市南部,海拔为100m~150m,表现为每序结果较多,平均2.94个。第二类X2与X3位于铁岭市东部,海拔200m ~300m,表现为单果直径较大,平均为1.44~1.49cm。第三类X4与X5图位于铁岭市最北部,海拔500m~800m,表现为单株结果数较多,平均为13.64~14.16个。由此可知,平榛形态学特征与其地理分布存在一定的关系,并且具有其普遍性和特殊性,需作进一步深入研究。
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Variation analysis of morphological characters of wild Corylus heterophylla Fisch germplasm resources
ZUO Hui
(Tieling academy of forestry,Tieling 112608,Liaoning,China)
The Tieling hazelnut habitats and germplasm resources of Corylus heterophylla samplea of 5 morphological traits were investigated and studied.The results show that there were great variations in morphological characteristics of C.heterophylla resources,of them,the variation coef fi cients of single plant infructescences and single plant fruiting were the two largest(≥51.79%),the variation of single fruit diameter and single fruit mass were the smallest(the variation coefficients were 18.16% and 34.09%);There was very significantly positive correlation between single plant infructescences and single plant fruiting; There was very sig nificantly positive correlation between fruit diameter and single fruit mass.The results of principal component analysis and cluster analysis show that:the first principal components accounted for 41.412 9%,the fruiting number of each inflorescence played a great effect on it,the second principal components accounted for 33.770 3%,the plant fruits played a great effect on it; According to different locations and elevations and Tieling hazelnutresources status,Tieling’s resources of Corylus heterophylla can be divided into three types:the southern Tieling was clustered as a class characterized by maximum number of plant fruiting,the eastern Tieling as a class characterized by more plant Infructescences,larger diameter,bigger mass,the northern area of Tieling into third categories characterized by more plant fruits; The differences of each principal component shape among the categories were obvious.The speci fi c germplasm resources can be chosen from many wild C.heterophylla resources according to the different needs,and be used.C.heterophylla single fruit mass is an important indicator of breeding thoroughbred,and can be applied to guide the practical production.
Corylus heterophylla Fisch; germplasm resources; morphological variation
S727.33
A
1673-923X(2015)07-0031-06
10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.007
2014-10-10
省科技厅重点项目“平榛优良品种选育与丰产技术研究”(2006207003);中央财政林业科技推广示范项目平榛优良品种与丰产技术推广[2014]05
左 慧,工程师,硕士;E-mail:huihuier111@163.com
左 慧.野生平榛种质资源的形态特征变异分析[J].中南林业科技大学学报,2015,35(7):31-36.
[本文编校:吴 毅]