星斗山观赏植物交让木种群特征研究

姚 兰，艾训儒 ，易咏梅，卢 璇

( 湖北民族学院 林学园艺学院，湖北 恩施445000)

交让木(Daphniphyllum macropodumMiq．)为虎皮楠科(Daphniphyllaceae)虎皮楠属(Daphniphyllum)中的一种常绿灌木或小乔木，为亚热带树种，主要分布于我国亚热带山地海拔600～1 900 m 的常绿阔叶林或常绿落叶阔叶混交林中，因其新叶均集生于枝顶，老叶在春季新叶长出后齐落，故名“交让木”［1］．它既有较高的药用价值，又因其树形美观枝叶奇特而具有较高的观赏价值，在园林配置方面可与楠木(Phoebe zhennanS．Lee)、木荷(Schima superbaGardn． et Champ)、杜英(Elaeocarpus decipiensHemsl)、丝栗栲(Castanopsis fargesiiFranch)、南天竹(Nandina domesticaThunb)等混生群植，相互映衬、对比和谐、甚是美丽而具有较高的园林配置方面的价值．目前国内外对交让木的研究主要集中在交让木幼苗生理生态、交让木及其果实的生物碱成分的分离鉴别等方面的研究［2－5］，而对天然植物群落中交让木种群生态学特征研究还鲜有报道．本文对星斗山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林的交让木种群生态学特征进行了研究，对推广交让木在园林绿化特别是园林配置方面具有理论和实践意义．

1 研究地概况

该研究地位于星斗山国家级自然保护区的三县场核心区内，海拔1 200～2 075 m，地理坐标108°57'～109°27 'E，29°57'～30°10 'N．属亚热带大陆性季风湿润气候区，总体气候特征是冬无严寒，夏无酷暑，雾多湿重，雨量充沛，水热同期，年均气温12．7℃，多年平均降水量1 287．11 mm，年均蒸发量1 102 mm，无霜期235 d．其典型植被为亚热带山地常绿落叶阔叶混交林，土壤为山地黄棕壤．

2 研究方法

2．1 样地设置和调查

在湖北星斗山国家级自然保护区近40 年人为干扰轻微的常绿落叶阔叶混交林植被类型集中分布地段，用全站仪设置固定监测样地50 个，样地大小为20 m×20 m(边界闭合误差1．0～3．0 cm)，样地设置和调查方法均参考热带林业科学中心(CTFS)大样地标准，该标准也是国内森林生物多样性监测网络使用的标准．在样地内对胸径≥1．0cm 的所有木本植物在1．3m 处用红色油漆标记，用特制铝牌编号挂牌(将在2018 年复查)，对样地内所有挂牌的木本植物进行分类学鉴别并测定胸径、树高、分枝状况和在样地内的相对坐标;对胸径＜1．0 cm 以下的幼苗及幼树用油标卡尺量测地径，统计株数;草本植物在进行分类学鉴定的基础上，目测盖度，同时记录样地坡度、坡向、海拔高度等环境因子．在此基础上，分析交让木种群结构、个体空间分布格局、编制种群生命表．

2．2 数据分析与处理

林木在同一立地条件下，由于胸径与树龄存在着显著正相关关系，采用胸径(DBH)代替树龄的方法，对交让木按径级分级(代表年龄级)研究径级结构以代替年龄结构［6－7］;采用树高分级方法研究种群树高结构;用空间分布指数法分析交让木种群在水平空间上的个体分布格局［8－10］;采用海拔每升高100 m 作为环境梯度序列，研究交让木种群密度在垂直空间上的分布格局;按照静态生命表的编制方法，编制交让木种群静态生命表［11］．

3 结果与分析

3．1 交让木种群径级结构

根据调查结果，采用上限排外法以胸径5．0 cm 为径级分级步长(由于大于25.0 cm 的个体数量极少，将所有个体作为一个径级)，统计交让木种群各径级株数及各径级个体比率，结果见表1．根据表1，采用以胸径结构代替年龄结构的方法，交让木种群年龄金字塔见图1．

由表1 及图1 可知:在星斗山常绿落叶阔叶混交林群落中，交让木种群年龄金字塔呈典型的基部宽、由基部向上逐渐变狭的正金字塔形，说明交让木种群在该群落中自然繁殖更新良好，是一个典型的增长型种群，未来的种群数量存在增长的趋势．从年龄金字塔结构来看，该种群其个体数以幼龄的小径级为主，DBH 5．0 cm 以下的DBH1级幼树及幼苗个体比率占67．31%，其次是DBH2级交让木，其个体比率为15.00%．在10．0 cm以上的DBH3、DBH4、DBH5级交让木数量逐级减少，而DBH6级以上的大树个体数量极少仅有0.58%．

