昭通北部地区稀有植物十齿花群落特征

苏文苹，杜 凡，杨宇明，王 娟

(1.云南农业大学农村干部学院，云南 昆明 650201； 2.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224； 3.云南省林业科学院，云南 昆明 650204)

昭通北部地区稀有植物十齿花群落特征

苏文苹1，杜 凡2，杨宇明3，王 娟3

(1.云南农业大学农村干部学院，云南 昆明 650201； 2.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224； 3.云南省林业科学院，云南 昆明 650204)

运用样方法对昭通北部地区的十齿花群落进行调查，结果表明：在面积2000 m2的样地内共有维管植物124种，隶属于56科86属，蔷薇科、壳斗科、樟科、冬青科、山矾科、百合科等为群落主要组成科；群落可划分为十齿花-金佛山方竹群丛(海拔2000～2100 m)、十齿花-绥江玉山竹群丛(海拔1900～2000 m)2个群丛；群落物种多样性指数、Pielou均匀度指数为草本层>乔木层>灌木层，与暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征相似；从径级结构、树高结构来看，十齿花种群为增长型种群，群落能长期保持其稳定性。

十齿花；群落特征；物种多样性；昭通北部地区

十齿花(Dipentodonsinicus)为十齿花科十齿花属单种属植物，为国家二级重点保护植物。主要分布于贵州、广西、云南和西藏等省区的少数县海拔800～2400 m的山地，印度和缅甸也有分布。在云南主要分布于滇东北、滇东南的维西、德钦、泸水、碧江、贡山、 腾冲、龙陵、瑞丽、宜良、文山、金平、屏边等地。目前关于十齿花的相关研究较少，林长松等[1-2]对贵州六盘水玉壶十齿花群落特征、区系、物种多样性进行了研究，但关于昭通十齿花群落特征的研究却鲜有报到。本文通过对十齿花群落特征、物种多样性、群落动态等方面的研究，旨在为十齿花群落的科学管理、保护提供参考。

1 研究地概况

昭通北部地区自然保护区位于云南东北部，地处云、贵、川3省交界处。保护区由永善县的三江口、威信的海子平、彝良县的小草坝和大关县的罗汉坝4个不连片的自然保护区组成。地理位置位于27°3.5′—28°31′E、103°15′—105°53′N，海拔1000～2450 m之间。本区属于亚热带季风高原气候，年均温11～18 ℃，年均降水量600～1300 mm，土壤以黄壤为主[3]。植被以亚热带常绿阔叶林为主[4]，海拔300～1200 m为湿性常绿阔叶林；海拔1200～2000 m仍以湿性常绿阔叶林为主，但落叶成分有所增加；海拔2000 m以上为常绿落叶阔叶混交林[5]。十齿花群落主要分布于彝良县的小草坝、小沟海拔1900～2100 m之间，位于亚热带常绿阔叶林与常绿落叶阔叶林混交林的过渡地带。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查方法

十齿花仅分布于保护区彝良县的小草坝和小沟两地。在十齿花分布较为集中、群落保存完整的区域设立20 m×25 m的样地4块，总面积2000 m2。对胸径≥5 cm的乔木树种进行每木调查，记录物种名称、高度、胸径、枝下高等。在样地4个角和中间设2 m×2.5 m的小样地5个进行灌木层、草本层调查，记录物种、株/丛数、高度、地径、盖度等。

2.2 分析方法

1)重要值测度方法：重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3×100。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成和群丛划分

3.1.1 物种组成 十齿花群落共有维管植物56科86属124种(表1)，其中蕨类植物6科6属7种，种子植物50科80属117种。种子植物中有双子叶植物46科71属105种，单子叶植物4科9属12种，群落中未出现裸子植物。含5～10种的科有蔷薇科(Rosaceae)(10种)、壳斗科(Fagaceae)(8种)、樟科(Lauraceae)(7种)、冬青科(Aquifoliaceae)(5种)、山矾科(Symplocaceae)(5种)，共6科35种，占科总数的10.71%，是群落的重要组成科。含2～4种的科有绣球花科(Hydrangeaceae)(4种)、百合科(Liliaceae)(4种)、龙胆科(Gentianaceae)(3种)、山茶科(Theaceae)(2种)等25个科共65种植物，占科总数的44.64%。仅含有1种的科有八角科(Illiciaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、木通科(Lardizabalaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)等25个科，占科总数的44.64%。

表1 十齿花群落物种组成特征

3.1.2 群丛划分 根据《中国植被》[6]、《云南植被》[7]中植物群落的分类原则，依据十齿花群落中乔木层、灌木层优势种组合状态的不同，十齿花群落可划分为2个群丛。

