玫瑰在水分胁迫下的反应特点及研究方向

李皓 时玲等

摘要 总结了玫瑰花在水分胁迫的条件下发生的一系列生理学和生物学的反应及特点，并且对其进行分析。基于这些特点，提出对未来花卉在水分胁迫下研究方向，为发展基于水分胁迫下精准灌溉系统的研究打下基础。

关键词 玫瑰；水分胁迫；研究方向

中图分类号 S685.12 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）05-010-02

Response Characteristics of Rose under Water Stress and Research Direction

LI Hao，SHI Ling， YU HAO et al （Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201）

Abstract Under the condition of water stress， a series of physiology and biology characteristics of rose were summarized. On the basis of this， the research direction of flowers under water stress was proposed， which will lay a foundation for study on precision irrigation system.

Key words Rose； Water stress； Research direction

基金項目 国家自然基金（51269033）。

作者简介 李皓（1990- ），男，黑龙江双鸭山人，硕士研究生，研究方向：新能源开发利用。

收稿日期 20150104

玫瑰（学名Rosa rugosa），属蔷薇目蔷薇科落叶灌木，枝杆多针刺，奇数羽状复叶，小叶5～9片，椭圆形，有边刺。通常，人们将蔷薇属一系列艳丽花大的栽培品种（Rose）统称为玫瑰。玫瑰主要的分布区域在云南、中国华北、西南和西北及日本、朝鲜、北非等。在我国，玫瑰天然分布于渤海湾沿海的山坡、沙地以及图们江下游漫滩沙丘地[1]。据不完全统计，2012年全国花卉种植面积为112万hm2，位居世界第一，而玫瑰作为中国花卉的主要组成部分之一，种植面积达到13 869.75 hm2，销售470 999.59万支，在全国花卉的种植面积、销售量都占据第一的位置[2]。玫瑰作为农作物时，其花朵主要用于观赏、食品及提炼香精玫瑰油，还可用于化妆品、制酱、酿酒，同时根、皮可作染料、入药、精细化工、食品等工业。我国在玫瑰花的种植、利用方面具有悠久的历史。山东省济南市平阴县早在唐朝即开始玫瑰的人工栽培，距今已有1 300多年的历史。据测定，玫瑰含有丰富的葡萄糖、维生素C、柠檬酸、钙、铁、锌等以及人体所需的18种氨基酸，具有很高的营养价值和药用价值[3]。目前，全世界有近1/3耕地处于缺水干旱的状态，由于缺水干旱造成的产量下降超过其他逆境因素所造成的减产的总值。玫瑰在栽培期易受季节性缺水干旱的影响，在其生长发育过程中更易受到水分缺失的影响，加之花卉本身的脆弱性，进而对花卉造成很大的损害。因此，通过研究玫瑰对水分胁迫的一系列反应特点，提高花卉的产量和质量，进而增加其经济价值和利用价值。

1 玫瑰对水分胁迫的生理学反应

1.1 光合作用

在干旱的环境下，玫瑰的光合作用能力较低。这与其气孔导度降低有关。在叶片进行光合作用时，气孔的开放会引起叶片水分的散失[4]。如果其损失的水分大于从根部吸收的水分，则导致叶片的相对含水量（RWC）降低。由于蒸腾作用下降引起的光合作用下降的程度大于细胞间CO2分压下降时引起的光合作用下降，植物水分利用效率也随着气孔导度的下降而下降，水分胁迫会影响光合作用的供应和需求两个方面功能。气孔导度的下降会导致光合作用的供应功能随着干旱程度的加重而减少，而需求功能的主要变化是最大CO2同化率下降[5]。所以，水分胁迫抑制玫瑰的光合作用，使其光合作用下降。

1.2 气孔开度

气孔是玫瑰叶片进行光合作用、水分蒸发和呼吸的通道，是气体交换的场所。气孔运动与保卫细胞膨压变化密切相关，而膨压变化又是由于水分进出保卫细胞而引起的，因此叶片的水分状况可以直接影响气孔运动[6]。在水分胁迫下，气孔开度减小，以减少水分的丢失。植物通过降低气孔开度来增加植物水分利用率。那些在正午的气孔密度下降的玫瑰，其叶片或许只是一部分气孔关闭，而另外一些保持开放。这种气孔的不统一性反应可能只发生在玫瑰受到快速干旱的时候。但是，如果干旱发生比较缓慢，那么气孔的反应会增加一些[7]。气孔的部分关闭也会在适应黑暗条件的植物被移到强光下时发生。因此，气孔开度可以用来作为玫瑰缺水状态的鉴定，而气孔大小也作为其判定指标之一。

