日粮纤维来源对生长猪养分消化率的影响

孟丽辉 庞 敏 朱丽媛 吴维达 卢庆萍 张宏福

(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养学国家重点实验室，北京 100193)

广义的日粮纤维(dietary fiber，DF)包括所有不能被哺乳动物消化道内源酶降解的多糖和木质素(lignin)［1］，从化学的角度，DF被认为是非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP)和木质素的总和。猪对饲粮中蛋白质、脂肪、淀粉等养分的消化率通常在80%以上，纤维的消化率在40%～50%［2］。DF不仅自身的利用率低，而且由于其特殊的结构还会限制蛋白质、脂肪及淀粉等养分的利用，使其在畜禽饲粮中的使用极为有限。然而随着近年来研究的深入，DF的发酵供能、维持肠道正常蠕动、调节肠道菌群、改善大肠功能等作用已引起普遍的关注［3-4］，尤其是DF对于猪肠道健康的调控作用更是成为研究热点。在充分发挥DF有益作用的同时兼顾饲粮养分在消化道的高效利用，对于指导养猪生产及合理利用非常规纤维原料有着极为重要的意义。DF对饲粮养分消化率的作用受其来源、水平以及猪的生理年龄等因素的影响［5-6］。不同类型的纤维其消化率存在显著差异，因此不同来源的DF(其所含纤维的类型及组成不同)必然会改变猪对养分和能量的利用［7］。Noblet［2］指出，含高浓度木质素和不溶性日粮纤维(insoluble dietary fiber，IDF)(如小麦秸秆)的纤维消化率接近于0，而含高浓度果胶或水溶性DF(如甜菜粕或大豆皮)的纤维消化率则高达80%～90%。Renteria-Flores等［5］在怀孕母猪玉米豆粕型基础饲粮中分别添加燕麦麸、秸秆与甜菜粕后，发现饲粮中可溶性日粮纤维(soluble dietary fiber，SDF)含量增加会提高总能(GE)消化率，而IDF的作用则相反。关于DF的研究多集中在DF水平对养分和GE消化率的影响，而对于DF来源和组成对养分和GE消化率影响的研究报道相对较少，且不同研究结果之间存在一定差异［8-10］。因此，本研究通过在生长猪饲粮中添加SDF或IDF含量差异较大的几种纤维性饲料原料(甜菜粕、麦麸和燕麦麸)，探讨DF不同来源、不同组分对饲粮养分消化利用的影响。从而揭示DF类型对猪养分表观全肠道消化率(apparent total tract digestibility，ATTD)、表观回肠消化率(apparent ileal digestibility，AID)及后肠发酵率的影响，为指导养猪生产及合理利用非常规纤维原料提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与试验动物

试验在动物营养学国家重点实验室昌平试验基地进行。试验采用有重复的4×3不完全拉丁方设计，包括4种试验饲粮，3个饲养周期，每个饲养周期12 d。这4种试验饲粮为:基础饲粮、甜菜粕饲粮、麦麸饲粮、燕麦麸饲粮。其中3种纤维饲粮是分别以甜菜粕(SDF 14.7% ，IDF 53.9%)、麦麸(SDF 2.08%，IDF 36.22%)、燕麦麸(SDF 9.16%，IDF 21.72%)替代20%的基础饲粮形成的。饲粮组成及营养水平如表1所示。

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础)Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(air-dry basis) %

基础饲粮按照NRC(2012)20～50 kg猪营养需要配制，试验饲粮添加0.3%三氧化二铬作为外源指示剂测定养分消化率。试验选择8头在回肠末端安装简单T-型瘘管的健康杜×长×大三元杂交阉公猪［体重(BW)为(19.0±1.8)kg］单独饲养于不锈钢代谢笼内，分别在3个饲养周期交替饲喂4种试验饲粮。

1.2 饲养管理

试验猪饲养于钢制代谢笼中，瘘管安装手术恢复后开始正式试验。试验期间试验猪日采食量按照330 BW0.75/消化能(DE)提供，分别在每天08:00和16:00分2次饲喂，自由饮水。猪舍温度控制在22～25℃之间，湿度40% ～60%，按照动物营养学国家重点实验室常规程序开展动物代谢室的卫生管理。

1.3 样品采集

试验分3期进行，每期12 d。预试7 d，在第8～10天收集每头猪排出的所有粪便;在第11～12天(08:00—20:00)收集回肠食糜。每1期样品收集结束后，将采自同一头猪的所有粪便或食糜样品混合均匀，65℃烘干，至室温回潮24 h后粉碎过40目筛，-20℃保存备用。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 常规成分含量

