大叶栎地理种源生长差异及优良种源选择

李++盛　韦国浩　梁机++韦国浩　梁机

摘要：对广西南宁的16个大叶栎[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]种源6年生林分的生长性状及遗传变异进行了研究，结果表明，种源间的保存率、树高、胸径、材积、干形存在显著或极显著差异；树高、胸径、材积、干形的种源遗传力均在0.5以上，说明种源间具有良好的选择潜力；树高、胸径、材积之间存在显著或极显著的正向相关关系，树高与干形显著负相关，种源的生长性状与原产地的地理位置及气候条件相关关系不大；运用多性状综合评定法选出了广西苍梧大叶栎、广西平果大叶栎、湖南通道大叶栎为优良种源；3个优良种源的平均树高遗传增益为2.88%，平均胸径遗传增益为12.12%，平均材积遗传增益为28.73%，平均干形遗传增益为5.25%。

关键词：大叶栎[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]；地理种源；生长性状；遗传变异；种源选择

中图分类号：S792.18 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3675-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.023

Abstract： The provenance test including 16 seed sources of Castanopsis fissa at age six was conducted in Nanning of Guangxi to study the the growth traits and genetic variation. The result showed that there was significant or extremely significant differences in survival rate， tree height， diameter at breast height， individual volume， and stem form among different provenances； The provenance heritability of tree height， diameter at breast height， individual volume， and stem form were higher than 0.5， it indicated that an extensive selection potential existed among provenances. There were significant or extremely significant positive relation among tree height， diameter at breast height， individual volume， and the stem form was negatively correlated with tree height， and the growth performance of the provenance has little to do with the geographical location of provenance source and the climate； The result of comprehensive evaluation on multiple characters showed that Guangxi Cangwu， Guangxi Pingguo， Hunan Tongdao were excellent geographical provenance. The average genetic gain of the 3 selected superior geographical provenances were 2.88% from tree height，12.12% from diameter at breast height，28.73% from individual volume，5.25% from stem form.

Key words：Castanopsis fissa； geographical provenance； growth traits； genetic variation； provenance selection

大叶栎[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]又名黎蒴、黎蒴栲、黧蒴栲、黧蒴锥、闽粤栲、裂壳锥、裂斗锥，属于壳斗科（Fagaceae）栲属（Castanopsis），为中国南方材、薪兼优的乡土阔叶树种，其分布范围北至湖南、南至海南、东至福建、西至广西。大叶栎种源丰富、适应性强、生长迅速，是一种开发潜力巨大的树种；且其既适合培育长周期大径材用材林[1]，也适合短轮伐期小径材的经营[2]。目前，关于大叶栎的生长特性[3]、造林技术[4]、生物量分布规律[5]、种群分布规律[6]、林地土壤[7]、家系选择[8]等已有相关的研究报道，而对大叶栎地理种源生长差异及优良种源选择的研究则仅限于幼龄林的早期种源选择，且参试的种源数目较少[9]。大叶栎林分多为小片的自然分布，人工改良不多，因此进行种源选择研究势在必行。该文以16个大叶栎种源在南宁市良凤江国家森林公园造林6年后的主要生长性状为研究依据，开展大叶栎种源遗传变异及种源选择研究，以期为该树种的定向培育及潜在价值的开发提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西南宁市良凤江国家森林公园的五象岭林区。其地理位置为东经108°20′，北纬22°50′，属于典型的南亚热带季风气候。海拔50～100 m，土壤为赤红壤，pH 4.5～5.5，坡度5～15°，坡向阳坡。光热资源充足，湿润多雨，年平均气温21.7 ℃，年降水量1 310.0 mm，年日照时数1 797.9 h。林下植被类型主要有铁芒萁、五节芒、飞机草等。

