水稻数量性状定位研究进展

谢 辉 ，东 丽 ，肖艳云 ，3，李志彬 ，3，刘 欣 ，蔡 卓，亓 娜 ，朱 崴 ，刘桂林

（1.天津天隆农业科技有限公司，天津300457；2.国家粳稻工程技术研究中心，天津300000；3.天津天隆种业科技有限公司，天津300000；4.农业部杂交粳稻遗传育种重点实验室，天津300457；5.天津市杂交粳稻企业重点实验室，天津300457）

水稻（Oryza sativa）在世界上种植面积位于第2位，仅次于小麦，水稻的年种植面积约1.53亿hm2，粮食产量约占世界粮食总产的1/3左右。在我国，水稻是第一大粮食作物，年种植面积达3 300万hm2[1]。水稻的研究水平以及生产水平对于我国及全世界来说都十分重要，直接关系着国家乃至世界的粮食安全问题。同时，水稻是禾本科作物中基因组最小的作物，水稻作为重要的单子叶模式植物，对其数量性状（QTL）定位的研究将有助于其他禾本科作物QTL定位的研究发现[2]。

水稻的许多重要性状包括产量、品质、抗性等均属于复杂的数量性状遗传[3-5]。数量性状基本上都表现为连续的表型变异，是在分离群体中不能明确分组的。因此，其遗传研究的很多内容，诸如数量性状的基因数目多少、位于染色体位置以及效应如何，很难从性状本身的表型分布来确定。随着水稻QTL定位研究的深入，这些性状的遗传基础得到了揭示，DNA技术的不断发展以及下一步构建高密度遗传图谱，才为分解多个QTL成为单个、可操纵的遗传因子提供了依据[6]。该研究从介绍QTL定位的原理与方法出发，论述了水稻QTL研究现状，阐述了QTL研究的应用，旨在为相关研究提供基础借鉴。

1 QTL定位的原理与方法

1.1 QTL作图原理

QTL作图是通过将整个染色体组的DNA标记和数量性状表型值的关系进行分析，然后把QTL定位到连锁群的相应位置上，并估算出其遗传效应。QTL定位的遗传原理是当性状的某个QTL与标记连锁，不同标记基因型所代表个体的表型值将存在着明显的差异，QTL分析就是以这些连锁发生为基础而进行的。QTL作图首先要构建遗传连锁图；再选择具有相对性状的纯系进行杂交，获得适宜的作图群体；接着检测分离世代群体中每一个体的标记基因型和数量性状值；分析标记基因型和数量性状值的相互关联，确定QTL在染色体上的相对位置，估计QTL的有关遗传参数[7]。

1.2 作图群体

QTL作图是把数量性状的基因定位在遗传图上，并确定该数量性状的基因与标记间的遗传距离。QTL作图群体一般分为临时性分离群体、永久性分离群体和近等基因系群体3种类型[8-9]。不同的QTL作图群体有其独特的优点也有其不可避免的缺陷。因此，在选择作图群体过程中，要针对不同类型的群体作出选择。

临时性分离群体包括单交组合产生的F2群体及其衍生的F3、F4家系和回交群体中的每一个个体其后代均可发生分离，不能用于重复试验。因为这类群体容易配制，而且提供遗传分析的信息较为丰富，可以同时估计显性效应和加性效应，但是，由于其存在分离，很难进行多年和多点的试验研究。这种群体在早期进行QTL研究通常使用，由于其不能复制，所以称为临时性分离群体。

永久性分离群体主要包括重组自交系群体（RILs）和加倍单倍体群体（DH）。永久性分离群体与临时性分离群体不同，后代的稳定性要强于临时性分离群体，不发生分离，可以连续不断地提供家系内遗传上一致的种子，因为这种群体中每一个体在群体中遗传上已经纯和了。数量性状不是一成不变的，极易受到环境的影响，因此，研究者可以进行重复区组试验，把区组效应、重复效应和随机误差最小化或分解开来，以增加检测QTL的准确性。但是，构建RILs群体需要很长的时间，需要较长世代才能稳定；构建DH群体难度较大，主要是受基因型限制，而且，由于缺少杂合基因型，所含信息量较少，不能反映基因固有的性质。

综合来看，F2、BC2与BIL群体虽然构建起来比较容易，但由于个体间的遗传背景不同，导致其定位与实际情况有较大偏差，现在一般已经不常采用。DH群体构建具有一定的优点，即时间较短，可作永久分离群体，但也存在一定的缺陷，即技术要求较高，在染色体加倍过程中可能存在基因丢失现象，因此构建分子标记连锁图时也尽量不用这种群体。近等基因系群体是目前应用较多的，因为其虽然构建时间较长，但此类群体可以有效消除环境和背景对定位的影响，能够对QTL进行精细定位，而且精细定位得越准确利用价值也越大，适于QTL定位作图的研究，所以近等基因系群体是最好的。