饲粮、粪便及食糜的干物质(DM)、GE、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(ash)含量按照《饲料分析及饲料质量检测技术》［11］中的常规饲料分析与检测技术方法测定。碳水化合物(CHO)含量通过CHO=DM-CP-EE-ash计算得到［10］。

1.4.2 总日粮纤维(total dietary fiber，TDF)、SDF及IDF含量

采用Prosky等［12］的酶重量法测定试验饲粮中TDF、SDF及IDF含量。

1.4.3 铬含量

按照Fenton等［13］推荐的方法测定饲粮、食糜及粪便中铬的含量。

1.5 计算公式

养分和GE的ATTD、AID及后肠发酵率参照以下公式计算:

1.6 数据处理

以SAS 9.2的MEANS模块对基本统计量进行分析，GLM模块对数据进行方差分析，期数与猪为随机因素，饲粮为固定因素，平均值通过Duncan氏法进行多重比较，P＜0.05为差异显著。

2 结果

2.1 DF来源对生长猪饲粮养分和GE的ATTD的影响

饲喂不同纤维来源饲粮生长猪各养分和GE的ATTD如表2所示。由表中结果可见，纤维来源对DM、CP、GE、ash和 CHO的ATTD均有显著影响(P＜0.05)，而对 EE的 ATTD无显著影响(P＞0.05)。甜菜粕、麦麸和燕麦麸饲粮组DM、GE和CHO的ATTD显著低于基础饲粮组(P＜0.05);甜菜粕饲粮组CP的ATTD在4种饲粮组中最低，与其他组差异显著(P＜0.05);燕麦麸饲粮组ash的ATTD最低，与其他组差异显著(P＜0.05)。

2.2 DF来源对生长猪饲粮养分和GE的AID的影响

饲喂不同纤维来源饲粮生长猪各养分和GE的AID如表3所示。不同纤维来源对DM、CP、GE、ash、EE和CHO的AID均有极显著影响(P＜0.01)。在4种饲粮组中，甜菜粕饲粮组DM、CP、GE、ash和CHO的AID均是最低的。各饲粮组DM、ash、GE和CHO的AID表现出基本一致的趋势，即基础饲粮组的最高，其次是燕麦麸和麦麸饲粮组，甜菜粕饲粮组的最低;至于饲粮组CP的AID，燕麦麸与甜菜粕饲粮组接近，显著低于其他2种饲粮组(P ＜0.05)。

2.3 DF来源对生长猪饲粮养分和GE的后肠发酵率的影响

通过饲粮ATTD及AID计算得出各养分和GE的后肠发酵率，结果见表4。同ATTD与AID一样，不同纤维来源对 DM、CP、GE、ash、EE 和CHO的后肠发酵率都有显著影响(P＜0.05)。SDF含量最高的甜菜粕饲粮，其组的DM、GE、ash和CHO的后肠发酵率显著高于其他3种饲粮组(P＜0.05)。甜菜粕与燕麦麸饲粮组CP的后肠发酵率无显著差异(P＞0.05)，且均显著高于麦麸饲粮组(P＜0.05)。3种纤维饲粮组EE的后肠发酵率显著地低于基础饲粮组(P＜0.05)。

表2 DF来源对生长猪养分和GE的ATTD的影响Table 2 Effects of dietary fiber sources on ATTD of nutrients and GE for growing pigs

表3 DF来源对生长猪养分和GE的AID的影响Table 3 Effects of dietary fiber sources on AID of nutrients and GE for growing pigs

表4 DF来源对生长猪养分和GE的后肠发酵率的影响Table 4 Effects of dietary fiber sources on hindgut fermentation rate of nutrients and GE for growing pigs

3 讨论

3.1 DF来源对生长猪养分和GE的ATTD的影响

纤维含量增加会降低饲粮GE消化率已被大量研究证实，Le Gall等［14］研究发现，饲粮中性洗涤纤维(NDF)含量每增加1%，GE消化率就相应降低1%。近年来，深入研究纤维不同组分对GE消化率影响的报道逐渐增多，如Owusu-Asiedu等［7］在研究SDF和IDF对GE消化率影响的试验中发现，用瓜尔豆胶(SDF型)和纤维素(IDF型)代替生长猪玉米-豆粕型饲粮中7%的玉米淀粉后，饲粮GE的消化率由87.8%分别降至86.6%和84.9%;若同时添加7%的瓜尔豆胶和纤维素时，其GE消化率进一步降至75.8%。在研究中发现不同来源DF均会使生长猪饲粮GE消化率降低，用20%燕麦麸(高 SDF，低 IDF)、麦麸(低SDF，高 IDF)、甜菜粕(高 SDF，低 IDF)替代基础饲粮时，GE消化率分别由82.64%显著降至79.64%、78.73%、78.61%。以上结果进一步表明，饲粮中不管SDF还是IDF的含量升高都会降低GE的ATTD，也就是说，GE的 ATTD受饲粮的TDF影响明显，而与DF的组成关系不大。类似的有关燕麦、麦麸、甜菜粕降低猪饲粮GE的ATTD的研究结果也有一些报道［15-16］。