1.2 试验方法

参试的16个大叶栎种源分别采自广西、广东、江西、贵州、湖南和云南六省16个市（县）的大叶栎天然分布区（表1）。在每个采种点上，选择天然起源的20株母树，且采种母树间距在100 m以上。参试种源于2006年7月在南宁市良凤江国家森林公园造林，采用完全随机区组设计，以所有种源的新鲜混合种子为对照（CK），共17个处理、4个重复、15株小区。采用穴状整地，规格40 cm×40 cm×30 cm，株行距2 m×2 m。调查时间为2012年12月，对试验林进行每木检尺，观测指标有树高、胸径、干形。树高用测杆测定，胸径采用测树围尺测定。干形采用目估法，分为通直、一般、弯曲三级，分别记为1、2、3。单株材积采用以下材积公式估算：V=0.527 64×10-4D1.882 16H1.009 32，其中V为单株材积，单位m3；D为胸径，单位cm；H为树高，单位m。

1.3 统计分析方法

试验数据采用Excel 2010、DPS 7.05进行数据整理及统计分析。保存率在方差分析时采用反正弦平方根转换，干形在方差分析及相关性分析时采用平方根转换。

1）方差分析。采用小区平均值进行种源方差分析，其模型为：xij=μ+Pi+Bj+eij。式中，xij为第i个区组第j个种源平均观测值，μ为总体平均值，Pi为种源效应，Bj为区组效应，eij为剩余误差。

2）遗传力及遗传增益的估算。种源遗传力及种源遗传增益采用续九如[10]的方法计算。种源遗传力的计算公式为h■■=■，种源遗传增益的计算公式为△G=Sh■■/X。式中h■■为种源遗传力，？滓■■为种源方差，？滓■■为环境方差，b为重复数，△G为种源遗传增益，S为选择差，X为种源均值。

3）多性状评定法。种源选择采用史鸿飞等[11]的综合性状评定法。具体方法为以i个种源j个性状指标为基础，构建[aij]矩阵，其中aij=xij/maxx■，并根据 Pi=■计算Pi值并评价（Pi第i个种源到标准点的距离，Pi值越小的种源，子代综合表现越好；xij为第i个种源的第j个性状的调查观测值，maxx■为第i个种源第j列最大值）。根据20%的入选率确定优良种源。

2 结果与分析

2.1 大叶栎种源保存率分析

保存率可以反映一个种源的生态适应性。对6年生大叶栎种源的保存率进行统计分析可知（表2），大叶栎种源试验林的保存率在20.00%～77.78%范围内变动。不同地理种源间保存率存在一定的差异，其中保存率最高的是广西田东种源，最低的是云南屏边种源，共有11个种源超过对照。大叶栎所有种源6年生时平均保存率为56.70%，说明大叶栎种源生态适应性表现中等。方差分析结果（表3）表明，大叶栎不同种源的保存率存在极显著差异，故而适地适种源显得尤为重要。

2.2 大叶栎种源性状变异分析

树高、胸径、材积、干形是林木的基本生长性状指标。16个大叶栎种源及对照的树高、胸径、材积、干形的性状均值及变异系数如表4所示。从表4可以看出，6年生大叶栎种源的平均树高为13.4 m，平均胸径为11.4 cm，平均材积为0.072 23 m3，平均干形为1.6。大叶栎不同种源平均树高的变化范围为12.2～14.4 m，其中超过对照的种源共有4个，分别为3号、5号、9号、13号；平均胸径的变化范围为9.7～14.0 cm，其中超过对照的种源共有8个，分别为3号、5号、8号、11号、12号、13号、14号、15号；平均材积的变化范围为0.049 78～0.112 61 m3，其中超过对照的种源共有7个，分别为3号、5号、8号、11号、12号、13号、14号；平均干形的变化范围为1.1～2.1，其中低于对照的种源共有8个，分别为3号、7号、8号、9号、10号、11号、12号、13号。综合树高、胸径、材积、干形，所有生长性状指标均超过对照的为3号、13号种源。树高最大的为13号种源，树高最小的是6号种源；胸径最大的为3号种源，最小是2号种源；材积最大的为3号种源，最小的是2号种源；干形最优的是12号种源，最劣的是4号种源。由表4可发现，同一种源在不同性状上的变异规律存在差异。就变异系数来看，材积>干形>胸径>树高，这就为选择生长与干形皆优的优良种源提供了筛选空间。