1)十齿花、绥江玉山竹群丛(Dipentodonsinicus，YushaniasuiiangensisComm.)。分布于小草坝分水岭海拔1900～2000 m的山体中下部。十齿花为群落单优势树种，灯笼树(Enkianthuschinensis)、水丝梨(Sycopsissinensis)、华木荷(Schimasinensis)为乔木主要组成种；林下以绥江玉山竹(Yushaniasuiiangensis)为优势种，并有大量乔木层的幼树幼苗；草本层物种较为丰富，有泡鳞轴鳞蕨(Dryopsismariformis)、大理薹草(Carexrubro-brunnea)、长柱鹿药(Maianthemumoleraceum)；层间植物多为攀援灌木、草质藤本为主，有齿叶赤爮(Thladianthadentata)、长叶酸藤子(Embelialongifolia)等，未发现附生植物。

2)十齿花、金佛山方竹群丛(Dipentodonsinicus，ChimonobambusautilisComm.)。分布于小沟上场梁子、下水塘迷人窝等地，海拔2000～2100 m山体中上部。乔木层以十齿花为优势种、峨眉栲(Castanopsisplatyacantha)、木瓜红(Dipentodonsinicus)为主要组成种，灌木层以金佛山方竹(Chimonobambusautilis)占绝对优势，草本层以江南短肠蕨(Allantodiametteniana)、泡鳞轴鳞蕨等蕨类植物为主，群落中只出现1种附生植物，即冠萼花楸(Sorbuscoronata)，其它有木质藤本网纹悬钩子(Rubuscinclidodictyus)、西南菝葜(Smilaxbockii)等。

3.2 群落外貌、结构特征

3.2.1 群落外貌特征 十齿花群落分布于海拔1900～2100 m的山体中上部，以十齿花为单优势种，伴生有峨眉栲、木瓜红、深裂中华槭(Acersinense)、光叶水青冈(Faguslucida)、细梗吴茱萸叶五加(Acanthopanaxevodiaefolius)等常绿、落叶阔叶植物，其植被类型属于亚热带常绿—落叶阔叶混交林，与贵州六盘水玉舍十齿花群落所属的植被类型一致[1]。群落内枯枝落叶层厚2～6 cm，土壤为黄壤，苔藓植物较少或没有，附生植物多为木质藤本或攀援性灌木，附生植物仅发现一种，即冠萼花楸。群落季相随季节不同呈现不同变化，春夏季正值十齿花展叶、开花阶段，林冠郁郁葱葱；到了秋冬季，十齿花群落由绿变黄变红直至落叶。

3.2.2 群落结构特征 从十齿花群落垂直结构上看，群落可明显分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物(表2)。

乔木层共有植物31种406株，可分为2层：第Ⅰ层，高度11～21 m，层盖度 55%，其中十齿花为建群种，峨眉栲、水丝梨、深裂中华槭、硬斗石栎(Lithocarpushancei)等为群落优势种；第Ⅱ层，高度2.5～10 m，层盖度48%，有十齿花、新木姜子(Neditseaaurata)、峨眉栲、华木荷(Schimasinensis)等植物。在乔木层中十齿花株数最多(186株)、树高最高(21 m)，重要值最大(29.21)，为群落单优势种。峨眉栲(重要值为6.24)、木瓜红(重要值为5.58)、深裂中华槭(重要值为5.20)、细梗吴茱萸叶五加(Acanthopanaxevodiaefolius)(重要值为4.49)、三脉水丝梨(Sycopsistriplinervia)(重要值为4.23)、硬斗石栎(重要值为4.11)为群落重要树种，其重要值之和为29.85。群落中光叶水青冈胸径最大，为85 cm。

表2 十齿花群落中乔木层、灌木层和草本层中主要种的重要值特征

灌木层中共出现51种(包括幼树幼苗)植物，层盖度为65%。金佛山方竹、绥江玉山竹为该层优势种，又以金佛山方竹优势地位较强，其重要值之和为61.33，宝兴木姜子(Litseamoupinensis)、冠盖绣球(Hydrangeaanomala)、十齿花、深裂中华槭为该层重要组成物种。在灌木层中共出现45株十齿花幼树，平均株高0.65 m，较多幼树幼苗的出现说明十齿花自然更新状况良好。

草本层发达，物种丰富，有45种植物，以泡鳞轴鳞蕨、大理薹草和蕨状薹草(Carexfilicina)为优势种。其它物种有黄毛草莓(Fragarianilgerrensis)、尾萼开口箭(Tupistraurotepala)、翅茎冷水花(Pileasubcoriacea)、尼泊尔双蝴蝶(Tripterospermumvolubile)、碗蕨(Dennstaedtiascabra)、捧果马蓝(Pteracanthusclaviculatus)等。