表1 交让木种群径级分级及各径级个体比率Tab．1 DBH classification and diameter－class ratio of individual about the Daphniphyllum macropodum． population

图1 交让木种群年龄金字塔Fig．1 Age pyramid of Daphniphyllum macropodum population

3．2 交让木种群树高结构

采用上限排外法以垂直高度3．0 m 为等级划分单位(调查发现，由于交让木大于15．0 m 的个体数量极少，将所有个体作为一个树高级)，统计交让木种群各树高等级株数及各等级个体比率，结果见表2．

由表2 可知，星斗山常绿落叶阔叶混交林中，交让木种群个体主要分布在9 m 以下的垂直空间范围(树高H1级、H2级和H3级)，其个体分布比例占种群总数的80．38%，其中在离地面3．0 m 以下的垂直空间，交让木最多，占该种群个体总数的34．23%，3．0～6.0 m 和6．0～9．0 m 的垂直空间，交让木个体

分布较多，分别占该种群个体总数的28．46%和17．69%．而大于9．0 m 以上的较上层空间个体分布较少，树高级在H4级、H5级和H6级的交让木个体只占种群总数的19．62%．调查发现，由于交让木属于常绿灌木或小乔木，喜阴喜湿，树高一般在3～10 m，因此在星斗山常绿落叶阔叶混交林群落中，相比其它乔木种群，在地上垂直空间资源的利用上，以利用群落中下层空间资源为主，群落上层空间资源利用程度不高，但由于其常绿功能属性和树形美观枝叶特别，因此在群落的外貌构建上具有特别重要的指示作用．

表2 交让木种群树高分级及各等级个体比例Tab．2 Height classification and individual grade proportion of Daphniphyllum macropodum population

3．3 交让木种群个体分布格局

图2 交让木种群在不同海拔梯度的分布密度Fig．2 Distribution density in different altitudinal gradient of Daphniphyllum macropodum population

3．3．1 不同海拔梯度种群密度的变化 星斗山常绿落叶阔叶混交林中交让木种群密度在不同海拔梯度上的分布状况见图2．由图2 可知，在平均每400 m2样地内的交让木种群数量随海拔梯度的变化而存在一定差异，种群个体主要分布在1 300～1 600 m 海拔内，以1 400～1 500 m 海拔梯度范围分布数量最多．调查发现，交让木种群个体在不同海拔梯度的分布状况与群落发育程度和生境条件相关，由于调查区域位于海拔1 200 m 以上的星斗山自然保护区的核心区范围内，其常绿落叶阔叶混交林群落为早期人为干扰(砍伐和农业生产)停止后的天然恢复次生林群落，海拔1 300 m 以下，人为干扰较严重，群落恢复速度相对较慢，其群落以“千筋树(Sorbus alnifolia)+灯台(Cornus controversa)+光皮桦(Betula luminifera)+油茶(Camellia oleifera)多优种”群落为主，处于群落发育前期，其基本特征是群落结构稳定性较差，由于光皮桦速生、喜阳且寿命较短，较多的优势种光皮桦自然死亡，在群落内部留下了较大面积的林隙，给喜阴喜湿的交让木种群造成了较不利的生境条件，导致交让木种群个体在星斗山较低海拔梯度(1300 m 以下)内，个体分布数量相对较少;随山体向上，人为干扰较轻微，山坡中部以“千筋树(Sorbus alnifolia)+齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus)+包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)多优种”群落为主，群落恢复速度较快，处于群落发育中期，林分密度较大，下层郁闭良好，其生境条件适应于交让木种群的生长和更新，种群个体分布数量较多;而在高海拔梯度(1 600 m 以上)地段，几乎没有人为干扰，群落发育处于成熟的稳定期，主要以“亮叶水青冈(Fagus lucida)+多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)”群落为主，群落垂直结构相对简单，以乔木上层的亮叶水青冈和多脉青冈占据绝对优势，上层空间过度郁闭，林内光线不足，枯枝落叶层较厚，加之位于山坡上部，土层浅薄，土壤水分含量较低，导致该群落灌木、小乔木以及林下草本植物稀少，不利于交让木种子萌发，种群个体数量也较少．

