生物多样性与生态系统功能的关系

丁静　王昊楠　于宪欣

摘 要： 生物多样性和生态系统功能之间的关系是生态学和环境科学的热门话题。围绕这一主题，首先介绍生物多样性及生态系统功能的含义。其次，一方面回顾生物多样性与生态系统功能关系的研究，另一方面结合近二十年间的研究及实验，从多样性与生态系统可持续性系统阐述二者关系研究的主要论点。最后，对其今后面临的挑战及发展趋势进行展望。

关键词： 生物多样性 生态系统 生产力

近10年来随着许多物种的灭绝和全球气候的变化，已引起更多生态学家关注多样性和生态系统功能之间的关系研究。由于人类活动加剧，全球物种的灭绝已达到了惊人的速度，是人类出现以前的100～1000倍。造成生物多样性的严重丧失，其潜在的生态后果怎么样？是否会损害生态系统的功能？不仅在生态学研究中具有重大的理论价值，而且对人类保护环境、维持生态系统过程的良性发展都有决定性的指导意义。因此，随着时间的推进，生物多样性与生态系统功能的关系则成为当前生态学领域内的一个重大科学问题。

1.生物多样性的含义

“生物多样性”（biological diversity或biodiversity）一词80年代首先出现于自然保护刊物上[1]，并赋予定义为“生物及其所在生态复合体的种类丰富度和相互间差异性”[2]。《中华人民共和国生物多样性保护行动计划》中生物多样性被定义为：地球上所有生物（植物、动物和微生物）及其构成的综合体。根据《生物多样性公约》的定义，生物多样性指“所有来源的活的生物体中的变异性，这些来源包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体；包括物种内、物种之间和生态系统的多样性”。

生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和，由遗传（基因）多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次组成。

2.生态系统功能的含义

生态系统有三大功能，分别是物质循环、能量流动和信息传递。能量流动是生态系统的重要功能，在生态系统中，生物与环境，生物与生物间的密切联系，可以通过能量流动实现；除了能量，大多数生命体的维持与延续依赖于20多种必不可少的化学元素的支持；生态系统中生物的活动离不开信息的作用，包括物理信息、化学信息、行为信息及营养信息，正是由于信息传递，因此生命活动的正常进行、种群的繁衍、生物的种间关系的调节才得以正常进行。

3.生物多样性与生态系统功能关系的争辩

3.1 回顾

对生物多样性与生态系统功能关系的研究可以追溯到两个世纪以前。达尔文指出，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种，那么在后一块土地上能够生长更多植物，收获更大重量的干草，亦即有更高植物物种丰富度的群落会有更高的初级生产力[3]。20世纪70年代以前，生态学家一直认为，更高的物种多样性和营养关系复杂性会增加种群与系统的稳定性[4]。然而20世纪70年代May的理论研究表明，简单生态系统比复杂系统更可能趋于稳定[5]。直到第一个用野外控制实验研究生物多样性与生态系统功能的Tilman和Downing的多样性实验的出现[6]，关于这些实验设计及结果的解释，引发生态学家之间一场空前的争论。1999年秋天，美国生态学学会（ESA）向国会和联邦机构分发了极力宣传生物多样性重要的小册子，但其中只总结了Tilman、Naeem等人的工作，几乎只字未提反对者和批评者对他们实验的怀疑，因此Huston等指责小册子有偏见，此时，这种争论超出了科学范围，推向了一场公开的、激烈的战争。

3.2 当下

回顾近20年间的研究历史及不同观点的发展，可以将生物多样性与生态系统功能关系的争论归纳为如下三个方面：多样性与生产力、多样性与稳定性、多样性与生态系统可持续性。本文针对多样性与生产力进行系统阐述。

在讨论物种多样性与生态系统功能时，生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要生态系统功能特征[7]，说明生产力水平的高低是生态系统功能的重要表现之一。因此，了解和认识群落植物多样性对生态系统功能的作用，群落植物多样性和初级生产力之间关系的研究显得尤为重要。

多样性—生产力假说是建立在不同物种利用不同资源的基础上，复杂多样的植物群落能利用更多有限资源从而获得更高的生产力[8]。Tilman利用大量重复野外控制实验，直接对物种多样性进行调控，表明随着多样性的增加，生态系统生产力显著增加，而且物种多样性高的群落能有效利用主要限制资源，如土壤N，从而降低土壤N从生态系统中流失。同样，在自然草地生态系统中，植物生产力和对土壤N的利用随着物种丰富度的增加而上升。

生态学家长期以来对多样性和生产力之间的关系怀有浓厚兴趣。目前在讨论物种多样性与生态系统功能时，生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征，说明生产力水平的高低是生态系统功能的重要表现形式之一。对于物种多样性与生态系统功能之间关系的认识，Tilman和Naeem等认为物种多样性与生产力之间呈正相关，特别是地上生物量。生态系统功能随着物种多样性增加而呈现出饱和型上升趋势。而也有其他一些学者认为群落的生产力水平为中等水平时其多样性最大[9]。由此产生了生产力与多样性之间的关系的两种假说。一种假说认为，生产力与多样性之间的关系是线性关系，即在生产力增加时多样性也增加。对于这种正效应的解释，主要有两种机制：一是生态位互补，二是抽样效应。另一种假说认为，生产力和多样性呈一种钟形曲线关系，即多样性在低水平时随生产力的增加而增加，但最终在达到足够高的生产力时反而下降[10]。

4.结语

对生物多样性与生态系统功能关系的研究已经深入展开。然而，不仅尚未找到普适的理论揭示二者之间的模式或作用机制，而且在许多问题上存在对立见解，甚至对最基本的问题“多样性是否对系统功能有作用”认识都不一致。既给人一种杂乱而不知所向的感觉，又使人们以更宽广的视角认识这个问题。说明生物多样性和生态系统功能之间的关系异常复杂，研究者有必要继续坚持不懈地努力，从而使我们对生物多样性与生态系统功能关系有更深、更全面的认识，从而为人类保护生物多样性、维持生态系统过程的良性发展提供更好的指导意义。

参考文献：

[1]Wilson E D.The biological diversity crisis [J].Bioscience，1985，35（11）：700-706.

[2]王伯荪，王昌伟，彭少麟.生物多样性刍议[J].中山大学学报 ，2005，44（6） ： 68-70.

[3]Hector A.and Hooper R.Darwin and the first ecological experiment [J].Science，2002，295：639-640.

[4]MacArthur R H，1955.Fluctuations of animal population and a measure of community stability[J].Ecology，36： 533- 536.

[5]May R.M..Will a large complex system be stable [J].Nature，1972，238：413-414.

[6]Tilman D，Dowing J.A.Biodiversity and stability in grassland [J].Nature，1994，367：363-367.

[7]王长庭，龙瑞军，丁路明等.草地生态系统中物种多样性、群落稳定性和生态系统功能的关系[J].草业科学，2005，22（6）：1-7.

[8]Naeem S，T ompson L J，Lawler S P，etal .Declining biodiversity can alter the per-formance of ecosystem [J].Nature，1994，368： 734- 737.

[9]杨利民，周广胜，李建东，松嫩平原草地群落物种多样性与生产力关系的研究[J]，植物生态学报，2002，26（5） ：589- 5931.

[10]黄建辉，白永飞，韩兴国.物种多样性与生态系统功能：影响机制及有关假说[J].生物多样性，2001，9（1）：1-71.