层间藤本植物共有19种植物，常见的有长毛赤爮(Thladianthavillosula)、长圆悬钩子(Rubusoblongus)、防己叶菝葜(Smilaxmenispermoidea)、绞股蓝(Gynostemmapentaphyllum)、五腺清风藤(Sabiapentadenia)、双蝴蝶(Tripterospermumchinense)等，附生植物只有一种冠萼花楸(Sorbuscoronata)，且林内苔藓植物较少或没有。

3.3 群落的物种多样性

3.3.1 昭通十齿花群落物种多样性分析 物种的多样性是反映群落结构和功能特征的有效指标，是生态系统稳定性的量度[8]。从群落乔木层、灌木层、草本层和层间层的物种多样性分析(表3、图1)表明：①丰富度最大的为灌木层(6.0482)，其次为草本层(5.8667)，最小的为层间层(3.2150)；②Simpson指数、Shannon-Wiener指数：草本层最大，灌木层最小；③种间机遇机率指数以灌木层最大，其次为层间层、最小的为草本层；④均匀度指数最大的为层间层，其次为草本层和乔木层，最小的为灌木层。由此可见，丰富度与物种数的多少有关，物种数越多，丰富度指数就越大，而物种多样性指数不仅与物种个体数及其分布有关，更与种间的重要值配值有密切关系[2]，十齿花群落的乔木层、灌木层中都分别出现了单优势种群，十齿花(重要值为29.21)种群和金佛山方竹种群(重要值为54.94)，因此它们的多样性指数都比较低，说明当优势种的优势地位越显著时，多样性数值越低。

表3 十齿花群落垂直结构中各层物种多样性指数

3.3.2 昭通北部地区与六盘水玉舍十齿花群落物种多样性比较 从表4、图2～图3关于昭通、贵州十齿花群落[1]乔木层、灌木层物种多样性的比较结果表明，虽然同为十齿花群落，但由于十齿花种群在群落中的优势地位不同，群落物种多样性也呈现不同的变化。乔木层，除种间机遇机率，六盘水玉舍地区高于昭通北部地区，其它多样性值均低于昭通北部地区，这与六盘水玉舍的十齿花种群(重要值为45.23)在群落中的优势地位高于昭通北部地区的十齿花种群(重要值为29.21)有关，从而影响了其它多样性指数。灌木层，除丰富度外，其它多样性值均是六盘水玉舍地区高于昭通北部地区，这与昭通北部地区林下金佛山方竹的大面积出现有关，从而影响了物种多样性。

表4 昭通北部地区、六盘水玉舍十齿花群落物种多样性比较

图1 十齿花群落各层物种多样性指数比较图2 昭通北部地区、六盘水玉舍十齿花群落乔木层物种多样性值对比

图3 昭通北部地区、六盘水玉舍十齿花群落灌木层物种多样性值对比图4 昭通北部地区十齿花群落径级结构图

3.4 群落更新和动态分析

群落的稳定性很大程度上取决于乔木树种的稳定性[9]。为了解昭通北部地区十齿花群落的稳定性，对群落内十齿花种群树高结构、径级结构进行分析。在2000 m2的样地内共出现231株十齿花(包括幼苗、幼树)，其中最大胸径为24.5 cm，最高16 m。胸径以5 cm为1个径级可划分为5个径级(图4)，胸径5～10 cm的株数最多，共112株，占总株数的48.26%；胸径10～15 cm的共58株，占总株数的25.22%。随着径级的不断增大，株数逐渐减少，胸径在20～25 cm的只有3株。整体上看，胸径在5 cm以上的十齿花径级分布呈现出明显的金字塔型。

图5 昭通北部地区十齿花群落树高结构图图6 保护区云南昭通十齿花群落优势种灯笼树径级结构图

从树高结构图上看(图5)，峰值出现在5～7 m之间，共100株，其后随高度的增加株数减少，树高达14～16 m的仅有6株。因此树高在5 m以上为正金字塔型，与径级分布相一致，说明十齿花种群更新状况良好，为增长型种群。

为进一步了解群落的稳定性，对乔木层中重要值较大的优势树种峨眉栲(23株)、木瓜红(23株)、灯笼树(21株)、硬斗石栎(16株)林下的更新状况(幼树幼苗)进行分析，峨眉栲(3株)、木瓜红(13株)、硬斗石栎(11株)林下幼树幼苗较少，灯笼树林下有较多的幼树幼苗(63株)，从径级分布状态来看也为增长型种群(图6)，但十齿花种群的优势地位高于灯笼树。因此十齿花群落在不受砍伐等人为的干扰下，群落能长期保持稳定；但一旦受到干扰破坏，将可能会变为以灯笼树为优势种的次生林或金佛山方竹林或绥江玉山竹林。