2.3 大叶栎种源各性状方差分析及种源遗传力估算

方差分析可用于了解种源间性状的差异情况，并将差异分解为遗传因素与环境因素。而遗传力则是林木性状的重要遗传参数，用于衡量该性状稳定遗传给下一代的能力。方差分析结果（表5）表明，大叶栎种源间的胸径、材积、干形差异达极显著水平，种源间的树高差异显著。说明种源间的生长性状差异较大。树高种源遗传力为0.579 3，胸径种源遗传力为0.690 8，材积种源遗传力为0.704 0，干形种源遗传力为0.840 1。种源遗传力的估算结果表明，树高、胸径、材积、干形的遗传力均在0.5以上。说明大叶栎的生长性状受中等程度以上的遗传控制，种源选择可带来较为理想的遗传改良。故而进行种源试验及种源选择研究，对于提高大叶栎林分的经济效益有着重要作用。

2.4 大叶栎种源性状间相关性分析

对大叶栎种源的树高、胸径、材积、干形、原产地经纬度、原产地均温进行相关性分析，可以探索因子之间的内在联系，从而为种源选择提供参考。由表6可知，大叶栎种源的树高、胸径、材积之间存在显著或极显著的正相关关系，但树高与干形显著负相关。说明在以树高为种源选择目标时，会以降低干形质量为代价。干形与经纬度存在极显著或显著负相关。原产地的所有因子与生长性状间无显著的相关关系。表明在以通直度为改良目标时，应重点选择其原产地为较低纬度、较低经度的种源。总的来说，大叶栎种源的生长性状与原产地的地理位置、气候条件相关关系不大，其种源具有广泛的地理区域适应性。

2.5 种源综合评价及优良种源选择

2.5.1 综合性状评定法选择优良种源 在充分考虑大叶栎种源树高、胸径、材积、干形变异的基础上，为了避免单性状对选择优良种源的局限，采用综合性状评定法对不同地理种源进行评价，并选择生长与干形皆优的种源。由计算排序结果（表7）可知，Pi值最小的为广西苍梧种源，最大的为广西北流种源。Pi值越小，则种源越优良。根据20%的入选率，选择出的优良种源为广西苍梧大叶栎、广西平果大叶栎、湖南通道大叶栎。这些优良种源适合于南宁市良凤江国家森林公园及其相似地区。

2.5.2 优良种源遗传增益分析 由表8可知，选择出来的优良种源中，树高遗传增益最高的是广西苍梧与广西平果种源，胸径与材积遗传增益最大的是广西苍梧种源，干形遗传增益最大的是广西苍梧种源与湖南通道种源。3个优良种源的平均树高遗传增益为2.88%，平均胸径遗传增益为12.12%，平均材积遗传增益为28.73%，平均干形遗传增益为5.25%。树高遗传增益偏低，这与树高的变异系数较低有关，因而本次种源选择后的改良效果较小。广西平果种源的干形遗传增益出现负值，说明优良种源的单性状遗传增益不一定是最高的，但选择出来的优良种源仍具有较好的综合遗传改良效果。

3 小结与讨论

对6年生大叶栎种源选择研究表明，种源间的保存率、树高、胸径、材积、干形等存在显著差异。说明大叶栎种源变异丰富，有着良好的遗传改良潜力。运用综合性状评定法，选择出了适合于南宁市良凤江国家森林公园及其相似地区的3个优良种源，即广西苍梧大叶栎、广西平果大叶栎、湖南通道大叶栎。蒋燚等[9]在进行大叶栎种源早期研究时指出，广西苍梧大叶栎为优良种源之一。另外，广西林木品种审定委员会也将广西苍梧大叶栎作为优良种源[12]，这也与本研究的结论相一致。通过对种源进行多性状综合选择，有利于多性状的联合改良，从而获得较高的遗传增益。本研究仅依据大叶栎种源的生长性状进行了种源选择，缺乏对应的材性分析。因此，对大叶栎种源展开生长性状与木材材性的联合选择，将更有利于大叶栎种源资源的全面开发与利用，并以期进一步提升其经济价值。由于林木生长的复杂性，建议对大叶栎种源进行更长期的追踪研究，以期获得更加稳定的优良种源。

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