1.3 QTL定位方法

QTL定位就是采用类似单基因定位的方法将数量性状基因定位在遗传连锁图谱上，确定数量性状基因与遗传标记间的距离。QTL定位的方法有很多种，可以按照标记数目的不同进行定位，如单标记法、双标记法和多标记法等；可以根据统计分析方法的不同进行定位，如方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等；可以根据标记区间数进行定位，如零区间作图法、单区间作图法和多区间作图法等。此外，还有将几种方法综合起来进行分析的方法，如QTL复合区间作图法、多区间作图法、多QTL作图法、多性状作图法[10]。

笔者主要介绍目前常用的几种定位方法及存在的问题。

1.3.1 单标记分析法。单标记分析法是通过方差分析、回归分析或似然比进行检验，比较不同标记基因型数量性状均值差异的方法[11]。单标记分析法在QTL研究的早期常被采用，因为该方法不需要完整的分子标记连锁图谱。单标记分析法在早期QTL的研究中发挥了一定的作用，但单标记分析法也存在很多缺点，有待后期完善，如：①不能确定该标记是与1个QTL还是几个QTL连锁；②最终无法确切估算QTL的具体位置；③由于遗传效应与重组率混合在一起，低估了QTL的遗传效应；④检测效率不高，准确度不够。

1.3.2 区间作图法。区间作图法是基于2个侧邻标记进行区间作图的方法。Lander等[12]借助于完整的分子连锁图谱，计算基因组的任一相邻标记之间任一位置上存在QTL和不存在QTL的LOD值，LOD值即似然函数比值的对数。描绘出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱是根据整个染色体上各点处的LOD值。QTL的可能位置可用LOD支持区间表示出来，当LOD值超过某一特定的临界值时。

区间作图法具有其他方法所不具备的优点。该方法能从支持区间推断QTL的可能位置，并能减少QTL检测所需的个体数。但该法也存在一些问题，即与检验区间连锁的QTL会影响检验结果，或者导致假阳性，导致QTL的位置和效应估计出现偏差，且每次检验仅能使用2个标记，其他标记信息均不能加以利用。

1.3.3 复合区间作图法。复合区间作图法是用区间作图对一条染色体进行检测的同时，在模型中保留其他染色体标记，以减少剩余误差[13]，是一种利用整个基因组上的标记信息进行全局检测的多标记模型。复合区间作图方法可以把区间作图与多元线性回归结合起来，该方法对某一特定标记区间进行检测时，将与其他QTL连锁的标记也拟合在模型以控制背景遗传效应。

该方法的不足之处在于：它尚不能分析QTL环境互作效应和上位性效应等复杂的遗传学问题。同时，为了保证检验统计量有一定的自由度，需要从大量的标记中筛选一部分有效的标记等。

1.3.4 混合线性模型法。混合线性模型法在人类和动物QTL定位研究己有一些报道，这些方法多将QTL数目和效应作为随机效应来处理[14-15]。Wang等[16]及高用明等[10]发展了基于混合线性模型的QTL作图方法，并开发了相应的软件，适于分析RIL和DH群体。

QTL定位方法从单一到复杂，由单一标记到多个性状、多种效应共同考量，方法越来越精确，当然根据不同目的可以使用不同方法进行分析，但数量性状受环境影响也较大，直接影响了QTL定位的准确性，所以QTL定位分析更应该从标记本身的功能与相互之间的互作、环境之间的互作通盘考虑，这样的QTL分析结果才更准确，才更有应用价值。

2 水稻QTL研究现状

Wang等[17]1994年利用RFLP标记连锁图进行定位分析，检测到14个水稻稻瘟病QTL，之后有关水稻QTL定位研究及相关报道不断展开。目前，世界各国的科学家应用不同的群体，对水稻大多数性状进行了QTL定位研究，这些性状包括水稻的株高及其组成性状[18-19]、生育期[20-21]、产量及产量构成相关性状[22-24]、谷粒外观品质性状[25-26]、食味和营养品质等农艺性状[27-29]、水稻种子的休眠性[30]、水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量等生理性状[31]以及其他逆境环境处理的研究，如耐盐[32]、Al[33]、涝害[34]和紫外线处理[35]等。而数量性状的表型数据极易受到环境条件的影响，相同的分离群体在不同的环境条件下检测出的QTL效应和数目都不同，QTL基因型与环境的相互作用、基因型相互之间的互作以及基因型互作与环境共同的互作都普遍存在，所以，要想确定某一QTL的遗传效应及具体位置目前报道还比较少。目前，研究基因型与环境互作的环境条件基本上可以概括为以下2类。