4 结论

1)在面积2000 m2的样地内共有维管植物56科86属124种。群落主要组成科为蔷薇科、壳斗科、樟科、冬青科、山矾科、百合科、禾本科和唇形科等10科55种，占科总数的17.86%，占种总数的44.36%。表明群落优势科地位明显。

2)根据乔木层、灌木层优势种组合的不同，十齿花群落可划分为十齿花-绥江玉山竹群丛(1900～2000 m)和十齿花-金佛山方竹(2000～2100 m)群丛2种群丛。2种竹类植物在不同海拔段的大面积出现，体现了群落物种的替代现象。绥江玉山竹分布于云南东北部的绥江，海拔1300～1440 m的常绿阔叶林下，在此群落的出现，已为该种的分布上限。而金佛山方竹为西南地区特有种，分布于在四川、贵州和云南3省海拔1000～2100 m地区，由于群落正处于该种最适宜生长的海拔段，因此它的优势度(重要值为54.94)也比绥江玉山竹(重要值为6.39)的高。

3)群落物种多样性特征为草本层>乔木层>灌木层，与贵州六盘水物种多样性特征为灌木层>乔木层的亚热带常绿阔叶林的物种多样性特点不一致，而以与暖温带落叶阔叶林的物种多样性的特点更为接近。这与群落所处的地理位置、海拔高度和区系起源有关。

4)从树高结构、径级结构来看，十齿花种群为增长型种群，且林下有大量的幼树幼苗，在自然更新状态下，群落能长期保持其稳定性。但一旦遭到人为破坏，就有可能成为以灯笼树为优势种的次生林或竹林，因此应加强群落的保护和科学管理。

[1]林长松，左经会，廖雯.玉舍森林公园十齿花群落特征研究[J].安徽农业科学，2007，35(19)：5760-5762.

[2]林长松，左经会，廖雯.稀有植物十齿花群落物种多样性研究[J].植物研究，2008，28(3)：354-358.

[3]昭通地区地方志编撰委员会.昭通地区志[M].昆明：云南人民出版社，1999：1-150.

[4]邱学忠，刘伦辉.昭通区东北部的植被及其分布规律的初步研究[J].云南植物研究，1982，4(1)：89-96.

[5]丁莉.云南昭通北部自然保护区种子植物区系研究[D].昆明：西南林业大学，2007.

[6]吴征缢.中国植被[M].北京：科学出版社，1980.

[7]吴征缢，朱彦函.云南植被[M].北京：科学出版社，1987.

[8]王义弘，李俊清，王政权.森林生态学实验实习方法[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1990：169.

[9]党承林，王宝荣.西双版纳沟谷热带雨林的种群动态与稳定性[J].云南植物研究，1997(增刊Ⅸ)：77-82.

Study on Community Characteristics of RareDipentodonsinicusin Northern Zhaotong

SU Wen-ping1，DU Fan2，YANG Yu-ming3，WANG Juan3

(1.YunnanRuralLeaderCollege，YunnanAgriculturalUniversity，Kunming650201，Yunnan，China； 2.CollegeofForestry，SouthwestForestryUniversity，Kunming650224，Yunnan，China； 3.YunnanAcademyofforestry，Kunming650204，Yunnan，China)

The communities ofDipentodonsincusin Northern Zhaotong of Yunnan Province was studied based on the quadrate methods.The result shows that：there are 124 species of vascular plants，which belonged to 56 families，86 genera.The main families are Rosaceae，Fagaceae，Lauraceae，Aquifoliaceae，Symplocaceae，Liliaceae，which revealed the characteristic of subtropical evergreen broad-leaved forest.The community can be divided intoDipentodonsinicus，ChimonobambusautilisComm.associations (2000～2100 m) andDipentodonsinicus，YushaniasuiiangensisComm.associations (1900～2000 m).Species diversity index and Pielou evenness index were herb layer>tree layer>shrub layer similar to the warm temperate deciduous broad-leaved forest.From the size structure and tree height structure，the communities ofDipentodonsincusare a growing population community and maintains its long-term stability.

Dipentodonsinicus；community characteristics；species diversity；Northern Zhaotong

2014-09-09；

2014-10-16

云南省林业厅项目(云南昭通北部自然保护区综合科学考察项目，09968-206613)

苏文苹(1978—)，女，云南临沧人，云南农业大学讲师，硕士研究生，从植物多样性方面的研究。E-mail：suwenp@126.com。

杜凡(1957—)，男，云南普洱人，西南林业大学教授，博士，从事植物多样性、竹类、自然保护区等方面的研究。E-mail：835979987@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.03.011

S718.54+2

A

1002-7351(2015)03-0054-06