油杉表型差异分析及优树选择

肖祥希，高 楠，何文广，余孟杨，陈金章，张海燕，郭福泰，蒋 燚

(1.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012；2.福建省大田梅林国有林场，福建 大田 366100；3.泉州市林业技术推广中心，福建 泉州 362000；4.邵武市林业科学技术推广中心，福建 邵武 354000；5.福建省永春碧卿国有林场，福建 永春 362600；6.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002)

油杉表型差异分析及优树选择

肖祥希1，高 楠1，何文广1，余孟杨2，陈金章3，张海燕4，郭福泰5，蒋 燚6

(1.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012；2.福建省大田梅林国有林场，福建 大田 366100；3.泉州市林业技术推广中心，福建 泉州 362000；4.邵武市林业科学技术推广中心，福建 邵武 354000；5.福建省永春碧卿国有林场，福建 永春 362600；6.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002)

2012～2013年开展了油杉属油杉、江南油杉的种质资源调查与收集，在49个调查区选出254株优树。这些优树综合表现好，树干通直圆满，平均树高、平均胸径、平均单株材积、平均冠幅、平均枝下高分别为16.49m、59.0cm、3.24m3、9.39m和3.55m。各优树10个表型性状差异明显，变异系数为：材积(156.51％)＞结实(64.09％)＞胸径(61.13％)＞枝下高(39.27％)＞树高(37.17％)＞冠幅(24.16％)＞分叉性(13.25％)＞整枝度(13.16％)＞圆满度(10.83％)＞通直度(6.62％)。种实性状千粒重、球果重量、球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽比值等指标差异也比较明显，种实主要性状指标千粒重和球果重量变异系数分别达到36.07％和31.66％。性状差异传递出的丰富的遗传信息，为油杉和江南油杉的遗传改良奠定了良好的材料基础。

油杉；江南油杉；优树选择；种实性状；表型差异

油杉属为常绿乔木，树皮暗灰色，纵裂、粗糙，树枝茂密，树冠塔形，树形优美[1]。木材纹理直或斜，结构细致，硬度适中，干后不裂，含少量树脂，耐久用。可作房屋建筑、桥梁、家具、农具及木纤维工业原料等用材。树皮可提栲胶。油杉共11种，其中9种为我国特有种，产于秦岭以南、雅砻江以东，长江下游以南及台湾、海南岛等温暖山区[2]。而在福建省分布的主要有油杉(Keteleeria fortunei)和江南油杉(Keteleeria cyclolepis)两种。油杉和江南油杉自然分布数量有限，油杉为古老孑遗国家三级保护的珍贵树种[3-4]，江南油杉为省级重点保护树种[5-6]。

油杉和江南油杉具有较为特殊的生物学和生态学特性，树形高大，易受人为砍伐破坏，天然林资源已经处于渐危状态，所剩天然种群不多，急需开展种质资源保存和研究工作。我们于2012年立项，开展油杉和江南油杉优树选择及种实表型变异研究，为其种质资源保存、遗传改良和种苗生产提供依据和材料。

1 材料与方法

1.1 优树选择方法

在油杉和江南油杉资源调查的基础上，选择福建省和浙江省油杉和江南油杉分布区内，以生长表现突出的天然林分、人工林、大树孤立木作为优树选择的对象，开展优树选择工作。候选优树选择冠幅较大，干型圆满通直，分枝较细，叶子浓密，枝条尽可能平展，自然整枝较好，无病虫害，最好是有结果的植株。对于候选优树，调查测定其树高、胸径、冠幅、枝下高、通直度、圆满度等指标，树高、胸径、冠幅、枝下高为实测值，通直度、圆满度、分枝情况、自然整枝度、结实情况采用评分制，分为1～5分，5分为最好，1分为最差[7]。评分标准见表1。

表1 优树质量评分标准Table 1 Plus tree quality scoring criteria

1.2 球果采集和性状指标测定方法

2012年9～11月和2013年9～11月，在球果成熟期间，对选定优树进行球果的采集。当球果呈淡褐色或黄褐色时，用釆种工具从树上采收，尽量采集树冠外围向阳处中上部位的球果。采回的球果及时运回福建省林业科学研究院进行处理。从各单株新鲜球果中随机抽取3份每份各10个新鲜球果，用游标卡尺测定单个球果的最长和最宽处作为球果的长、宽，并用天平称量每个球果的重量。将果实堆放于阴凉处，待球果颜色呈黄褐色后，再置日光下曝晒开裂，敲打脱出种子，去杂，去种趐，按照种子质量检测标准，随机称取各优树种子8份(每份100粒)，以此推算种子千粒重。