2.1 自然环境下的研究

水稻大部分的QTL定位均是在自然的环境下研究的，并主要从自然环境下研究某一遗传群体（或2种以及2种以上遗传群体）在单年单点或单年多点以及多年单点和多年多点等几方面研究基因型与环境的互作。如徐建龙等[36]在国际水稻研究所实验田定位了控制有效分蘖数和每穗总粒数的51个QTL和45对互作位点；李泽福等[37]在南京、合肥和海南对BIL群体的抽穗期进行了QTL分析，在3个不同地点共检测到控制抽穗期的8个QTL，其中，6个QTL与环境存在显著的互作；郭龙彪等[22]在杭州中国水稻研究所实验田对汕优63重组自交系（RIL）群体的株高和生育期等9个农艺性状进行QTL分析，2年共检测到64个QTL，其中8个为显著的基因型与环境互作；庄杰云等[38]于1995年和1999年分别利用F2和BIL群体对6个产量性状在杭州进行分析表明，具有较大加性效应者，能同时在F2和RIL群体中检测到。而且，在重组自交系群体中，发现设重复的表型鉴定与基于单株的表型鉴定，对效应较高的QTL的检测影响不大；廖春燕等[39]在利用2个具有共同父本的DH群体和RI群体分别在大田和温室盆栽2个环境中对水稻穗长进行了QTL定位分析，在DH群体中共检测到6个QTL，其中3个可在2个环境中稳定表达；而在RI群体中只检测到3个QTL，且只有1个QTL在2个环境中稳定表达。在2个群体中可同时检测到的QTL则只有1个。

在自然环境下研究不同年份和地理位置下的QTL与基因互作，可以为该地方的水稻育种提供筛选的材料和理论依据。但上述各个试验研究的是自然这个综合环境，自然环境下很多因素都不稳定，例如人为试验误差、温度、湿度、积温、光照等，自然环境的影响导致不能确切地和详细地了解是哪个主要环境因子还是几个因子交互作用。目前，针对该问题，已有不少研究从单一环境因子着手研究其与基因型的互作。

2.2 人为控制下对某一单环境因子的研究

单一环境因子的研究基本上都是在人为控制下某一环境因子不同而其他的环境均一致的情况中进行，如盐害、低温和涝害等环境下的研究。如龚继明等[40]利用DH群体对苗期的耐盐性进行研究，用区间作图法在第1染色体上检测到一个耐盐主效QTL，而通过复合区间作图，除了上述的主效QTL外，在第1染色体还检测到另外一个QTL，还在第2、3、7、8、12 染色体上检测到 6 个微效 QTL。此外，在正常条件下共检测到17个QTL，在盐胁迫条件下共检测到9个QTL，只有2个QTL在2种环境中都检测到且效应不同，这表明在盐胁迫条件下，有的QTL受到诱导，而有的QTL则受到了抑制；钱前等[41]发现该DH群体的籼、粳双亲苗期耐冷性存在明显差异，用该群体构建的分子连锁图谱进行了逐日QTL分析，在第1和第4条染色体上分别检测到与苗期耐冷性有关的4个QTL，低温处理期可检测到基因qSCT-1、qSCT-2及qSCT-4。常温恢复前期仅检测到了qSCT-3，常温恢复后期可检测到qSCT-1和qSCT-2，4个QTL表现时间不同，显示了耐冷性遗传机制的复杂，进一步对DH群体中几个超亲分离的株系耐冷性QTL基因型进行分析，发现超耐冷的带有4个或3个QTL，这种耐冷性QTL聚合、重组可为育种提供选择依据；Li等[42]对DH群体在分蘖期进行淹涝胁迫处理，检测到控制生存率的2个QTL，控制绿叶数的2个QTL，控制干重的1个QTL，控制恢复能力相关性状白根数和苗相对增加率的2个QTL。

上述单一环境中的研究，从另一侧面提供了仅从自然环境下所得不到的信息，它把基因型与环境互作具体到了某一环境因子与基因型的互作，这样做更有针对性，针对某一特殊条件开展研究，找到该条件下真正有作用的QTL，为下一步利用该性状提供详细的理论基础，也为育种工作者改良和创新育种材料提供了支撑。