本试验同时还发现，饲粮DM、CHO的ATTD表现出与GE相同的变化趋势，即DF含量增高，饲粮DM、CHO的ATTD下降。这符合我们对于纤维影响消化的认识，也在很多研究中得到证实［6，9］。

本试验中，3种纤维饲粮组CP的ATTD均低于基础饲粮组，且SDF含量最高的甜菜粕饲粮，其组CP的ATTD显著低于其他3组，麦麸和燕麦麸组与基础饲粮组差异不显著。关于甜菜粕因其高含量的SDF而导致CP消化率降低的研究报告有很多，如Leek等［17］在谷物类型饲粮中添加甜菜粕后导致CP的消化率由85%降至75%。乔建国等［18］发现，以甜菜粕作为主要纤维来源可显著降低DM和CP等养分的消化率。SDF含量高引起饲粮CP的ATTD降低的原因可能与SDF具有的高持水力性质有关。有研究表明，在无氮饲粮中添加高持水力(10～12 g/g DM)的豌豆胚芽(SDF型)能显著增加回肠内源氮排泄量［19］。而且具有高持水力的纤维可显著增加内源蛋白质的回肠分泌，因此SDF比IDF更能增加肠道内源氮的损失，从而降低 CP 的 ATTD［20］。

3.2 DF来源对生长猪养分和GE的AID的影响

本试验发现不同纤维来源对生长猪各养分的AID均有显著影响。3种纤维饲粮组DM、CP、ash和CHO的AID均显著低于基础饲粮组，说明DF含量增加会导致养分AID的下降。Souffrant［21］指出，目前大部分对纤维的研究结果都认为DF会降低养分的AID，并且纤维可刺激内源酶分泌，阻止内源氨基酸被吸收从而导致内源性氮损失增加。随着近年来研究的深入，研究者提出了更全面的解释，目前对于纤维降低养分AID的原因综合起来主要包括以下2个方面:一方面由于上消化道内缺乏纤维分解酶，纤维物质不能被分解，导致其中包裹的养分不能被相应的消化酶分解，并且DF与消化酶络合后妨碍了其与底物发生反应，降低了消化酶的活性，从而影响蛋白质、CHO和脂肪等营养物质的消化［22］;另一方面是由于增加纤维含量可提高胃肠蠕动速度，从而加快食糜流通速率并降低食糜与消化酶的接触时间，最终降低养分的消化率。Jørgensen等［23］研究证实，猪采食高纤维含量饲粮后，其消化道食糜在回肠末端的通过速度提高5～6倍。Wilfart等［24］在研究麦麸纤维对食糜在消化道不同部位贮留时间的影响时也发现高纤维浓度可降低食糜中固体部分在小肠的停留时间。

3.3 DF来源对生长猪养分和GE的后肠发酵率的影响

DF仅能部分被单胃动物上消化道中的酶降解，只有进入后肠后才能被微生物发酵利用产生挥发性脂肪酸(VFA)，如乳酸、乙酸、丙酸、丁酸等［25-26］。95% ～99%的 VFA在肠道内可被迅速吸收，从而为机体提供能量［27］。总的来说，后肠消化产生的能量约占总消化能的8%～30%［28］。后肠纤维发酵的供能比例取决于饲粮中可发酵 CHO的含量［29］。纤维的来源及类型决定了自身的可发酵率［30］，从而决定了养分和GE的后肠消化利用率。Goodlad等［31］认为，果胶、果聚糖、甜菜渣等SDF型纤维易于降解，而纤维素等IDF的降解率相对较低，而高木质化纤维的可发酵性最低。猪对不同类型纤维的消化程度差异较大，木质素几乎是不被消化的，而果胶可被完全消化，半纤维素与纤维素可被部分消化，但相比之下半纤维素的消化程度更高一些［2］。Urriola等［32］研究了生长猪玉米干酒糟及其可溶物(DDGS)、高粱 DDGS与玉米高粱DDGS混合饲粮的ATTD、AID及后肠发酵率，结果表明所有饲粮的SDF后肠发酵率均高于IDF。在本试验中，4种试验饲粮后肠 GE消化率在23% ～31%，且SDF含量最高的甜菜粕饲粮其组DM、GE、ash与CHO的后肠发酵率显著高于其他3组，进一步说明SDF纤维具有易于降解，可发酵性高的特点。SDF具有高发酵率的原因可能在于以下2点:1)持水力与粘度较高的SDF会延缓食糜在肠道的排空速率，从而促进了养分的消化吸收［33-34］;2)不同纤维类型会改变肠道微生物菌群结构与VFA的生成［35］:SDF可促进大肠微生物发酵并增加VFA的生成量，从而提高了后肠 GE 利用率［36］。