1.3 统计分析方法

(1)对254株优树的10个性状指标和123株油杉的6个种实性状指标进行统计分析。计算出各指标的平均值、最大值、最小值、中值、最大值/最小值以及变异系数[8]。

(2)采用Sapiro-Wilk检验法(w检验法)，对油杉和江南油杉4个种实性状指标的正态性进行检验。

(3)采用随机分组方差分析油杉和江南油杉种实性状指标组内和组间差异显著性，统计模型为：

式中：xij为第i个处理第j个单株的观察值，μ为总体均数，αi为第i个处理的效应，βj为第j个单位组的效应，εij为随机误差[9]。

为满足方差分析的独立、正态、方差齐性等条件，对分析数据进行了平方根转换。

(4)对油杉和江南油杉的种实6个性状指标进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 优树选择

2.1.1 优树选择结果

按照优树选择方法，于2012年6月至2013年11月，开展油杉属油杉及江南油杉优树选择工作，经过连续2年的持续选择，对福建省内的主要分布区及靠近福建的浙江省龙泉市、泰顺县部分天然林和人工林进行了选择。优树选择地点：福州市晋安区、福州市鼓楼区、闽侯县竹岐乡、闽侯县南屿镇、永泰县红星乡、永泰县清凉镇、永泰县大洋镇、永泰县同安镇、永泰县富泉乡、福清市灵石林场、福清市渔溪镇、莆田市城厢区华亭镇、莆田市城厢区东海镇、永春县桃城镇、永春县湖洋镇、永春县达铺镇、安溪县官桥镇、洛江区马甲镇、洛江区虹山乡、德化县水口镇、德化县南埕镇、德化县雷锋镇、德化县葛坑镇、德化县春美乡、南靖县金山镇、漳浦县赤土乡、大田县石牌镇、大田县屏山乡、大田县华兴乡、古田县大桥镇、闽清县梅溪镇、闽清县白中镇、屏南县棠口乡、屏南县岭下乡、屏南县甘棠乡、屏南县古峰镇、邵武市洪墩采育场、泰宁县朱口镇、泰宁县龙湖镇、南平市延平区、政和县外屯乡、周宁县狮城镇、周宁县李墩镇、周宁县纯池镇、柘荣县东源乡、建阳市书坊乡、浙江省龙泉市、泰顺县泗溪镇、罗阳镇等地，结果是在上述49个调查区，共选出优树254株。详见表2。

2.1.2 优树性状分析

对254株优树的性状指标值进行初步分析，从表3可以看出，254株优树总体表现较好，生长量较大，平均树高为16.49m，平均胸径为59.0cm，材积为3.24m3；平均冠幅为9.39m、平均枝下高为3.55m；通直度平均值和圆满度平均值分别为4.88分和4.63分，即整体上看，各优树都很通直、圆满；主干分叉性平均值为3.69分，表明主干分叉一般；自然整枝能力平均值为3.27分，表明各优树自然整枝能力一般；结实能力仅为2.48分，表明各优树结实能力较弱，近一半优树没结果，这主要是由于油杉和江南油杉20年左右开始结实，25年以上为盛产期，结实的大小年间隔为1～4年或更长。在所选优树中生长量最大的优树选自福建省古田县大桥镇，其树高、胸径、冠幅、材积、枝下高分别为35.0m、190.0cm、16.0m、38.17m3和4.0m；生长量的最小的选自莆田市城厢区，其树高、胸径、冠幅、材积、枝下高分别为7.5m、16.5cm、4.0m、0.08m3和3.0m，该优树年龄较小，长在立地条件较差的地段，土层比较薄，所以绝对生长量较小，但与周围其它单株相比，相对表现较好。

表2 优树分布情况Table 2 Distribution of plus trees in counties and cities of Fujian and Zhejiang provinces

油杉和江南油杉优树的10个表型性状变异系数的大小顺序为：材积(156.51％)＞结实(64.09％)＞胸径(61.13％)＞枝下高(39.27％)＞树高(37.17％)＞冠幅(24.16％)＞分叉性(13.25％)＞整枝度(13.16％)＞圆满度(10.83％)＞通直度(6.62％)。优树材积、胸径、枝下高、树高、冠幅6个指标的表现差异较大，主要是由于自身遗传特性、起源、年龄、生长的环境条件等方面的差异造成的[10]。优树分叉性、整枝度、圆满度、通直度4个形态指标的变异系数较小，这表明在油杉属油杉及江南油杉优树的形态差异和分化相对比较稳定。