3 QTL研究的应用

3.1 基于主效QTL的分子标记辅助育种

分子标记辅助选择（Marker assistant selection，MAS）不受其他因素和环境因素的影响，是对目标性状分子水平上的一种选择，可以避免等位基因间显隐性状关系的干扰，选择结果可靠、准确。MAS一般可在育种早代进行并完成辅助选择过程，大大缩短育种周期，可以显著提高育种效率[43]。这种方法在育种中将会发挥巨大作用，可以利用已知QTL对重要农艺性状进行改良，创新品种。

对目标性状进行QTL定位研究，多年、多点、多生育阶段的定位结果是最佳选择，然后再筛选其中主效QTL或对表型变异解释率高的QTL，利用与这些QTL紧密连锁的分子标记对杂交、回交育种群体后代进行选择，从而选育出带有目标性状的个体。但目前的选择主要集中在已知组合的杂交、回交后代或含有目标性状QTL亲本组合的后代上，因此，QTL定位存在一定的组合特异性，更换组合导致QTL的位点和数量会有变化。

3.2 聚合有利等位基因

大多数与育种有关的QTL的研究都局限在优良种质内一些数量性状的变异。而从育种的角度讲，在一些特殊材料或表现型不好的材料中寻求优良的基因座位比在优良品种中找到优良基因座位更有实用价值。在育种实践中，单凭表现型很难做到这一点，但是利用QTL定位的方法是完全可行的[44]。在以往的许多研究中都发现类似的现象[45-47]，即综合性状较差的材料中存在一些对改良水稻产量、品质、抗性等性状有利的等位基因。

3.3 QTL的克隆

水稻基因组测序计划已经完成，研究人员从网上的全基因组序列数据库中获取水稻DNA序列非常方便，这为水稻QTL的克隆提供了新的思路。QTL被精细定位在染色体的特定区域以后，可以通过数据库查找其候选基因，以用作进一步研究。候选基因克隆法将在基因组时代的QTL克隆中发挥重要作用。水稻基因组在迄今研究的禾谷类作物中最小，是公认的禾谷类作物基因组研究的模式植物，水稻QTL精细定位和克隆的成功将为其他禾谷类作物QTL的位点在隆提供了经验和理论支持。

Song等[48]第1个通过图位克隆的基因是抗白叶枯基因（Xa21）；Yamamoto 等[49]利用近等基因系，将控制水稻抽穗期的位于6号染色体上的主效QTL（Hdl）精细定位在0.6 cmol之内，并进一步克隆了该基因。另外，控制抽穗期的Hd6基因和Hd3a基因也被克隆出[49]。邢永忠等[50]在RIL群体内选择遗传背景高度相似的自交系配组，构建NILs群体，使得第7染色体上同一区间的抽穗期和株高主效QTL同时表现为单个孟德尔遗传因子。

4 展望

尽管人们对水稻数量性状的研究已有很长时间，关于QTL研究报道也很多，但目前关于水稻数量性状QTL的大部分研究仍然为基础理论研究阶段，大部分定位的QTL都是初级定位，仅有少部分进行了精细定位或者克隆，能够在育种中实际应用的又是少之又少。其中最主要的原因就是，基于线性模型模拟的数量性状基因表达的能力有限，因为水稻中某一数量性状实质上是有多个性状的综合表现，现有的作图方法及其所取得的结果也不一定十分准确，还需要后期进行大量的实践检验。今后水稻QTL研究主要包括以下内容：QTL精细定位与分离、克隆、转移与利用；基因组测序与QTL定位相结合，快速分离新定位的QTL，物种间QTL的比较；研制新的作图方法（包括群体的建立，更加复杂以及更加合理的遗传模型的提出，新的分子标记技术的形成等）；数量性状在不同环境、不同发育时期下的动态变化规律、构建系统的数量性状QTL图谱、发展基于主效甚至微效QTL高效率的分子标记辅助选择理论及技术等。人类在分子水平上研究水稻已经获得了相当大的进展，但分子世界就像是海洋一般需要人们不断去探索和积累经验，人们在认识水稻数量性状基因方面更是属于初级阶段，随着分子生物学技术的进一步发展，高密度遗传图谱的进一步构建，新型分子标记的开发等研究内容的不断进展，QTL在染色体上具体位置、如何作用以及作用机理等都将会逐渐探明，分子标记辅助选择育种技术将解决育种中更多复杂的数量性状或多个基因操作的数量性状的重大难题，提高育种效率，促进育种技术的革新，可以想象的是水稻QTL定位将在水稻的高产、优产育种中发挥更加巨大的作用。

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