4 结论

DF来源(麦麸、燕麦麸或甜菜粕)会显著改变生长猪饲粮各养分与GE消化率，而富含SDF的甜菜粕可显著提高饲粮养分在后肠的发酵率。

［1］ TROWELL H，SOUTHGATE D T，WOLEVER T S，et al.Dietary fibre redefined［J］.The Lancet，1976，307(7966):967.

［2］ NOBLET J，LE Goff G.Effect of dietary fibre on the energy value of feeds for pigs［J］.Animal Feed Science and Technology，2001，90(1/2):35-52.

［3］ BINDELLE J，BULDGEN A，LETERME P.Nutritional and environmental consequences of dietary fibre in pig nutrition:a review［J］.Base，2008，12:69-80.

［4］ 相振田.饲粮不同来源淀粉对断奶仔猪肠道功能和健康的影响及机理研究［D］.博士学位论文.雅安:四川农业大学，2011:7-9.

［5］ RENTERIA-FLORES J A，JOHNSTON L J，SHURSON G C，et al.Effect of soluble and insoluble fiber on energy digestibility，nitrogen retention，and fiber digestibility of diets fed to gestating sows［J］.Journal of Animal Science，2008，86(10):2568-2575.

［6］ URRIOLA P E，STEIN H H.Effects of distillers dried grains with solubles on amino acid，energy，and fiber digestibility and on hindgut fermentation of dietary fiber in a corn-soybean meal diet fed to growing pigs［J］.Journal of Animal Science，2010，88(4):1454-1462.

［7］ OWUSU-ASIEDU A，PATIENCE JF，LAARVELD B，et al.Effects of guar gum and cellulose on digesta passage rate，ileal microbial populations，energy and protein digestibility，and performance of grower pigs［J］.Journal of Animal Science，2006，84(4):843-852.

［8］ DARROCH C S，AHERNE F X，HELM J，et al.Effects of dietary level of barley hulls and fibre type on protein and energy digestibilities of Condor hulless barley in growing swine［J］.Animal Feed Science and Technology，1996，61(1/2/3/4):173-182.

［9］ SERENA A，JØRGENSEN H，KNUDSEN K E B.Digestion of carbohydrates and utilization of energy in sows fed diets with contrasting levels and physicochemical properties of dietary fiber［J］.Journal of Animal Science，2008，86(9):2208-2216.

［10］ URRIOLA P E，STEIN H H.Comparative digestibility of energy and nutrients in fibrous feed ingredients fed to Meishan and Yorkshire pigs［J］.Journal of Animal Science，2012，90(3):802-812.

［11］ 张丽英.饲料分析及饲料质量检测技术［M］.2版.北京:中国农业大学出版社，2003:48-83.

［12］ PROSKY L，ASP N G，SCHWEIZER T F，et al.Determination of insoluble，soluble and total dietary fibre in foods and food products:collaboration study［J］.Journal Association of Official Analytical Chemists，1987，71(5):1017-1023.

［13］ FENTON T W，FENTON M.An improved procedure for the determination of chromic oxide in feed and feces［J］.Canadian Journal of Animal Science，1979，59(3):631-634.

［14］ LE GALL M，WARPECHOWSKI M，JAGUELIN-PEYRAUD Y，et al.Influence of dietary fibre level and pelleting on the digestibility of energy and nutrients in growing pigs and adult sows［J］.Animal，2009，3(3):352-359.

［15］ WILFART A，MONTAGNE L，SIMMINS P H，et al.Sites of nutrient digestion in growing pigs:effect of dietary fiber［J］.Journal of Animal Science，2007，85(4):976-983.

［16］ KRALER M，SCHEDLE K，DOMIG K J，et al.Effects of fermented and extruded wheat bran on total tract apparent digestibility of nutrients，minerals and energy in growing pigs［J］.Animal Feed Science and Technology，2014，197:121-129.