1.3 氮代谢

在玫瑰遭受到水分胁迫的情况下，植物光合功能随之下降，会引起光合氮利用效率下降，因此必须通过羧化反应与电子传递的双向控制来协调水分利用率和光合利用率之间的关系[8]。与此同时，气孔开度的减小引起光合氮利用率的降低，但是在氮的供应受到限制的情况下，气孔会进一步开放，引起氮利用效率的增加，使得水分利用效率下降。由于所有光合作用过程的协调反应，任何降低光合作用的环境胁迫均会引起扩散作用和生物化学合成的降低，因此阳叶每单位叶面积的N素浓度显著比冠层底部的叶片高[9]。在单一玫瑰群体的冠层中，高光照环境条件下含N量较高的嫩叶CO2的同化速率也较高。但是，在复合群体的各个冠层中，处于低层的植物群体的叶片N含量较低，表现出根据获得光照情况而调整光合作用的能力。

1.4 叶片导度

植物水势有两个相互作用的主要决定因子，即土壤含水量和蒸腾作用。土壤含水量决定水分供应，蒸腾作用决定水分散失。这两个因子主要通过调控气孔导度对植物水势进行调控[10]。气孔导度取决于土壤有效水和空气蒸汽压。当土壤干旱时，叶片必须通过来自根系的信息对气孔导度进行调控。所以，在出现不利于叶片水分储存的因素之前，气孔导度已下降。当玫瑰受到水分胁迫时，气孔关闭，这种反应首先受到脱落酸（ABA）的调控。ABA是来自于与干旱相关的植物根系的主要信息。有研究表明，ABA影响气孔导度下降，其中包括气孔开放的抑制和气孔关闭的促进。气孔细胞具有感受一定波长的光感受器，影响气孔运动[11]。土壤干旱使得植物木质部液和叶片脱落酸浓度增加，所以受干旱植物的气孔对ABA信号更敏感。这是通过木质部中传输的其他化学信号和叶片本身的低水势组合的结果，所以可以推断根可以通过ABA而感受土壤的干燥。当土壤较干燥时，根系产生植物激素而刺激脱落酸，并且输送到叶片[12]；其次，叶片膨胀势的降低也会影响气孔开度；同时，水气压差的增加也会引起气孔导度的下降。

1.5 呼吸作用

当玫瑰突遇水分胁迫时，呼吸作用加快。当用于生长的碳用量消耗大于光合作用中所合成的碳量时，呼吸作用的加快反映植物对呼吸能量需求增加或交替途径活性增加[13]。受干旱胁迫的玫瑰会逐渐降低呼吸作用。在这种情况下，代谢总体水平和植物碳同化下降，生长速率也随之下降。

1.6 活性氧代谢

在水分脅迫的情况下，玫瑰植株的细胞会产生大量的活性氧自由基，但是对于大量产生的活性氧自由基，却不能通过酶促及非酶促清除系统快速清除，导致体内的活性氧代谢失调[14]，造成氧化损害。大量的活性氧自由基可以对蛋白质、叶绿素、质膜及其他的细胞造成不同程度的损害，所以会对玫瑰造成一定的伤害。可是，由于植株体内还含有某些活性氧清除剂，在正常情况下两者基本处于动态平衡状态，不会对植株造成损害[15]，但是在水分胁迫情况下，活性氧增多，代谢不平衡，破坏了细胞间线粒体和叶绿体的正常代谢[16]，从而发生一系列的不良反应，最终导致玫瑰植株的损伤。

1.7 内源激素

内源激素是影响玫瑰花芽分化最重要的内因。当水分胁迫时，不是一种激素在进行反应，而是多种激素以非常复杂的方式起作用。嘌呤（iPA）、吲哚乙酸（IAA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA3）、异戊烯基腺这5种内源激素的含量都有所下降，但是ABA的含量显著增加[17]。由于iPA、IAA、ZR和GA3都可以促进植株的细胞分裂以及细胞生长，所以水分胁迫迫使大量内源激素含量降低[18]，影响植株正常的生长发育，减缓其生长速率。另一方面，大量的脱落酸会使气孔关闭[19]，引起叶片的不自然脱落，加速植株老化，最终使得产量下降。