表3 优树性状分析Table 3 Traits analysis of plus trees

2.2 优树种实性状表型差异性

2.2.1 优树种实性状表型差异分析

油杉和江南油杉结实大小年明显，在254株优树中，只有123株优树采到了种实。为了更好地研究种实性状的变异情况，对千粒重、球果重量、球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽比值等6个性状值进行测量、求值并分析。结果表明，千粒重变异幅度最大，变异系数高达36.07％，平均值为127.06g，最大值为254.50g，最小值为39.30g，最大值与最小值之比为6.48，说明种子的千粒重差别很大；其次是优树单个球果重量，变异系数为31.66％，平均值为109.86g，最大值为221.56g，最小值为38.11g，最大值与最小值之比为5.81，可以看出球果的重量差别很大；果长×果宽的变异系数为23.47％，平均值为51.71cm2，最大值为87.89cm2，最小值为26.44cm2，最大值与最小值之比为3.32，说明球果的大小差别很大；球果长/球果宽比值的变异系数为15.70％，平均值为3.72，最大值为6.09，最小值为2.08，可以看出球果的形状有一定的差别，但总体上还是呈长条形。详见表4。

表4 优树种实性状变异分析Table 4 Variation analysis on plus tree seeding and fruit traits

假设指标服从正态分布，由于样本数量小于2000，采用Sapiro-Wilk检验法(w检验法)作正态分布假设检验的方法，检验种子千粒重、球果重量、果长及果宽4个独立指标是否遵从正态分布[11]。根据上述方法分别求得种子千粒重、球果重量、果长及果宽的P值分别为0.200 456、0.192 300、0.040 927和0.262 585。种子千粒重、球果重量及果宽的P值大于0.05，均遵从正态分布；果长的P值小于0.05，不遵从正态分布，呈偏态分布。详见图1～图4。

图1 千粒重分布Fig.1 Distribution of grain weight

图2 球果重量分布Fig.2 Distribution of frideit weight

图3 果长分布Fig.3 Distribution of fruit weight

图4 果宽分布Fig.4 Distribution of fruit width

对优树种实性状指标值进行方差分析，从表5可以看出，种子千粒重、球果重量、球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽等指标，在优树间和优树内差异都达到极显著水平，说明优树间和优树内种实性状的遗传变异性较大，种实性状表型多样性较为丰富。从F值可以看出，优树间的差异要远远大于优树内。

2.2.2 优树种实性状间的相关性

对123株优树种子千粒重、球果重量、球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽比值等6个种实性状指标进行相关性分析。从表6可以看出，6个种实性状指标间的相关系数值大都达到极显著水平。千粒重与球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果重量的相关性达到极显著水平，与球果长/球果宽的比值相关系数较小，相关性未达到显著水平，说明种子千粒重与球果大小、重量密切相关，且球果越大、重量越大，千粒重就越大[12]；而种子千粒重与果实的形状关系不大。球果重量与球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽比值的相关性达到极显著水平，且相关系数较大，说明球果重量与球果的大小和形状密切相关，外形大、且长的球果，重量较大。种子千粒重的大小反映了种子内营养物质的多少[13]，其变异程度会影响种子萌发[14]，对幼苗存活有很大影响[15-16]。在野外采种时，果实的大小和重量可以用来作为种子质量选择的参考依据[17-20]。

表5 优树种实性状方差分析†Table 5 Variance analysis on seeding and fruit traits of plus trees

表6 优树种实性状相关分析†Table 6 Correlation analysis on seeding and fruit traits of plus trees