3．3．2 交让木种群个体空间分布格局 根据实测交让木种群各个体在样地相对坐标，分析交让木种群个体的空间分布状况，其种群各个体的空间格局见图3．将每调查样地分隔为4 个10 m×10 m 的样方，统计200 个样方(n)中的交让木实际个体数(x)，结果见表5．

结合图3 和表3，通过种群个体空间分布指数法计算，星斗山交让木种群分散度(S2)为25．296 5，空间分布指数(I)为9．729 4．由于I值远大于1，据此可判断，星斗山种群个体空间分布模式为集群分布．交让木种群个体呈现集群分布的原因，一是交让木种群在星斗山常绿落叶阔叶混交林群落中，其繁殖方式以种子繁殖为主，种子散布以母树为中心，距离母树越远，种子散布的数量越少，种子萌发，形成幼苗常常集群分布在群落中;二是与生境异质性有关，由于调查区域内海拔高度、坡度、坡向、土层厚度以及群落内部环境的差异，导致适应交让木种子萌发的生境条件也存在差异，不利于交让木萌发的生境条件，种子萌发率要低，相反则高．

表3 交让木种群在各样方实际分布个体数Tab．3 Actual distribution of individual number of Daphniphyllum macropodum population Daphniphyllum population in each quadrats

3．4 交让木种群生命表

采用交让木种群径级结构代替年龄结构，根据实际调查结果统计各径级交让木种群个体数作为现实存活数，编制星斗山交让木种群静态生命表(见表4)．根据静态生态表作交让木种群存活曲线(见图4)及期望寿命曲线(图5)．

结合表4、图4、图5 可以看出，星斗山交让木种群存活曲线为典型的“Ⅱ型”成活曲线，表明各径级交让木死亡率大致相近，存活率(各径级平均数的对数)在各生活史阶段的关系表现为直线式，可用直线方程y=－0.4048x+2.7473 表达．该种群DBH1径级交让木幼苗位于群落最下层空间，尽管种子萌发率高，产生的幼苗个体数量多，但由于群落环境因素的影，与其它种群个体幼苗竞争资源和空间的优势不明显，生存能力较弱，期望寿命不高，为4．93．而最大的DBH2径级为8．40 和DBH3径级为6．75，说明当交让木进入DBH2径级和DBH3径级时，其个体主要分

图3 交让木种群个体在各调查样地的分布格局图Fig．3 Distribution pattern of Daphniphyllum macropodum population in each individual survey plots

布在群落的中下层空间，与其它种群个体在竞争资源和空间时具有较强的优势，死亡率降低，生存力增加．

表4 交让木种群静态生命表Tab．4 Static life table of Daphniphyllum macropodum population

图4 交让木种群存活曲线图 Fig．4 Survival curve of Daphniphyllum macropodum population

图5 交让木种群期望寿命图Fig．5 life expectancy of Daphniphyllum macropodum population

4 结论与讨论

交让木种群年龄金字塔呈现典型的正金字塔形，其种群繁殖能力强、幼龄个体数量丰富，具有较强生命力和更新力，为典型的增长型种群．该种群在常绿落叶阔叶混交林群落的各高度级均有分布，相比其它乔木种群，在地上垂直空间资源的利用上，以利用群落中下层空间资源为主，群落上层空间资源利用程度不高，但由于其常绿功能属性和树形美观枝叶特别，因此在群落的外貌构建上可起到特别重要的作用，用于园林绿化时宜采用异龄林的配置方式，以增强景观和谐．交让木种群个体在星斗山不同海拔梯度分布上，主要分布在1 300～1 600 m 海拔梯度，以1 400～1 500 m 海拔梯度范围分布数量最多，调查发现，其种群个体在不同海拔梯度的分布状况与群落发育程度和生境条件相关，在园林绿化中运用交让木时，要注意配置于人工群落的阴湿区域，给交让木提供适宜的光照和湿度．种群个体分布格局呈集群分布模式．生命表分析显示，交让木种群DBH1径级幼苗位于群落最下层空间，与其它种群个体幼苗竞争资源和空间的优势不明显，生存能力较弱，期望寿命不高，但当交让木进入DBH2径级和DBH3径级时，与其它种群个体在竞争资源和空间时具有较强的优势，生存力增加．种群存活曲线为典型的“Ⅱ型”存活曲线，各径级交让木存活率大致相近，表现为直线式，然而随着其生长，交让木不断衰老死亡率增高，生命力减弱，老龄交让木的存活能力较弱．

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