1.8 游离脯氨酸

脯氨酸是组成植物蛋白质的重要成分之一，可以调节细胞渗透性，在细胞中以游离的状态存在。在一般情况下，在植株体内的游离脯氨酸数量并不多[20]，但是在水分胁迫的条件下，细胞内的蛋白质合成能力大于分解能力，使得蛋白质越来越少，而游离脯氨酸的数量逐渐增加，最终玫瑰植株体内的游离脯氨酸可增加10～100 倍，使得蛋白质大量分解[21]，造成叶片的加速衰老和死亡。

2 玫瑰对水分胁迫的生物学反应

2.1 根系

根是植株吸收水分的主要器官。根的主要功能是吸收土壤中的水、CO2和无机盐类。随着土壤水分的下降，根系和土壤收缩，减少根系与土壤水膜间的接触，也降低水分进入根系的导度[22]。在干旱环境下，土壤水势低于植物水势，植物不能再从土壤中吸收水分。这增加了根系阻力。根系与土壤接触不良是水分从根系流向叶片的最大阻力[23]。玫瑰主要通过增加形成新根的分配增加根的传导。在营养生长期，玫瑰适应低温或水分短缺时，随着干旱程度的加重，地上部生长减慢，而根系生长往往相对稳定，使得根系质量比提高[24]。

2.2 茎

茎的主要作用是将根吸收的水、无机盐以及叶制造的有机物进行输导，送到植物体的各部分。玫瑰的茎干粗壮，丛生；小枝密被绒毛，并有针刺和腺毛。缺水时幼茎下垂，玫瑰把部分水储存于茎中，通过导管的一些气穴使茎中水分能够临时供给用于蒸腾作用[25]。白天茎中水分散失引起日变化，茎直径清晨最大而落日前最小。随着水分的失去，细胞体积缩小。在旱季，玫瑰茎中水分储存对开花和萌发新枝芽是一个重要的水分来源[26]。所以，玫瑰的茎是中枢，起着非常大的作用。当水分胁迫时，茎抑制细胞的分裂和生长，使得枝干提前老熟，达到停止生长的结果[27]。

2.3 叶片

叶片的主要作用是利用光能合成有机物。叶片水分可为叶片生长与维持、木质部离子运输以及溶质输出至韧皮部提供代谢能量[28]。与根系需水量相比，叶片的需水量要小得多。这是因为叶片光合作用、呼吸作用和生物量分配都受养分供应变化的影响[29]。干旱胁迫时叶片是反映植株体生理变化最敏感的部位。叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，玫瑰通过降低叶片衰老和生长速率等途径来减少叶片面积[30]。在严重的水分胁迫下，不但抑制了玫瑰的生长，而且导致生物量积累的明显下降，影响玫瑰的品质。

2.4 产量和品质

花朵在成长的过程中非常容易受到水分胁迫的影响。在一般情况下，玫瑰于2月中旬地面上部分开始萌动；3月中旬展叶，4月中旬现蕾，4月底初花，6月初末花，5月中旬盛花，花期1个月左右[31]。在花诱导期，水分胁迫会严重影响花芽的数量，在4～5月期间水分胁迫会造成花卉的落花，降低产花率。在花期的阶段，会明显缩短开花的周期，影响花卉的传粉受精[32]，甚至会推迟玫瑰的开花期，花卉品质会有明显的下降。

3 研究方向

（1）基于玫瑰花卉遭遇水分胁迫时的生理学及生物学反应，进一步对水分胁迫信号与玫瑰的水分状况、其他水分生理参数、气象因素、土壤、花卉品种等因子建立细化的多因子数量模型，寻找视情精准灌溉的最优控制算法，建立人与植物的对话，提高水的利用效率，优化花卉灌溉制度，达到节水、高产的目的，为精准灌溉提供理论依据。

（2）研究对于不同玫瑰的品种或同一品种在不同环境、土壤条件下对水分胁迫的反应的差异，总结玫瑰在不同时期的不同需水指标，得到其需水要求，通过控制算法得到每个品种最适宜生长的条件，最终发展为有针对性的、区域性的节水灌溉。

（3）适当的水分胁迫不但对植株的生长没有负面影响，而且会促进其生长发育。这就是非充分灌溉理论，以水分胁迫为主要研究对象，深入研究非充分灌溉对玫瑰生物和生理反应的影响。

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责任编辑 李占东 责任校对 李岩