［17］ LEEK A B G，CALLAN J J，REILLY P，et al.Apparent component digestibility and manure ammonia emission in finishing pigs fed diets based on barley，maize or wheat prepared without or with exogenous non-starch polysaccharide enzymes［J］.Animal Feed Science and Technology，2007，135(1/2):86-99.

［18］ 乔建国，杨玉芬.日粮纤维对猪营养物质消化率、消化道发育及消化酶活性的影响［J］.中国农学通报，2007，23(2):18-21.

［19］ LETERME P，FROIDMONT E，ROSSI F，et al.The high water-holding capacity of pea inner fibers affects the ileal flow of endogenous amino acids in pigs［J］.Journal of Agricultural and Food Chemistry，1998，46(5):1927-1934.

［20］ 陈亮.猪常用饲料能量和粗蛋白质消化率仿生评定方法的研究［D］.博士学位论文.北京:中国农业科学院，2012:3-7.

［21］ SOUFFRANT W B.Effect of dietary fibre on ileal digestibility and endogenous nitrogen losses in the pig［J］.Animal Feed Science and Technology，2001，90(1/2):93-102.

［22］ ALMIRALL M，FRANCESCH M，PEREZ-VENDRELL A M，et al.The differences in intestinal viscosity produced by barley and beta-glucanase alter digesta enzyme activities and ileal nutrient digestibilities more in broiler chicks than in cocks［J］.The Journal of Nutrition，1995，125(4):947-955.

［23］ JØRGENSEN H，ZHAO X Q，EGGUM B O.The influence of dietary fibre and environmental temperature on the development of the gastrointestinal tract，digestibility，degree of fermentation in the hind-gut and energy metabolism in pigs［J］.British Journal of Nutrition，1996，75(3):365-378.

［24］ WILFART A，MONTAGNE L，SIMMINS H，et al.Effect of fibre content in the diet on the mean retention time in different segments of the digestive tract in growing pigs［J］.Livestock Science，2007，109(1/2/3):27-29.

［25］ LIN B，GONG J，WANG Q，et al.In-vitro assessment of the effects of dietary fibers on microbial fermentation and communities from large intestinal digesta of pigs［J］.Food Hydrocolloids，2011，25(2):180-188.

［26］ WENK C.The role of dietary fibre in the digestive physiology of the pig［J］.Animal Feed Science and Technology，2001，90(1/2):21-33.

［27］ 汪勇，马秋枝，刘强.日粮纤维对单胃动物营养作用的研究进展［J］.兽药与饲料添加剂，2007，12(1):22-25.

［28］ 钟永兴，梁展雯，胡光源，等.猪大肠消化生理的研究进展［J］.中国畜牧杂志，2009，45(13):63-66.

［29］ ANGUITA M，CANIBE N，PÉREZ J F，et al.Influence of the amount of dietary fiber on the available energy from hindgut fermentation in growing pigs:use of cannulated pigs and in vitro fermentation［J］.Journal of Animal Science，2006，84(10):2766-2778.

［30］ BINDELLE J，BULDGEN A，DELACOLLETTE M，et al.Influence of source and concentrations of dietary fiber on in vivo nitrogen excretion pathways in pigs as reflected by in vitro fermentation and nitrogen incorporation by fecal bacteria［J］.Journal of Animal Science，2009，87(2):583-593.

［31］ GOODLAD J S，MATHERS J C.Digestion by pigs of non-starch polysaccharides in wheat and raw peas(Pisum sativum)fed in mixed diets［J］.British Journal of Nutrition，1991，65(2):259-270.

［32］ URRIOLA P E，SHURSON G C，STEIN H H.Digestibility of dietary fiber in distillers coproducts fed to growing pigs［J］.Journal of Animal Science，2010，88(7):2373-2381.

［33］ ANDERSON J W，JONES A E，RIDDELL-MASON S.Ten different dietary fibers have significantly different effects on serum and liver lipids of cholesterol-fed rats［J］.The Journal of Nutrition，1994，124(1):78-83.

［34］ MROZ Z，MOESER A J，VREMAN K，et al.Effects of dietary carbohydrates and buffering capacity on nutrient digestibility and manure characteristics in finishing pigs［J］.Journal of Animal Science，2000，78(12):3096-3106.

［35］ CHEN H，MAO X B，CHE L Q，et al.Impact of fiber types on gut microbiota，gut environment and gut function in fattening pigs［J］.Animal Feed Science and Technology，2014，195:101-111.

［36］ LE GOFF G，NOBLET J.Comparative total tract digestibility of dietary energy and nutrients in growing pigs and adult sows［J］.Journal of Animal Science，2001，79(9):2418-2427.