3 结论与讨论

在对油杉和江南油杉资源调查基础上，于2012年6月～11月及2013年9～11月在福建省闽侯县竹岐乡、永春县桃城镇、建阳市书坊乡等地方开展优树选择工作，在46个调查区选出优树248株，在浙江省龙泉市、泰顺县3个调查区，选择6株优树。254株优树总体表现较好，平均树高为16.49m，平均胸径为59.0cm，材积为3.24m3，平均冠幅为9.39m，平均枝下高为3.55m，通直度平均值和圆满度平均值分别为4.88分和4.63分。优树10个表型性状变异系数为：材积(156.51％)＞结实(64.09％)＞胸径(61.13％)＞枝下高(39.27％)＞树高(37.17％)＞冠幅(24.16％)＞分叉性(13.25％)＞整枝度(13.16％)＞圆满度(10.83％)＞通直度(6.62％)。对123株油杉(江南油杉)优树的球果性状进行分析，种子千粒重、球果重、球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽比值等性状指标变幅较大，其中差异最大的是种子千粒重和球果重量，千粒重变异系数高达36.07％，单个球果重量变异系数达到31.66％；差异较小的是果宽、球果长/球果宽，表明球果宽和球果形状比较稳定。对其中4个独立种实性状进行正态分布假设检验，其中，种子千粒重、球果重量及果宽3个独立指标遵从正态分布；独立指标果长呈偏态分布。6个种实性状指标在优树间和优树内差异达到极显著水平。6个种实性状指标相关性分析表明，千粒重与球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果重量的相关性达到极显著水平；球果重量与球果长、球果宽、球果长×球果宽、球果长/球果宽比值的相关性也达到极显著水平。因此，果实的大小和重量可以用来作为种子质量选择的参考依据。

以上分析可知，所选的254株优树保证了在所选林分中生长表现优秀、抗逆性强；同时具有比较广泛的代表性，涵盖了福建和浙江主要的油杉、江南油杉分布区；优树各性状差异比较明显，变幅范围广，包含了许多遗传信息。生长指标材积、胸径、枝下高、树高生长变异系数分别达到156.51％、61.13％、39.27％、37.17％；种实性状主要指标千粒重、单果重、果长×果宽变异系数分别达到36.07％、31.66％和23.47％。这些性状上的明显差异传递出丰富的遗传信息，为油杉和江南油杉的遗传改良提供了科学依据，奠定了良好的基础。

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Analysis on phenotypic variations of Keteleeria fortunei and plus tree selection

XIAO Xiang-xi1,GAO-nan1,HE Wen-guang1,YU Meng-yang2,CHEN Jin-zhang3,ZHANG Hai-yan4,GUO Fu-tai5,JIANG-yi6
(1.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou 350012,Fujian,China; 2.Datian Meilin Nation-owned Forest Farm,Datian366100,Fujian,China; 3.Quanzhou Forestry Science and Technology Promotion Center,Quanzhou362000,Fujian,China; 4.Shaowu Forestry Science and Technology Promotion Center,Shaowu 354000,Fujian,China; 5.State-owned Forest Farm of Biqing,Yongchun County,Yongchun 362606,Fujian,China; 6.Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute,Nanning 530002,Guangxi,China)

The germplasm resources of Keteleeria fortunei and Keteleeria cyclolepis in Fujian and Zhejiang proveinces were investigated and collected from 2012 to 2013.Two hundred and fi fty four plus trees were selected from 49 survey areas,with good overall performance,straight and round trunk.Their average tree height,DHB,stem volume,crown width and clear bole height of them were 16.49m,58.99cm,3.24m3,9.39m and 3.55m respectively.The differences among the 10 phenotypic traits of each tree were obvious.The order of 10 phenotypic variation coef fi cients of the plus-trees is：volume(156.51％)＞seed setting(64.09％)＞DBH(61.13％)＞height under branch(39.27％)＞tree height(37.17％)＞crown(24.16％)＞bifurcation(13.25％)＞pruning degree(13.16％)＞fullness(10.83％)＞straightness(6.62％).There were great differences in six traits including 1000 seeds weight,cone weight,cone length,cone width,cone volume,cone length/cone as well.The variation coef fi cients of 1000 seeds weight and cone weight were 36.07％ and 31.66％ respectively.The genetic differences of K.fortunei and K.cyclolepis provided a wide material foundation for genetic improvement.

Keteleeria fortunei; K.cyclolepis; plus tree selection; seed and cone traits; phenotypic variations

S758.5+2

A

1673-923X(2015)07-0001-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.001

2014-09-13

国家林业公益性行业科研专项(201304108)；福建省省属公益类科研院所基本科研专项(闽林研〔2012〕25号)；福建省林业科研项目(闽林科〔2013〕5号)

肖祥希，教授级高级工程师；E-mail：1018777476@qq.com

肖祥希,高 楠,何文广,等.油杉表型差异分析及优树选择[J].中南林业科技大学学报，2015,35(7)：1-6.

致谢：本调查研究还得到了国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室的资助，在此一并致谢！

[本文编校：吴 毅]